서 론
가지산도립공원은 한반도 남동쪽에 위치하고 있으며, 국 민휴양 및 정서 함양에 이바지 하기 위한 목적으로 1979년 11월에 지정되었다. 가지산도립공원은 백두대간에서 분기 되어 남동쪽으로 뻗어있는 낙동정맥에 일부 속해있으며, 주 위의 운문산(1,190m), 천황산(1,189m), 신불산(1,209m), 간월산(1,083m), 재약산(1,119m)과 함께 영남알프스로 불 린다(Kim et al., 2010). 가지산도립공원은 사찰을 중심으로 통도사지구, 내원사지구, 석남사지구 등 3개의 지구로 나뉘 어 관리중이다.
가지산도립공원에 관한 연구는 도립공원지정이 지역 및 지구단위로 구분되어 지정된 특성으로 인해 지구별 연구성 과에 차이가 있다. 식생구조 연구분야에서 석남사지구, 내 원사지구는 비교적 많은 연구가 수행되었으나 통도시지구 에 대한 연구는 부족한 실정이다. 석남사지구의 가지산지역 의 경우, Ye(2002)는 식물사회학적 접근방법을 통해 군락 을 구분하는 현존식생에 대한 연구를 참나무류의 분포를 중심으로 수행하였으며, Kim et al.(1997)과 Song(1998)은 가지산지역을 대상으로 식물상, 생활형 그리고 식생구분에 대한 연구를 수행하였다. 석남사지구에 관한 연구로는 석남 사 주변 산림에 대한 사찰림적 특징을 고려한 식생조사가 관리방안제시와 더불어 이루어졌으며(Baek et al., 2000), 내원사지구를 대상으로 한 연구로는 관속식물상과 관리방 안(Oh and You, 2012)과 식생구조에 관한 연구(Choi et al., 2005) 등이 있다. 최근 들어, 통도사지구의 자연환경에 대한 전반적인 조사가 이루어졌으나(Kim et al., 2014) 현존 식생과 그 식생구조에 대한 현황에 그치고 있어, 가지산도 립공원 통도사지구에 현존하는 식물군락과 그 환경요인간 의 관계를 규명할 필요성이 있다고 판단된다.
식물종은 무기환경에 대하여 각기 고유한 내성범위인 생 리적 호적범위(好適範圍)를 가지고 있으며, 이러한 호적범 위가 일차적으로 식물종의 분포를 결정하게 된다. 호적범위 의 결정인자는 일차적으로 기후 환경요소이며, 지형과 토양 도 포함된다(Yun et al., 2010). 호적범위가 극히 좁은 폭을 가지고 있는 식물종은 중요한 환경 지표종으로서 생육하고 있는 지역의 환경조건을 이해하는 데 이용이 되고 있다. 산 림군락은 환경요인에 따라 그 구조가 달라지며, 군락 구조를 분석하고 환경요인과의 관계를 분석하는데 있어 ordination 방법이 널리 이용되고 있다(Song and Kim, 1992).
현존하는 식물사회는 그들이 처한 다양한 환경 인자에 적응하여 이룩한 결과물이라 할 수 있으므로(Ellenberg, 1992), 본 연구는 가지산도립공원 통도사지구를 중심으로 식생구조를 파악하고 ordination 분석 중 DCCA(detrened canocial correspondence analysis)기법을 활용하여 대표적 식물군락과 그 환경요인의 상관관계를 밝혀보고자 하였다. 본 연구의 결과는 최근 부각되고 있는 도립공원 관리 선진 화의 기초자료로 가치가 있을 것이다.
연구방법
1.조사범위 및 시기
본 연구대상지인 가지산도립공원 통도사지구는 경남 양 산시 하북면 지산리에 위치하며, 북쪽은 영축산(1,081m)을 중심으로 울산광역시 울주군과 접하고 있다.
조사일시는 2013년 2월 예비답사를 거쳐 7월 10일부터 12일까지 3일간 현장조사를 실시하였고, 식물군락구조 특 성을 파악하기 위해 조사 대상지에 산재한 금수암, 백운암, 반야암 등을 중심으로 산림에 접근하면서, 산림조사면적에 대해 논의한 Mueller-Dombois & Ellenberg(1974)와 Westhoff and van der Maarel(1973)을 참고하여 200~300 m2 크기의 방형구(quadrat) 31개소를 설치하였다(Figure 1).
