서 론

독도는 쓰시마 난류의 지류인 동한난류와 북한한류가 만 나는 경계 해역으로 풍부한 어장이 형성되며, 배타적 경제 수역 설정에 중요한 요충지로서 한국과 일본의 정치 및 외 교적 분쟁 지역이다(Kim and Kim, 2000). 또한, 독도는 한 반도에서 약 217km 떨어진 섬으로 다른 지역에 비해 인간 활동에 의한 영향이 적은 안정된 생태계로 다양한 해양생물 이 서식하는 자연의 보고로 알려져 있다(Kim et al., 2004; Choi et al., 2009). 하지만, 지구온난화로 인한 수온상승, 관광객과 어선의 빈번한 왕래, 수비대와 민간인의 거주 등 으로 인하여 환경오염이 점차 증가되고 있으며, 울릉도와 독도 인근에서 갯녹음 해역의 확대로 인하여 해조류 출현 종수와 대형 해조류의 생물량 혹은 피도가 감소되고 있는 것으로 기록되어 있다(Kim and Kim, 2000; Kim et al., 2004; Choi et al., 2009).

대형 갈조류로 구성된 켈프대(kelp bed)는 해조숲, 해초 대, 무절산호대와 함께 해양저서군집의 “Big Four”에 포함 되며(Foster, 2001), 다양한 해양 무척추 및 척추동물의 산 란장과 먹이장 등 연안생태계 먹이사슬에서 생산자로서 매 우 중요한 역할을 한다(Eriksson et al., 2006; Muraoka, 2008; Lindstrom, 2009; Pabis and Sicinski, 2010). 특히, 대형 갈조류의 엽체와 부착기는 구조적으로 매우 복잡하여 다양한 해조류(Kim and Choi, 2004)와 동물의 서식지로 활 용되며, 일반적으로 복잡한 구조를 가진 서식처에서 착생동물 의 종다양성(species diversity)과 종풍부도(species richness)가 높은 것으로 확인되었다(Steneck et al., 2002; Eriksson et al., 2006; Coleman et al., 2007; Anandavelu et al., 2013). 독도 조하 대에는 모자반류와 감태, 대황과 같은 대형 갈조류가 수관 부(canopy)를 광범위하게 형성하고 있는 것으로 알려져 왔 으나, 무절산호조류와 성게류가 번무하는 갯녹음 해역의 증 가로 대형 갈조류의 개체군과 종다양성이 감소되고 있는 실정이다(Kim and Kim, 2000; Kim et al., 2004). 특히, 대황은 한국과 일본 연안인 동북아시아에 분포하는 지역종 (endemic species)으로서 우리나라의 울릉도와 독도, 그리 고 일본의 일부 지역에 제한적인 분포를 보인다(Kang, 1968; Muraoka, 2008; Choi et al., 2009; Arakawa et al., 2013). 일본에서는 조하대의 수관부를 형성하는 감태와 대황 의 생산성에 영향을 미치는 광에 대한 반응 연구(Maegawa and Kida, 1987; Maegawa et al., 1988), 5-6년생 대황의 생장과 성숙에 관한 연구(Taniguchi et al., 1993)가 수행되 었고 최근에는 대황 숲의 면적이 매년 감소하고 있어 성게 에 대한 생물학적 섭식압에 대한 연구와 고수온에 대한 영 향을 연구하였다(Arakawa et al., 2013; Muraoka, 2008). 대황은 독도의 조하대 2-10m 수심에서 주로 서식하며, 적 정 수심은 5m 내외이고 생물량은 7.6-29.0kg m^-2이며, 밀 도는 118.6 fronds m^-2로 알려져 있으나(Kang et al., 2001), 다른 해양생물의 서식지로서 생태학적 중요성에 대한 연구 는 수행되지 않았다. 또한, 대황은 분류학적으로 다시마목 (Laminariales)의 감태과(Lessoniaceae)에 속하며, 수명이 6년 정도인 다년생 해조류로서 울릉도와 독도가 북방한계선으 로 기록되어 있다(Sohn et al., 1992; Kang et al., 2001; Choi et al., 2009). 이외에도 대황은 식용과 알긴산의 원료, 그리고 유용수산자원(성게, 소라, 전복)의 먹이원으로 이용 되고 있으며(Ahn et al., 2012; Yoon et al., 2013; Muraoka, 2008), 최근에 의약품의 원료(Cahyana et al., 1992; Nakamura et al., 1996; Yoon et al., 2013)로서의 개발 가능 성도 높은 것으로 알려져 있다. 대황은 생태적, 산업적, 그리 고 희소성 등으로 매우 중요한 해조자원이지만, 최근 수온 상승, 갯녹음 확대와 더불어 환경오염(Kim et al., 2004; Choi et al., 2009; Yoon et al., 2010) 증가 등으로 독도 해역의 자연 개체군이 감소하는 것으로 알려져 있어 이에 대한 대책이 필요한 상태이다. 따라서, 본 연구는 독도 조하 대 해조상의 변화와 우점종인 대황이 해양 무척추 및 척추 동물의 서식장소로 제공되는 생태학적 역할을 확인하기 위 하여 수행되었다.

