서 론
해양성 조류(seabird)에서 개체의 번식성공은 두 가지 중 요한 요소의 영향을 받는다. 첫째는 날씨(Boersma et al., 1980)와 바다 상태, 바다먹이자원의 상태(Croxall, 1992; Montevecchi, 1993), 번식하는 지역의 질(Birkhead and Furness, 1985) 또는 포식(Nam et al., 2004)과 같은 환경적 변수들이 며, 둘째는 번식하는 개체의 질(individual quality)에 따라 영향을 받는다(Chastel et al., 1995; Lorentsen, 1996). 두 가지 요소들은 상호간에 완전히 배타적이지 않으며, 번식성 공에 있어서 불확실한 환경적 요소의 영향은 개체의 질에 따라 다르게 나타난다. 따라서 번식성공에 있어서 두 가지 요소들의 관계는 바다새의 생활사를 이해하는데 중요하다 (Saether et al., 1997).
해양성 조류의 포란은 수컷과 암컷이 교대로 포란 (alternating shift incubation)을 하는 종 특이적인 행동을 보인다(Warham, 1990). 포란하는 개체들은 자신의 둥지 (burrow)에서 먹지도 마시지도 않기 때문에 자신의 몸무게, 즉 에너지를 소비하며 며칠 동안 금식 상태로 포란을 한다 (Drent et al., 1985; Tveraa et al., 1997). 예로써, Antartic Petrel Thalassoica antarctica은 한 번의 포란 기간 동안 그들의 체중(body mass)의 약 20%정도의 몸무게가 손실되 며, 그로 인하여 손실된 몸무게를 보충하기 위하여 바다에 서 취식하는데 보내는 시간이 길어지게 된다(Lorentsen and Røv, 1995). 또한 둥지 내에서 포란하고 있는 배우자가 자 신의 몸무게 및 에너지량을 견딜 수 없는 수준까지 잃게 되면, 번식 둥지를 포기하고 취식을 위해 떠나버리는 일시 적 둥지포기행동(temporary nest desertion)의 빈도를 증가 시키게 된다(Lorentsen and Røv, 1995; Tveraa et al., 1997; Carey, 2011). 따라서 부모들은 알의 지속적인 적정한 포란 온도 유지와 포식자로부터의 둥지 보호를 위해서는 바다에 서의 취식(foraging)과 둥지내의 포란 교대(incubation shift) 를 적절히 조절해야 한다.
일반적으로 슴새목(Procellariiformes) 종들의 포란 일정 은 각각의 개체가 가지고 있는 질(quality)의 차이 이다 (Chastel et al., 1995). 이것은 개체마다 다양하게 보여 지는 취식능력(foraging ability)의 차이와 더불어 각각의 개체들 의 몸 크기와 관련된 에너지 저장능력의 차이를 나타낸다 (Hatch, 1989). 일반적으로 조류에 있어서 개체의 몸무게가 증가함에 따라 긴 포란 기간을 가진다고 보고되었으며 (Saether, 1987), 특히 슴새목의 조류의 경우에는 각각의 번 식개체의 다양한 포란 형태가 몸 크기에 영향을 받는다고 보고되었다(Warham, 1990). 결국, 포란 행위는 배를 발생 시키기 위해 알에 열을 가하는 행동을 말하며(White and Kinney, 1974), 이러한 포란 행동에서 알의 일정한 온도유 지는 많은 에너지 사용이 요구되고, 특히 장기간 에너지의 재충전 없이 이루어지는 슴새목 종들에게는 각각의 개체들 이 가지고 있는 질(quality)적인 부분이 중요하게 작용할 수 있을 것이다.
슴새과 조류들은 폐쇄형 둥지(burrow nest)라는 특징과 야행성의 행동 양식을 보이기 때문에 그들의 포란 행동을 관찰하기는 매우 어렵다(Zangmeister et al., 2009). 바다새 들의 포란 행동에 대한 모니터링에서 가장 일반적인 방법은 둥지 입구에 막대기를 설치한 후 막대기의 달라진 상태를 매일 확인하는 것으로 알려져 있다(Blackmer et al., 2004). 일반적으로 둥지 입구의 막대기에 오랜 기간 변화가 없을 때, 부모가 둥지 방문이 중지 되었을 때를 번식 실패라 한다. 따라서 이러한 전통적인 방법으로는 바다새의 정확한 포란 패턴 및 포란 행동의 특징적인 세부 내용을 알아내기 힘들 다(Zangmeister et al., 2009). 최근 다양한 기술적인 방법으 로 조류의 포란 행동에 대한 조사 이루어지고 있다. 예를 들어 둥지에 카메라를 설치하여 모니터로 관찰하며 부모의 둥지 방문 빈도를 관찰하거나 포란, 육추 역시 관찰이 가능 하다. 온도 데이터 로거(temperature data logger)는 참새목 (Passeriformes)의 다양한 종(Wheelwright and Beagley, 2005)과 도요목(Charadriiformes)을 대상으로 포란 행동에 대한 모니터링이 이루어져왔다(Hartman and Oring, 2006). 온도 데이터 로거는 알과 새에게 직접적인 영향을 주지 않 고 데이터를 얻을 수 있기 때문에 자연적인 상황에서의 상 태를 잘 보여줄 수 있는 온도 데이터 로거를 이용한 조사를 실시하는 이유이다(Zangmeister et al., 2009).
