서 론

뱀은 주로 달팽이와 지렁이와 같은 무척추동물에서부터 어류, 양서류, 파충류, 조류 및 포유류에 이르기까지 다양한 척추동물들을 포식한다(Zug, 1993; Seigel et al., 2001; Pough et al., 2004). 뱀에서 먹이의 이용은 개체의 성장과 성숙에도 영향을 미치며(Bronikowski and Arnold, 1999; Taylor and Denardo, 2005), 생식주기와 한 배 산란 수나 새끼 의 수에도 영향을 미친다(Bonnet et al, 2001; Kim and Oh, 2014a). 먹이의 이용은 크기와 관련성이 많으며(Rodríguez -Robles et al., 1999; Keogh et al., 2000; Rodríguez- Robles, 2002), 어린 개체와 성체는 크기 차이로 인하여 먹 이의 종류나 크기를 달리한다(Rodríguez-Robles et al., 1999; Shine et al, 2002b). 일반적으로 크기가 작은 뱀들은 파충류를 선호하고, 큰 뱀들은 조류나 포유류를 선호하기도 한다(Rodríguez-Robles et al., 1999; Boback, 2003). 또한 많은 뱀에서 암컷과 수컷 간에도 크기의 차이가 나타나며, 이것으로 인해 암․수간 먹이의 선택에 차이가 생기며 (Madsen and Shine, 1993; Pearson et al., 2002), 몸의 크기 와 유연관계가 비슷한 종들 간이나 같은 종에서도 먹이 이 용에 있어서 지리적인 차이를 반영하기도 한다(Shine, 1983, Glaudas et al., 2008).

뱀은 위턱과 아래턱을 분리할 수 있어 자신의 머리보다 큰 먹이를 섭취할 수 있으며, 머리가 큰 뱀은 입을 크게 벌릴 수 있어 큰 먹이를 먹는데 유리하게 작용한다. 대부분 같은 종류의 뱀들은 비슷한 종류의 먹이를 포식하지만, 서 식지에 따라 먹이의 종류가 아주 달라지기도 한다. 또한 뱀 들은 특정한 먹이를 선호하는 경향이 있기도 하고, 보다 다 양한 먹이를 먹는 경우도 있다(Pough et al., 2004). 이처럼 먹이는 동물의 성장이나 성적 성숙, 생태적 특성 등 다양한 요인 등에 영향을 미치는 중요한 요소가 된다. 지금까지 한 국산 쇠살모사의 생태에 대해서는 생식주기와 한배 출산 수(Kim and Oh, 2014a), 성적크기이형(Kim and Oh, 2014b), 이동이나 행동권 등(Kim, 2011)이 이루어져 왔으 나 개체군 생태학적 측면에서 먹이 이용을 상세하게 연구한 사례는 없는 실정이다.

이에 본 연구는 제주도와 부속도서인 가파도에 서식하는 쇠살모사의 먹이원 조사 분석을 통하여 각 개체군에 따른 먹이자원의 차이와 원인을 밝히기 위해 이루어졌다.

연구방법

쇠살모사의 먹이 이용은 2006년 5월부터 2009년 10월까 지 제주도와 부속도서인 가파도에서 야외 조사를 실시하였 다(Figure 1). 제주도 조사 지점은 46곳이며, 지점별로 1~9 회, 가파도는 월 1~4회 조사하였다. 쇠살모사를 포획 즉시 복부 압박(palpation)을 가하여 먹이를 토해내게 한 후 먹이 의 종류를 확인하였다(Figure 2). 토해낸 먹이는 70% 에틸 알코올에 담아 제주대학교 동물학실험실에 보관하였다. 머 리의 크기에 따른 먹이의 크기와의 연관성에 대한 조사는 머리의 크기가 큰 뱀은 큰 먹이를 삼키는데 유리하기 때문 에 토해낸 먹이 중 상태가 비교적 양호한 것들을 선택한 후 먹이원의 가장 큰 폭을 측정하여 분석하였다. 머리의 크 기는 조사지점에서 포획 즉시 주둥이에서 위턱뼈까지 측정 하였으며, 머리 크기와 먹이와의 관계는 SPSS 통계프로그 램(ver. 12.0)을 이용하여 Pearson 상관관계를 분석하였다. 또한 가파도에서 잠재적인 먹이원을 알아보기 위해 생포트 랩(Sherman live traps, 5×6.5×16cm, Sherman Co.)을 이용 하여 소형 포유류의 서식을 확인하였으며, 양서류는 물이 고인 곳에서 유생을 관찰하거나 울음소리 및 바위 등을 들 추면서 은신한 개체들을 확인하였다. 파충류는 소로를 따라 이동하면서 이동하거나 나무, 바위 등을 들추면서 특정 종 의 서식여부를 확인하였다.