2.조사 및 분석방법
1)식물군락구조 및 환경요인 조사
식물군락구조 조사는 Monk et al.(1969)와 Park(1985)의 방법을 참고하여 수관층위별로 교목층, 아교목층, 관목층으 로 나눠 실시하였다. 상층수관을 이루는 수목을 교목층, 수 고 2.0m이하의 수목을 관목층으로 구분하고 그 이외의 수 목은 아교목층으로 구분하였다. 교목과 아교목층의 수목에 대해서는 수고와 흉고직경을 측정하였고, 관목층에서는 수 고와 수관폭(장변×단변)을 조사하였다. 각 조사구의 고도와 사면향, 경사도를 측정하였으며, 수관층위별 식피율, 종수 등을 조사하였다.
Curtis and McIntosh(1951)를 응용한 Lee et al.(1990)의 방법으로 수관층위별 종간 상대적 우세를 비교하기 위해 상대우점치를 분석하였으며, 상대우점치는 (상대밀도+상 대피도)/2으로 계산하였다. 또한 개체들의 크기를 고려하여 수관층위별로 가중치를 부여한 평균상대우점치를 {(교목층 I.P.×3)+(아교목층 I.P.×2)+(관목층 I.P.×1)}/6의 방법으로 구하였다.
상대우점치 분석 자료를 토대로 TWINSPAN에 의한 classification분석(Hill, 1979a)과 DCA ordination(Hill, 1979b)분석을 실시하였다. 유사도지수는 군락 간 유사성의 정도를 측정하기 위해 분석하였으며(Sørensen, 1948), 종다 양도는 Pielou(1975)의 방법으로 Shannon의 종다양도(H') 와 최대종다양도(H' max), 균재도(J': Evenness), 우점도 (D:Dominance)를 구하였다.
2)토양분석
산림토양은 산림생태계의 중요한 구성요소 중의 하나로 서 임목의 분포, 생장 및 갱신에 매우 큰 영향을 미치고 있다(Chung et al., 1980; Park and Lee, 1990). 또한 토양의 특성은 토양 생성 과정, 기후 및 임목의 생장 등으로 인해 시간적, 공간적으로 변화하는 특성을 가지고 있으며(Starr et al., 1995), 지상부에 존재하는 식생에 의해서도 달라진다 (Binkley, 1994; Sanborn, 2001; Chen and Li, 2003).
가지산도립공원 통도사지구 산림지역의 토양 이화학적 특성을 알아보기 위해 31개 조사구 내에서 임의의 지점 3곳 을 골라 Ao층을 걷어내고 표층으로부터 30cm정도의 깊이 의 토양을 채취․혼합하여 실내에서 음건하였다. 분석용 토양 을 토양 및 식물체 분석법(National Institute of Agricultural Science and Technology, 2000)을 참고로 하여 pH, EC, 유기물함량, 유효인산과 전질소함량, 치환성양이온함량 등 을 분석하였다.
3)식물군락과 환경요인의 Ordination 분석
Ordination 분석은 CA(Correspondence Analysis)의 확 장인 DCCA(Detrended Canonical Corresponded Analysis) 를 사용하였으며(Hill, 1979b; Hill and Gauch, 1980), DCCA 결과에서 식물군락은 점으로 분포를 나타내고 환경 요인은 화살표로 나타내어 화살표의 방향과 길이로부터 식 물군락과의 유의성을 알 수 있다(Fängström and Willén, 1987; Jongman, 1995). DCCA는 Weighted Averaging Ordination의 확장으로 환경 변이에 따라 종을 배열하는 방 법으로 군락 구성과 환경변이에 대한 자료를 분석하는데 더 알맞은 방법이다(Lee, 2005). MVSP(Multi-Variate Statistical Package) 3.2 program을 사용하여 DCCA를 실 시하였으며, Ordination 분석을 통하여 산림식생과 환경 요 인과의 관계를 규명하고자 하였다.