슴새 Calonectris leucomelas는 우리나라의 대표적인 대양 성 바다새로서 섬과 같은 고립된 지역에서 집단 번식하고 있 는 여름철새이다. 일반적으로 슴새는 긴 번식기(long breeding period), 낮은 번식력(low fecundity) 그리고 암수 포란 교대 와 같은 대양성 바다새의 생활사적 특징을 잘 보여준다 (Nam et al., 2008). 기존의 연구에 의하면, 슴새는 포란 기간 동안에 포란 및 취식 여행의 길이가 개체의 몸무게의 변화와 밀접하게 연관되어 있다고 밝히고 있으며, 암수 간 에 몸무게의 변화가 다른 양상을 보인다고 보고하고 있다 (Nam et al., 2008). 그러나 이것은 각각의 개체의 한 번의 포란 교대(incubation shift)와 관련된 결과이며, 일별 몸무 게 변화 및 일별 포란 행동과 연관된 연구는 아직 시도되지 않았다. 따라서 본 연구는 사수도에서 집단으로 번식하는 슴새를 대상으로 포란기 동안에 개체의 일별 몸무게 변화를 측정하고, 온도 데이터를 이용하여 개체의 일별 포란 행동 에 대한 정보를 얻고, 이러한 정보를 통하여 포란 개체들의 몸무게가 그들의 행동에 의해서 어떻게 영향을 받고 있는 지, 이러한 포란 행동이 개체의 질과 어떠한 관계를 가지는 지 밝히기 위하여 수행되었다.
연구방법
1.연구 종 및 조사 지역
슴새는 슴새목(Procellariiformes), 슴새과(Procellariidae) 에 속하며, 북서 태평양에 속하는 한국과 중국, 일본 연안의 섬 지역에서 번식한다(Oka, 2004). 일반적으로 슴새는 매년 3월 이후 월동지로부터 국내에 도래하며, 국내에서는 사수 도에서 집단 번식하고 있다. 번식 개체군의 크기는 약 4000 쌍 정도로 추정하고 있다(Kang et al., 2008). 슴새의 긴 번식 기간은 대양성 바다새의 특징을 잘 보여주는데, 포란 기는 6월 중순부터 8월 중순까지이며, 육추기는 8월 중순부 터 10월 하순까지 유지된다. 10월 하순부터는 이소기가 시 작된다(Oka et al., 2002; Nam et al., 2004; Oh et al., 2008). 포란기 동안에는 암수가 번갈아 포란하는 행동을 보 이며, 육추기 동안에는 암수가 모두 새끼에게 먹이를 공급 한다(Oka, 2004). 슴새는 일 년 동안 한 번의 번식을 통하여 한 마리의 새끼를 기르며, 번식이 실패했을 경우에는 다시 번식을 시도하지 않는다. 슴새는 대부분 굴(burrow)을 둥지 로 이용한다.
본 연구는 2013년 6월 23일부터 8월 13일까지 제주특별 자치도 제주시 추자면에 속해있는 무인도서인 사수도(동경 126° 38’, 북위 33° 50’)에서 수행되었다(Figure 1). 조사 기간은 슴새의 전체 번식 기간 중 산란 및 포란, 부화기간을 포함하는 시기이다. 본 조사에서 관찰한 둥지들은 섬의 북 쪽 중앙지역에 위치하는데, 이 지역은 사수도 전체지역 중 에서 둥지 밀도가 타 지역에 비해 비교적 높은 곳이다(Lee and Yoo, 2004). 섬의 면적은 약 223,000m2이며, 섬의 정상 고도는 해발 79m이다. 섬은 동서로 길게 뻗은 형태 이고 남쪽 사면은 경사가 급한 암벽으로 이루어져 있으며, 주 조 사 지역인 북쪽 사면은 숲으로 이루어진 경사가 완만한 지 형을 갖고 있다(Figure 1). 섬 가장자리와 남쪽 사면을 제외 하고는 섬 전체가 상록 활엽수림으로 덮여 있다. 본 조사지 역인 사수도에는 슴새 이외에도 흑비둘기 Columba janthina 와 섬개개비 Lacustella pleskei, 매 Falco peregrinus 등이 번식하고 있으며, 포유류로는 집쥐 Rattus norvegicus 가 서식하는 것으로 보고되었다(Park and Won, 1993; Nam et al., 2004; Oh et al., 2008).