결과 및 고찰

제주도산 쇠살모사의 먹이원을 조사한 결과, 46개 조사 지점에서 177개체를 포획하였고, 20곳 26개체에서 29점을 확인하였다. 먹이는 왕지네(Scolopendra subspinipes mutilans), 제주도롱뇽(Hynobius quelpaertensis), 청개구리 (Hyla japonica), 맹꽁이(Kaloula borealis), 북방산개구리 (Rana dybowskii), 참개구리(Rana nigromaculata), 도마뱀 (Scincella vandenburghi), 대륙유혈목이(Amphiesma vibakari), 작은땃쥐(Crosidura shantungensis), 한라산뒤쥐(Sorex caecutiens hallamontanus), 제주등줄쥐(Apodemus chejuensis) 등으로 양서류(Amphibians), 파충류(Reptiles) 및 포유류 (Mammals) 등의 소형 척추동물들을 주로 포식하는 것으로 나타났으며, 무척추동물은 지네가 유일하게 확인되었다 (Table 1).

확인된 먹이 중에서는 양서류를 포식한 경우가 55.2%로 가장 높은 빈도를 보였으며, 포유류 20.7%, 지네류 13.8%, 파충류 10.3%의 빈도를 보였다(Figure 3). 특히 양서류의 포식 빈도가 가장 높게 나타난 것은 양서류가 많이 서식하 는 연못 등 습지에서 많은 개체들이 포획되었기 때문이다. 이는 양서류의 생활이나 산란을 위해 습지를 찾기 때문에 습지 주변에서 먹이의 서식 밀도가 높아 쇠살모사가 먹이를 찾기 위한 매복지로 선호하기 때문이라 판단된다.

가파도에서는 총 132개체를 포획하였으며, 29개체에서 29점의 먹이가 확인되었다. 제주도와는 달리 가파도의 쇠 살모사 개체군에서는 조류의 깃털 1회 확인한 것을 제외 하면 지네와 도마뱀만을 먹는 것으로 나타났다(Table 2). 지네와 도마뱀은 크기가 작아 양서류나 소형 포유류에 비해 1회 포식으로 얻을 수 있는 영양분이 떨어지기 때문 에 제주도 개체군에 비해 생장이나 생식에 불리하게 작용 할 것이 예측된다. 그렇다고 가파도에 양서류와 포유류가 서식하지 않는 것은 아니다. 가파도에는 청개구리와 맹꽁 이 등의 양서류, 작은땃쥐와 시궁쥐(Rattus norvegicus) 등 소형 포유류 및 대륙유혈목이, 줄장지뱀, 누룩뱀(Elaphe dione) 새끼 및 소형 참새목 조류 등 쇠살모사가 포식할 수 있는 비교적 다양한 먹이원이 확인되었다(Table 3).

섬에 서식하는 동물들은 특별한 바우플란(bauplan or body plan)과 생태적 전략을 위해 최적의 크기로 수렴하는 경향이 있다(Lomolino, 2005). 제주도와 가파도의 쇠살모 사 개체군은 서로 다른 생태적 환경에 적응하면서 진화하였 기 때문에 크기의 차이가 생긴 것으로 여겨지며(Kim and Oh, 2014b), 이러한 차이는 먹이의 이용성과 관련성이 있는 것이라 생각된다.