결과 및 고찰
1.기후특성
가지산도립공원 통도사지구가 속해 있는 양산시에는 무 인관측시스템으로 운영 중인 공동협력기상관측소가 있으 나, 2009년 1월부터 관측을 시작하여 최근 10년간(2003~ 2012) 기상관측자료를 분석하기 어려운 실정이다. 이에 본 연구대상지에 인접한 울산지방기상청의 자료를 활용하여 기상자료를 분석하였다.
그 결과, 연평균기온은 14.3°C로 온난한 편이며, 최고기 온과 최저기온의 평균은 각각 35.2°C, -8.9°C로 나타났다. 연평균강수량은 최저 1112.3mm에서 최고 1864.2mm로 10년 간 평균은 1287.8mm였으며, 평균상대습도는 62.9%로 조사 되었다.
본 연구 대상지는 한반도 식물상에 근거한 지역구분에 의해 남부아구에 해당되고, 온도대에 따른 식생 군계수준으 로 보면 온대남부낙엽활엽수림대에 해당된다(Kim et al., 2010).
2.식물군락구조
1)조사구의 일반적 개황
각 군락별 해발고도, 경사도, 종수, 교목층과 아교목층의 평균수고, 평균흉고직경 및 식피율, 관목층의 평균수고 및 식피율 등을 조사한 결과를 Table 1에 나타내었다. 식생조 사구의 해발고도 범위는 최저 218m에서 최고 877m였으며, 경사는 5~35° 범위로 조사되었다.
2)Classification 및 Ordination 분석
현재 한반도 산림의 식물군락 특성을 연구하는 방향은 ZM 학파의 식물사회학적 군락분류 방법을 따르는 경향과 다변량 기법으로 ordination과 classification분석을 이용하 는 경향으로 대별되며, 불연속성에 기반을 둔 ZM식 분류 결과는 산림경영단위의 유출에 효율적이고, 연속성을 이론 적 배경으로 하는 ordination 결과는 외부 경향을 분석해 낼 수 있다(Lee, 2005).
먼저, 전체 31개 조사구에 대해 유형별 분류를 하기 위하 여 classification 분석 중 지표종(indicator species)을 중심 으로 군락을 간단하게 분류할 수 있는 TWINSPAN기법을 적용하여 구분하였다(Figure 2). 제1단계(Level 1) Division 1에서 개서어나무(-) 지표종의 출현 유무에 의해 두 개 그룹 으로 분리되었으며, 제2단계(Level 2) Division 2에서 비목 나무(-), 가막살나무(-), 초피나무(-), 서어나무(+), 때죽나무 (+), 청미래덩굴(+)에 의해 다시 두 개 그룹으로 나눠졌다. 제3단계(Level 3) Division 3에서는 소나무(-)에 의해 분리 되었고, Division 4에서는 국수나무(-)에 의해 나눠졌다. 그 결과 소나무-갈참나무군락(Ⅰ), 개서어나무-졸참나무-굴참 나무군락(Ⅱ), 소나무-개서어나무군락(Ⅲ), 소나무-굴참나 무군락(Ⅳ), 굴참나무-신갈나무군락(Ⅴ) 등 5개 군락으로 분류되었다.
Classification 분석과 상호보완적인 방법으로 군락의 분 포를 알아보기 위해서 조사구 간의 상이성을 바탕으로 조사 구를 배치하는 ordination 분석(Orloci, 1978) 방법 중 DCA 기법을 적용하여 전체 31개 조사구에 대한 분석을 실시하였 다(Figure 3). 그 결과, 제1축에서는 소나무-갈참나무군락 (Ⅰ)과 굴참나무-신갈나무군락(Ⅱ)은 명확히 구분되었으나, 그 외 군락은 연속적인 경향을 보이며 분포하였다. 제2축에 서는 군락간 배열이 뚜렷하지 않았다. 이상의 분석결과 통 도사지구의 식물군락은 종간의 유사성(Table 3)이 높은 연 속적 분포를 하고 있는 것으로 나타났다.
3)상대우점치
Classification분석을 통해 분리된 5개 군락에 대하여 각 군락 의 층위별 상대우점치 및 평균상대우점치를 분석하였다(Table 2).