연구방법

본 연구는 독도의 조간대와 조하대의 해조상을 파악하기 위하여, 2013년 5월에 5정점과 7월 9정점에서 해조류를 정 성 채집하여(Figure1), 포르말린-해수용액(5-10%)으로 현 장에서 고정한 후 실험실로 운반하여 분류 및 동정하였다. 정성 채집된 해조류는 분류 및 동정한 후에 해조상의 특성 을 파악하기 위하여 갈조류에 대한 녹조류의 비(C/P), 갈조 류에 대한 홍조류 비(R/P), 갈조류에 대한 녹조 및 홍조류의 비(R+C)/P를 계산하였다(Feldmann, 1937; Segawa, 1956; Cheney, 1977). 해조류의 기능형은 출현종의 형태 및 내부 구조에 따라 엽상형(sheet form), 사상형(filamentous form), 성긴분지형(coarsely branched form), 다육질형(thick leathery form), 유절산호말형(jointed calcareous form), 각 상형(cructose form)의 6개 그룹으로 나누어 분석하였으며 (Littler and Littler, 1984; Steneck and Dethier, 1994), 이를 근거로 생태학적 상태 그룹(Ecological State Group, ESG) ESGⅠ(다육질형, 유절산호말형, 각상형, 성긴분기형)과 ESGⅡ(엽상형, 사상형)으로 구분하였다(Wells et al., 2007).

대황의 생물량을 조사하기 위하여, 2013년 5월에 SCUBA diving으로 조하대에 영구 방형구(50 × 50cm) 5개를 설치 하였고 방형구 내에 서식하는 엽체의 줄기 길이(stipe length)를 현장에서 측정하였고, 방형구 인근에 서식하는 대 황 62개체를 채집한 후 줄기 길이와 무게(g wet weight)을 측정하여 회귀식을 만든 후 방형구내의 대황 줄기 길이를 이용하여 생물량으로 환산하였다. 또한, 대황 부착기의 생 물상을 조사하기 위하여 7월과 11월에 각기 성체 5개체와 18개체를 동도의 일출봉 북동쪽 조하대에서 채집하여 (Figure1), 부착기에 서식하는 해조류와 동물을 분리 및 동정하였다. 해조류의 학명과 목록은 한국 해조목록의 분류 체계(Kang, 1968; Lee and Kang, 2002)와 해조류의 국가생 물종 목록집 (Kim et al., 2013)을 참고하여 선행 연구에서 출현한 해조류의 종 목록도 정리하였다.

저서 동물상은 분류군별 도감을 이용하여 동정하였다 (Kim, 1973; Lee and Jae, 1983; Lee, 1984; Jo, 1989; 1990; Barnard and Karaman, 1991; Shin, 1996; Sim, 1999; Takashi, 2000; Kim and Kim, 2001; Min, 2004).