유럽에 서식하는 그래스 스네이크(grass snakes)인 경우 큰 먹이가 결핍된 섬 지역에서 작아지는 경향이 있으며 (Madson and Shine, 1993), 북아메리카에 서식하는 Charina bottae인 경우는 크기가 작은 개체들은 유린목의 알이나 도 마뱀을 먹으며, 큰 개체들은 새들과 다양한 종류의 포유류 를 먹이로 선택한다(Rodríguez-Robles et al., 1999). 또한 섬 지역에 서식하는 뱀들은 포식 스타일이 크기에 영향을 미치는데, 바닷새들을 포식하는 뱀과에 해당하는 많은 종류 의 뱀들이 최대 크기까지 도달하는 반면, 주로 유린목을 포 식하는 개체군들은 작아진다(Boback, 2003). 제주도 본섬 에 서식하는 쇠살모사인 경우 지네에서부터 양서류, 파충류 및 포유류에 이르기까지 다양한 먹이를 포식하는 것으로 나타났고, 가파도 개체군은 지네와 도마뱀에 한정되어 포식 하는 것으로 나타났다. 가파도 개체군이 제주도 개체군보다 크기가 작은 것은 두 개체군 간에 먹이의 이용에서 큰 차이 를 보이기 때문이다.

일반적으로 파충류를 포식하는 뱀들은 조류나 포유류를 포식하는 뱀들에 비해 크기가 작다(Rodríguez-Robles et al., 1999; Boback, 2003). 가파도에 서식하는 쇠살모사는 도마뱀을 주로 포식하게 되어 크기가 작아지는 쪽으로 적 응된 것이라 여겨진다. 이와 반대로 중국 북동부의 작은 섬 에 서식하는 살모사과의 G. shedaoensis는 봄과 가을철에 이동성 참새목 조류들만을 포식하는 것으로 알려져 있는데, 맹금류인 새매 Accipiter nisus와 같이 큰 먹이를 먹을 수 있을 정도로 몸이 커지는 쪽으로 적응되었다 한다(Shine et al., 2002a, 2002b). 이는 G. shedaoensis의 출산직후 새 끼의 평균 체중에도 영향을 미쳐 14g에 이를 정도로 큰 새 끼를 낳는 것을 알려져 있다(Li-xin et al., 2002). 이는 제주 도산 쇠살모사의 평균 체중 4.3g에 비해 3배 정도 크다 (Kim, 2011). 가파도의 쇠살모사는 도마뱀이나 지네와 같 이 작은 크기의 먹이를 먹기 때문에 본섬의 개체군보다 작 은 크기의 새끼를 생산할 것이라 판단된다.

가파도의 쇠살모사는 이용할 수 있는 먹이원이 비교적 다양함에도 불구하고(Table 3), 도마뱀과 지네만을 포식하 는 것은 다른 먹이원의 밀도가 낮거나 쇠살모사의 서식지와 다르며, 활동시간이 쇠살모사의 먹이활동 시간과 일치하지 않기 때문일 수도 있다. 먹이원이 되는 청개구리는 주로 인 가 부근에서 울음소리가 확인되고, 우물터 등에서 성체와 유생이 발견되지만 쇠살모사가 서식하는 곳에서는 거의 발 견되지 않았다. 맹꽁이는 장마철에 물이 고인 경작지 수로 와 옛 우물터에서 유생이 관찰되었고 이외의 지역에서는 바위 밑에 은신해 있는 개체를 2회 관찰하는데 그쳤다. 양질 이지만 밀도가 낮은 먹이를 먹기 위해서는 먹이를 찾기 위 해 많은 노력을 해야 하기 때문에 먹이를 찾기 위해 소비하 는 에너지의 양이 그 만큼 증가할 수 있다. 실제 아메리카 대륙 같은 지역에 서식하는 두 종의 뱀의 포식 양식과 생체 에너지 관계에 대한 연구에서, 먹이를 찾아다니며 포식하는 뱀(Active forager)인 Masticophis flagellum은 매복을 통해 먹이를 포식하는 뱀(Ambush forager)인 Crotalus cerastes 보다 2.6배의 에너지를 소비한다는 것이 밝혀진 바 있다 (Secor and Nagy, 1994). 이러한 결과는 매복은 낮은 에너 지 섭취와 낮은 에너지 지출에 대한 균형을 맞추기 위한 포식 전략이라고 할 수 있다.