소나무-갈참나무군락(Ⅰ)은 3개 조사구(2, 8, 9)가 포함되 었으며, 교목층에서 소나무(I.P.: 45.8%)가 우점종이었고, 소나무가 갈참나무(I.P.: 17.9%), 졸참나무(I.P.: 10.7%) 등 과 경쟁관계에 있었으나 소나무의 세력이 우세하였다. 아교 목층에서는 갈참나무(I.P.: 29.7%), 노각나무(I.P.: 16.6%), 비목나무(I.P.: 14.0%) 등이 주요 출현종이었고, 관목층에서 는 노각나무(I.P.: 31.8%), 비목나무(I.P.: 17.8%), 느티나무 (I.P.: 10.9%) 등이 출현하였다. 군락Ⅰ은 교목층에서 소나 무가 우점하고 있었지만, 갈참나무, 졸참나무 등과 경쟁상태 에 있었으며, 아교목층에서는 출현하지 않아 향후 낙엽활엽 수림으로의 천이가 예상되었다.
개서어나무-참나무류군락(Ⅱ)은 8개 조사구(1, 4, 5, 12, 13, 14, 16, 17)가 포함되었으며, 교목층에서는 개서어나무 (I.P.: 44.5%)가 우점하였지만, 졸참나무(I.P.: 21.2%), 굴참 나무(I.P.: 21.2%)의 세력도 비교적 높게 나타났다. 아교목 층에서는 개서어나무(I.P.: 39.1%), 비목나무(I.P.: 32.6%) 가 주요 출현종이었으며, 관목층에서는 비목나무(I.P.: 34.3%), 생강나무(I.P.: 22.1%) 등이 우점하고 있었다. 군락 Ⅱ는 개서어나무를 중심으로 한 낙엽활엽수림이었으며, 향 후에도 개서어나무가 그 세력을 유지할 것으로 판단된다.
소나무-개서어나무군락(Ⅲ)은 9개 조사구(3, 6, 7, 11, 20, 23, 26, 28, 31)가 포함되었으며, 교목층에서 소나무(I.P.: 47.2%)가 우점종이었고, 개서어나무(I.P.: 23.9%)와 경쟁관 계에 있었다. 아교목층에서는 개서어나무(I.P.: 42.9%), 서 어나무(I.P.: 22.3%), 때죽나무(I.P.: 19.6%)가 출현하였으 며, 관목층에서는 비목나무(I.P.: 27.3%), 때죽나무(I.P.: 18.5%) 등이 출현하였다. 군락Ⅲ은 군락Ⅰ과 마찬가지로 현재는 소나무가 우점하고 있으나, 아교목층, 관목층에서 소나무가 출현하지 않아 향후 개서어나무를 중심으로 한 낙엽활엽수림으로의 천이가 예상되었다.
소나무-굴참나무군락(Ⅳ)은 8개 조사구(10, 21, 22, 24, 25, 27, 29, 30)가 포함되었으며, 교목층에서는 소나무(I.P.: 32.5%), 굴참나무(I.P.: 21.7%), 졸참나무(I.P.: 13.0%)가 경 쟁상태를 보이고 있었다. 아교목층에서는 서어나무(I.P.: 26.3%), 때죽나무(I.P.: 14.7%), 개서어나무(I.P.: 12.0%) 등 이 주요 출현종이었으며, 관목층에서는 생강나무(I.P.: 26.8%), 진달래(I.P.: 16.4%), 비목나무(I.P.: 15.1%) 등이 출현하였 다. 군락Ⅳ는 소나무와 낙엽성 참나무류가 경쟁하고 있었 고, 군락Ⅰ, 군락Ⅲ과 동일하게 아교목층, 관목층에서는 소 나무가 출현하지 않았다.
굴참나무-신갈나무군락(Ⅴ)은 3개 조사구(15, 18, 19)가 포함되었으며, 교목층에서는 굴참나무(I.P.: 51.9%)가 우점 하고 있었으며, 신갈나무(I.P.: 33.0%)와 종간 경쟁상태에 있었다. 아교목층에서는 쇠물푸레나무(I.P.: 19.4%), 철쭉 (I.P.: 17.9%), 생강나무(I.P.: 16.6%) 등이 주요 출현종이었 으며, 관목층에서는 생강나무(I.P.: 33.6%), 쇠물푸레나무 (I.P.: 17.9%) 등이 우점하고 있었다. 군락Ⅴ는 굴참나무가 우점하는 가운데, 신갈나무, 쇠물푸레나무, 철쭉, 생강나무 등 비교적 다양한 낙엽활엽수가 출현하였다.