결과 및 고찰

1.해조상

독도 인근 해역의 14개 정점에서 서식하는 해조류는 128 종이었으며, 분류군 별로 녹조류 18종, 갈조류 35종, 홍조류 75종으로 홍조류가 58.59%를 차지하는 최대 분류군으로 확인되었다(Table 1). 봄철(5월)에 독도 연안의 5개 정점에 서는 49종(녹조 7종, 갈조 16종, 홍조 26종)이, 그리고 여름 인 7월에는 107종(녹조 15종, 갈조 31종, 홍조 61종)이 동정 되어 조사 정점에 따라 출현종 수가 다르게 나타났다(Table 1). 독도 해조상에 대한 선행연구에서 Lee and Boo(1981) 는 96종, Sohn et al.(1992)은 43종, Kim et al.(2004)은 3개 정점의 조간대와 조하대 샘플에서 총 45종, Choi et al.(2009)은 4년간(2003년 - 2006년) 6개 정점의 조하대 채 집에서 95종을 보고하였다. 연구방법과 시기의 차이가 있어 서 이전의 연구결과와 직접적인 비교는 어렵지만, 본 연구 에서 해조류의 출현종수는 가장 많은 것으로 나타났다 (Table 1). 현재까지 독도의 해조상 연구를 정리하면, 독도 에서 관찰된 해조류는 271종(녹조 30종, 갈조 63종, 홍조 178종)이었으며, 출현종수가 100종 이상이 기록된 것은 Kim et al.(1996)과 금번의 연구였다(Table 1).

Kim et al.(2004)은 지구온난화에 의한 수온상승과 갯녹 음 발생에 의한 독도의 해조류 출현종수가 감소한다고 하였 지만, 조간대와 SCUBA diving으로 조하대에 서식하는 해 조류를 여러 정점에서 집중적으로 채집한 결과, 본 연구에 서 해조류의 출현종수는 128종으로서 45종(Kim et al., 2004)에 비해 약 3배 증가함을 알 수가 있었다. 이러한 결과 는 독도의 해조상은 보다 다양한 정점에서 조간대와 조하 대에 서식하는 해조류를 4계절에 걸쳐 채집 및 동정하여야 만 보다 정확하게 파악될 수 있다는 것을 암시한다. 물론, 독도 연안에서 다이빙 연구를 수행하는 것은 파도와 날씨 같은 기상 여건과 시·공간적인 접근의 어려움으로 인하여 해조류의 종조성을 파악하는 것은 쉽지 않는 일이므로 좀 더 체계적이고 집중적인 그리고 장기적인 연구가 요구된다. 기후변화로 인한 아열대종인 옥덩굴(Caulerpa okamurae) 의 피도 증가와 같은 연구는(Choi et al., 2009) 독도에 대한 해조상 및 군집구조의 정확한 파악과 향후 지구온난화와 환경변화에 따른 종조성의 변화 모니터링을 위한 매우 중요 한 자료로 활용될 것이다.

우리나라 연안, 해조류의 지리적 분포를 5개구(section) 로 구분한 Kang(1966)은 남해구에 울릉도·독도를 포함시켰 으나, Lee and Boo(1981)는 다른 해역과 구분되는 높은 C/P값(0.58)과 해조류 종조성을 근거로 독도구로 지정해야 한다고 하였다. 해조류의 분류군별 출현종수를 근거로 해조 류의 지리적 분포의 특성을 나타내는 C/P값은 한대해역에 서 아열대해역에 걸쳐 0.4-1.5를 보이고(Segawa, 1956), R/P값은 한대와 극지역에서 ≤1.0 이하, 온대에서 1.0-4.0, 열대해역에서 ≥4.0 이상을 나타내며(Feldmann, 1937), (R+C)/P값에 따라 온대성 내지 한대성 (<3), 혼합성(3-6), 열대성(>6) 해조상으로 구분된다(Cheney, 1977). 본 연구 에서 C/P값은 0.51로서 Lee and Boo(1981)의 0.58에 비해 낮게 나타났으나 다른 선행 연구에 비해 높은 값을 보였다 (Table 2). 하지만, Oh et al.(2013)에 의해 남해안과 서해안 의 경계 구역에 위치한 흑산도와 홍도에서 연구된 C/P값이 0.47과 0.53으로서 본 연구와 매우 유사하였으며, 동해안 영일만의 0.51과 큰 차이가 없었다. 전촌리에서는 0.83으로 서 매우 높은 값을 보였다. 한편, 본 연구에서 R/P값은 2.14 로 온대 해조상을 가진 것으로 판단되며, Cheney(1977)가 제안한 (R+C)/P값은 2.66으로 온대성 내지 한대성을 나타 냄으로서 이들 생태지수로 판단할 때 독도의 해조상은 Kang(1966)이 보고한 바와 같이 온대성 해조상을 나타내는 것으로 확인되었다. 본 연구를 포함한 독도에 관한 선행 연 구의 결과 자료를 통합하여 계산한 C/P값, R/P값 및 (R+C)/P값은 0.48, 2.85와 3.33으로 확인되었다(Table 2).