도마뱀과 지네인 경우는 가파도 어디에서나 쉽게 관찰할 수 있었다. 따라서 도마뱀과 지네를 포식하는 것이 먹이의 질은 낮지만 양질의 먹이를 찾기 위해 소비되는 에너지를 최소화할 수 있기 때문에 도마뱀과 지네를 주요 먹이원으로 선택하는 것이라 판단된다. 그러나 가파도에서 줄장지뱀은 도마뱀보다 쉽게 관찰되는 종임에도 불구하고 쇠살모사의 위 내용물에서는 단 1건도 확인되지 않았다. 이것은 쇠살모 사의 매복 장소나 먹이 활동시간의 불일치로 인한 것이라 여겨진다. 즉, 줄장지뱀은 주로 초지에서 생활하는 반면 쇠 살모사는 돌담 아래에서 주로 매복을 한다(Kim, 2011). 또 한 연구기간 동안 주간에 쇠살모사가 먹이 활동을 하는 경 우는 단 1회밖에 관찰하지 못한 바 쇠살모사의 먹이활동은 주간보다는 주로 야간에 이루진다고 단정할 수 있었다. 반 면 도마뱀은 초지에서 관찰되기보다는 돌담 밑이나 그 주변 에서 관찰되며 주간뿐만 아니라 야간에도 활동을 한다. 따 라서 쇠살모사의 매복 장소와 먹이 활동시간은 줄장지뱀보 다는 도마뱀을 포식하기에 유리한 조건을 가지고 있다고 할 수 있다.

가파도의 쇠살모사를 포획하여 실험실에 사육하면서 먹 이로 줄장지뱀을 공급하였더니 포식한다는 사실을 확인할 수 있었다. 이러한 결과는 줄장지뱀도 쇠살모사의 먹이원이 될 수 있다는 것을 보여주나 가파도에서는 이들 두 종이 생활패턴이 다르기 때문에 쇠살모사의 위 내용물에서 줄장 지뱀이 검출되지 않은 것이라고 결론지을 수 있겠다.

일반적으로 뱀은 머리가 클수록 큰 먹이를 먹는데 유리하 다. 제주도 쇠살모사 개체군에서 머리 크기와 먹이의 크기 의 경향성을 알아보기 위해 머리의 길이와 먹이의 직경을 측정해 본 결과, 머리 크기가 클수록 큰 먹이를 먹는 것으로 나타났다(n = 11, r = 0.682, P< 0.05; Figure 3). 먹이 직경 의 측정은 소화가 이루어지지 않고 거의 온전한 상태의 것 만을 이용하였기 때문에 표본수의 제한으로 암컷과 수컷 간에는 먹이의 크기 차이를 직접 비교할 수는 없었으나 확 인된 먹이 중에 가장 큰 먹이는 수컷이 포식한 것으로 나타 났다(Figure 4). 그러나 가파도 개체군에서 쇠살모사의 머 리 크기는 암컷과 수컷 간 차이가 없으며(Kim and Oh, 2014b), 먹이도 지네와 도마뱀 두 종류만을 주로 먹기 때문 에 머리의 길이와 먹이의 폭 사이에는 상관관계가 없는 것 으로 나타났다(n = 14, r = 0.376. P> 0.1). 결론적으로 연구 를 통해 얻은 이와 같은 결과는 같은 종이라도 서식장소에 따라 이용 가능한 먹이원을 선택하여 각기 다른 방향으로 서식환경에 적응하면서 개체군을 유지하는 데 유리한 방향 으로 성장해 간다는 것을 직접적으로 보여주는 매우 의미 있는 사례가 될 것이라 판단된다.