이상을 종합하면 가지산도립공원 통도사지구의 산림 식 생은 대부분의 지역에서 소나무가 우점하고 있었으나, 소나 무가 개서어나무, 굴참나무, 졸참나무, 갈참나무 등과 경쟁 상태에 있었다. 이처럼 경쟁이 이루어지고 있는 곳은 상층 에는 소나무가 우점하였으나, 아교목층과 관목층에는 소나 무의 세력이 형성되지 않고 개서어나무와 참나무류의 세력 이 왕성해지고 있어 차츰 소나무림이 쇠퇴하고 낙엽활엽수 림으로 생태적 천이가 진행될 것으로 판단되었다.
4)유사도지수
분리된 5개 군락의 종조성 차이를 알아보기 위하여 유사 도분석을 실시하였다(Table 3). 각 군락간 유사도 분석결과 소나무-개서어나무군락(Ⅲ)은 소나무-갈참나무군락(Ⅰ)과 54.42%, 개서어나무-참나무류군락(Ⅱ)과 59.13%, 소나무- 굴참나무군락(Ⅳ)과 65.94%로 유사한 것으로 나타난 반면, 소나무-갈참나무군락(Ⅰ)과 굴참나무-신갈나무군락(Ⅴ)은 유사도지수가 16.06%로 두 군락간 종조성이 가장 상이한 것으로 나타났다. 결과적으로 가지산도립공원 통도사지구 의 식생군락의 유사성이 해발고도에 따라 차이를 보이고 있었다. 평균해발고도가 350m 범위에서 분포하는 군락 Ⅱ, Ⅲ, Ⅳ는 각 군락간 유사성이 높았으며, 평균해발고도의 차 이가 큰 군락Ⅰ(297.0±39.94m)과 군락Ⅴ(614.3±195.75m) 는 가장 상이한 유사성을 보였다.
5)종다양도지수
각 군락별 종다양도지수는 단위면적 100m2의 조사구를 기 준으로 산출하였으며, 다수의 조사구가 설정된 군락의 경우 각 조사구별 종다양도지수의 평균값을 산출하였다. 통도사 지구의 5개 유형 식물군락의 종다양도지수는 0.7582~0.9119 로 소나무-개서어나무군락(Ⅲ)이 가장 높았고, 개서어나무- 참나무류군락(Ⅱ)이 가장 낮게 나타났다. 이는 가지산~능 동산 구간의 최저값 0.6651, 최고값 1.0425(Kim and Choi, 2004)와 개서어나무가 폭 넓게 분포하는 금정산 범어사계 곡의 최저값 0.3832, 최고값 1.0450(Kim et al., 2011)에 비해서 최고값은 다소 낮게 나타났으나, 통도사지구는 평균 적으로 높은 종다양도지수를 나타내었다. 소나무-갈참나무 군락(Ⅰ)에서 최대종다양도(H'max)가 최대값 1.1126을 나 타내었으며, 소나무-개서어나무군락(Ⅲ)에서는 P.I.E.지수 가 최대값(0.8523), 우점도(D')가 최소값(0.1369)을 나타내 었다.Table 4
3.토양분석
가지산도립공원 통도사지구의 31개 조사구에 대하여 토 양을 채취‧분석한 결과(Table 5), 평균 수소이온농도는 pH 4.9로 경남의 전체적인 평균 pH 5.27(Jeong et al., 2002)보 다 낮게 나타났다. 이는 수소이온농도는 여러 가지 요인에 의해 시‧공간적으로 변화를 보이기 때문에 직접적인 비교는 어려우나 산림지역에서 pH 5.0 이하의 강산성토양 분포비 율의 증가는 환경오염물질에 의한 토양산성화물질의 기여 도가 높을 가능성을 시사하고 있다(Lee and Park, 2001). 또한 침엽수의 생육범위가 pH 4.8~5.5(Lee, 2000)인 점을 고려하고, 본 연구의 평균수소이온농도 pH 4.9 이하의 조사 구에서 소나무가 상당수 출현하는 점을 감안할 때, 평균수 소이온농도 pH 4.9는 가지산도립공원 통도사지구에 폭 넓 게 분포하는 소나무림의 영향으로 판단된다. 다만, 토양산 성화가 심해질 경우 소나무 및 묘목의 생육에도 지장을 줄 수 있으므로(Lee et al., 2005) 가지산도립공원의 식생변화 와 토양변화를 정기적 및 장기적으로 살펴볼 필요가 있다.