Wells et al.(2007)은 느린 생장과 긴 수명을 가지는 다년 생 해조류인 ESGⅠ그룹(다육질형, 유절산호말형, 각상형, 성긴분기형)이 많으면 환경이 안정된 지역이고, 빠른 생장 과 짧은 수명을 가지는 기회종 해조류인 ESG II그룹(엽상 형, 사상형)의 종이 많이 출현하면 부영양화, 교란 및 오염 등의 환경적 스트레스가 심각한 혹은 오염지역으로 판단하 였다. 본 연구에서 출현한 해조류를 형태 및 내부구조에 따 라 6개의 기능형 군으로 구분한 결과(Figure2), 봄철인 5월 에 ESGⅠ에 속하는 종은 65.31%인 32종(성긴분기형 17종, 다육질형 5종, 유절산호말형 5종, 각상형 5종)이었고, ESG Ⅱ에 속하는 종은 17종(엽상형 4종, 사상형 13종)으로 34.69%를 차지하였다. 한편, 7월에 ESGⅠ에 속하는 종은 74.77%인 80종(성긴분기형 52종, 다육질형 8종, 유절산호 말형 14종, 각상형 6종)이었고, ESGⅡ에 속하는 종은 27종 (엽상형 8종, 사상형 19종)으로 25.23%를 차지하였다. 본 연구에서 5월과 7월의 자료를 통합하여 볼 때, 안정된 환경 에서 출현하는 ESGⅠ에 속하는 종은 71.09%인 91종(성긴 분기형 61종, 다육질형 8종, 유절산호말형 16종, 각상형 6 종)이었고, 교란이나 환경오염이 발생한 지역에서 관찰되는 ESGⅡ에 속하는 종은 37종(28.91%)으로 현재까지 독도의 환경은 안정된 상태로 판단되며, 특히 성긴분기형 해조류는 출현종(128종)의 47.66%(61종)로 가장 우점하는 기능형군 해조류였다.

2.대황 부착기의 생물상

고정 방형구 인근에서 무작위로 채취한 대황 줄기(stipe) 의 평균 길이는 21.41cm (2.4 – 61.1 cm, n=62 fronds)였으 며, 조체별 평균 무게(g wet weight)는 182.59 g (5.65 – 587.30 g, n=62)으로서 양의 상관관계를 보였으며 R²=0.78 로 신뢰할만한 값을 나타낸다(Figure3). 독도의 고정 방형 구내에 서식하는 대황 밀도는 64 fronds m^-2였으며, 줄기 (stipe)와 무게(g wet weight)의 관계식으로 환산한 생물량 은 23.74 kg wet wt. kg m^-2였다. Kang et al.(2001)은 독도 에서 대황 개체군의 밀도를 118.6 fronds m^-2로 보고하였는 데 본 연구에 비해 2배 정도 높은 밀도를 나타냈다. 생물량 은 27.8 kg wet weight m^-2로 본 연구결과와 유사하였으나 높은 밀도는 새롭게 가입한 어린 대황 개체 때문인 것으로 판단된다.