유기물함량은 토양 내 양이온치환용량(CEC), 보수력, 토 양구조 등 토양의 이화학적 성질에 큰 영향을 주는 요인으 로 가지산도립공원 통도사지구의 유기물 함량은 약 96g/kg 으로 나타났다. 이는 경남의 평균인 34g/kg(Jeong et al., 2002)보다 높은 수치로써, 가지산도립공원 통도사지구의 산림토양이 타 지역보다 표토층이 잘 발달하고 토양침식에 안정된 토양입단구조 때문일 것으로 사료된다. 또한 유기물 은 토양 중 거의 모든 질소의 공급원(Miller and Donahue, 1990)이기 때문에, 가지산도립공원 통도사지구의 전질소함 량은 0.33~0.74%의 범위로 우리나라 산림토양의 평균값인 0.19%보다 다소 높게 나타났다.
유효인산은 토양 pH나 유기물함량과 밀접한 관계가 있 는데(Lee et al., 2010), 본 대상지의 평균은 약 7.7mg/kg으 로 편차가 매우 크게 나타났다. 이는 기존 연구 결과(Lee, 1981)와 마찬가지로 동일한 산림일지라도 그 변이가 매우 크다는 것을 알 수 있다. 치환성양이온 함량은 Ca2+, Mg2+, K+ 순으로 조사되었는데, 이는 산림토양에서 치환성양이온 함량은 Ca2+>Mg2+>K+ 순으로 감소한다(Jeong et al., 2002) 는 기존연구 결과와 일치하였다.
4.식물군락과 환경요인간 ordination 분석
본 연구에서는 식생과 환경요인과의 관계를 규명하고자 MVSP(Multi-Variate Statistical Package) 3.2 program으로 ordination방법 중 DCCA를 사용하여 분석하였다. DCCA 기법도 DCA와 마찬가지로 CCA기법에서 제2축의 왜곡현 사을 개선한 분석방법이다. 31개 조사구의 산림식생을 5개 군락으로 분류하여 해발고, 경사, 토양의 화학적 특성 등 11개의 환경요인과 DCCA ordination 분석한 결과를 1축과 2축에 나타내었다(Figure 4). 그 결과, 해발고도, 경사도, 수 소이온농도(pH), 유기물함량, Ca2+, K+ 등이 식생분포에 영 향을 미치는 환경인자로 나타났다. 제 1축에서 해발고도 외 에 토양산도(pH), 유기물함량, 경사도 등이 비교적 높은 상 관관계를 보였으며, 제 2축에서는 상관관계가 뚜렷하게 나 타나지 않았다.
해발고도는 식생분포에 영향을 미치는 환경인자들 중에 서 가장 중요한 인자로 알려져 있는데(Seo et al., 1995; Chung et al., 1997; Song et al., 1998; Lee et al., 2010), 본 연구에서도 해발고도가 군락의 분포에 상관이 높은 것으 로 나타났다. 해발고도가 낮은 지역에서는 소나무-갈참나무 군락(Ⅰ)이 분포하였고, 굴참나무-신갈나무군락(Ⅴ)은 비 교적 해발고도가 높은 지역에서 출현하였다.
다변량분석이 다양한 환경요인의 영향과 식생분포간의 관계를 살펴보는 것으로 본 연구결과는 해발고도, 경사도, 수소이온농도(pH), 유기물함량 등이 식생분포에 직간접적 인 영향을 미친다는 결과를 나타내었다. 식생 및 환경에 대 한 연구가 미진한 가지산도립공원 통도사지역에 대한 이번 조사 결과로 식생의 동태를 예측하기는 곤란하나 추후 유사 한 연구를 통해 식물군락과 환경요인간이 관계가 보다 명확 해 질 수 있을 것으로 사료되며, 이러한 자료를 바탕으로 보다 개선된 도립공원관리에 반영될 수 있을 것으로 사료된 다.