갈조류 대황 부착기에서 착생해조류 12종(녹조 1종, 갈조 3종, 홍조 8종)이 동정되었고 그중에서 홍조류가 67%을 차지 하였다(Table 3). 착생해조류는 일년생에 비해 다년생 해조류 에서 많이 관찰되고 갈파래목(Ulvales), 솜털목(Ectocarpales), 갯쇠털목(Sphacelariales)과 비단풀목(Ceramiales) 등의 다 양한 분류군에서 발견되며(Russell, 1983), 숙주해조류 표 면의 60% 이상을 피복하는 경우도 있다(Buschmann and Gonez, 1993). Kim and Choi(2004)는 지충이를 숙주로 활 용하는 착생해조류가 25종이었으며, 홍조류가 17종으로서 68%를 차지한다고 하였다. 해조류 부착기는 2차 기질 (secondary substrate)로서 착생 해조류에게 1차 기질인 암 반과 다른 서식공간을 제공하며, 암반에 비해 구조적으로 복잡하여 파도에 의한 탈락 감소 및 초식자에 의한 섭식감 소 등의 긍정적인 역할로 인하여 다양한 해조류가 발견되고 있으며, 광량이 부족한 조하대에서 피코빌린(phycobilin)을 함유한 홍조류가 많이 출현하는 것으로 알려져 있다(Dring, 1990).

대황 부착기에 서식하는 해양 무척추동물은 83종이었으 며, 환형동물(Annelida) 15종, 연체동물(Mollusca) 25종, 절 지동물(Arthropoda) 34종, 극피동물(Echinodermata) 3종과 기타 6종으로 분류되었다(Table 4). 대황 부착동물은 1,248 개체(83종)로서 넓은마디육질꼬리옆새우붙이(Ericthonius pugnax)가 538개체(43.11%)로 최대였고, 육질꼬리옆새우 붙이과(Ischyroceridae spp., 10.34%), 멜리타옆새우과 (Elasmopus속, 4.73%), 멜리타옆새우과(Maera속, 4.73%), 삼각따개비(Balanus trigonus, 3.77%), 염주발갯지렁이과 (Syllidae spp., 3.61%), 상아껍질별벌레(Phascolosoma scolops, 3.29%), 고리털갯털지렁이(Eunice antennata, 3.04%), 물 좀벌레과(Janiridae spp., 2.08%), 산호충강(Anthozoa sp., 1.44%), 바다대벌레속(Caprella sp., 1.36%), 애기돌맛조개 (Lithophaga curta, 1.36%), 가시거미불가사리속(Ophiothrix sp., 1.28%), 개적구(Modiolus agripetus, 1.29%) 등의 순서 였다(Table 4). 착생동물 1,248개체 중에서 절지동물문의 새우류가 66.74%(833개체)를 차지하여 대황 부착기에 가 장 우점하는 분류군으로 확인되었다. 지중해 Gibraltar 해협 의 19개 정점에서 조간대와 조하대에 우점하는 해조류 4종에 서식하는 착생동물은 106,274개체였으며, 그중 절지동물이 68% , 연체동물이 27%로 갑각류(crustaceans)가 50-80%를 차지하였고 조간대에 비해 조하대에서 많이 출현하는 것으 로 기록되었다(Guerra-Garcỉa et al., 2011). 또한, 인도에서 는 해조류 5종에 부착하여 서식하는 동물이 평균 425개체 였으며, 절지동물의 단각류가 35%, 환형동물의 다모류가 20%로 나타남으로써(Anandavelu et al., 2013), 절지동물 문의 갑각류가 해조류를 서식처로 가장 많이 활용하고 있다 는 본 연구 결과와 매우 유사했다. Pabis and Sicinski (2010)는 복잡한 구조의 해조류 부착기는 다양한 무척추동 물에게 은신처를 제공하고 파도와 같은 물리적, 기계적 스 트레스를 감소시킬수 있기 때문에 종다양성을 증가시킨다 고 하였다.

결론적으로, 독도의 암반 해안에는 다양한 해조류가 서식 하고 있으며 출현종수는 이전의 보고들에 비하여 증가한 것으로 나타났다. 또한, 출현한 해조류를 기능형군으로 구 분하여 보면, 성긴분기형과 ESG I 그룹에 포함되는 해조류가 많아 독도 연안은 갯녹음이 발생하고 있지만 현재까지 해조 류가 서식하기에 안정된 환경으로 판단된다. 대황은 다양한 착생 해조류와 착생동물의 서식처로서 활용되어 독도 연안의 생물다양성을 증대시키는 긍정적 효과(positive effect)를 유 발하는 핵심종(keystone species)으로 확인되었다.