2.일별 번식 개체의 포란 행동 관찰
슴새의 둥지내의 번식개체의 포란 행동을 관찰하기 위하 여, 조사지역내의 무작위로 선정한 50개의 둥지 중 9개의 번식 둥지를 선정하여 조사를 실시하였다. 매일 일정한 시 간에 일정한 순서대로 번식 둥지를 방문하여 개체의 포란 여부 및 교대 패턴, 그리고 포식 상황 등을 관찰하였으며, 포란하고 있는 개체의 몸무게를 측정하였다.
둥지내의 번식개체의 일별 포란 행동을 관찰하기 위하여, 온도 데이터 로거(T&D Corporation, TR-52, 측정범위 -4 0°C to +80°C)를 알에 부착하여 지속적으로 온도의 변화를 관찰하였다. 온도 데이터 로거는 전체 조사 기간 동안 매 5분마다 알의 온도가 기록되도록 프로그램을 설정하였다. 또한 초기 9둥지 중 포식이나 번식실패가 일어난 둥지의 온도 데이터 로거는 다른 번식 중인 둥지로 옮겨져서 지속 적인 관찰을 실시하였다.
슴새의 둥지내의 포란 행동은 다음과 같은 과정을 거쳐 분석하였다. 온도 데이터 로거를 통해 각 번식 둥지에서 얻 어진 데이터를 이용하여, 개체의 행동을 정의하였는데, 온 도가 지속적으로 증가하여 일정한 온도를 유지하게 되는 경우를 ‘포란 시도’(‘incubation bout’) 1회로 정의 하였으 며, 일정한 온도가 유지된 후에 온도가 지속적으로 하강하 기 시작하는 지점까지의 총 시간을 ‘포란 시간’(‘duration of incubation bout’)이라 정의하였다(Figure 2).
3.번식 개체의 몸 크기 및 몸 상태 지수
번식개체의 외부형태에 대한 정보는 다음과 같은 과정을 통하여 얻어졌다. 산란 초기에 포란 대기 중이거나 포란하 고 있는 성조를 둥지에서 포획하여, 부리, 두취장, 부척의 길이는 Mitutoyo digimatic calliper를 이용하여 0.01㎜단위 까지 측정하였으며, 날개길이와 꼬리의 길이는 1㎜ 단위의 자를 이용하여 측정하였다. 또한 몸무게는 OHAUS potable balance로 0.1g 단위까지 측정하였다. 측정된 외부형태 데 이터를 이용하여 다음과 같이 몸 크기와 몸 상태 지수를 정의하였다. 개체의 ‘몸 크기’(‘body size’)는 성조에서 측정 된 5가지 요소(부리, 부척, 두취장, 날개길이, 꼬리길이)중 주성분 분석(principal component analysis)에 대입하여 나 온 부리, 두취장, 부척의 3가지 요소로 이루어진 component 1의 factor score 1(range = -2.32 ~ 2.92, n=71)을 사용하였 다(Freeman and Jackson, 1990). 개체의 ‘몸 상태 지수’ (‘body condition index’)는 개체의 몸 크기(PC1)와 번식 초기에 측정한 개체의 몸무게(initial body mass)와의 회귀 분석을 통하여 얻어진 잔차값(residual)을 몸 상태 지수 (range = -102.64 ~ 65.04)로 규정하였다(Jolicoeur and Mosimann, 1960).
4.통계 분석
포란하는 동안에 개체들의 일별 몸무게 감소량(mass loss)에 생태학적 요소들이 어떠한 영향을 끼치는가를 알아 보기 위하여, 다음과 같은 변수들을 사용하였다. 암수간의 차이를 알아보기 위해 번식 개체의 ‘성별’(‘sex’)을, 처음 포란을 시작할 때의 몸무게에 따른 차이를 알기 위해서 개 체의 ‘몸무게’(‘initial body mass’), 그리고 개체의 질에 따 른 영향을 알기위해서 ‘몸 크기’ 및 ‘몸 상태 지수’를, 그리 고 개체의 포란 행동에 의한 영향을 알기 위해서 ‘평균 알 온도(mean Tegg)’와 ‘포란 시도’ 및 ‘포란 시간’등을 고정요 인(fixed factor) 선택하였으며, 각각의 식별된 개체를 임의 요인(random factor)으로 선정하여, 선형 혼합 모형(Linear Mixed Model)을 이용하여 분석하였다.
포란하는 개체의 포란 시간과 포란 시도에 대하여 개체의 질이 어떠한 영향을 끼치는지를 알아보기 위하여, 개체의 ‘성별’과 ‘일별 몸무게 감소량’, ‘몸 크기’, ‘몸 상태 지수’를 고정요인으로 사용하였으며, 식별된 각각의 개체를 임의요 인으로 사용하여 일반화 혼합 모형(General Linear Model with poisson error)으로 분석하였다. 통계는 R 2.15.2 프로 그램(R Development Core Team, 2012)을 사용하여 분석 하였다.
결과
1.번식 개체의 몸무게 변화 및 포란 행동
포란 기간 동안 개체의 일별 몸무게 감소는 매우 다양하 게 나타났다. 일 별 몸무게 감소량은 수컷이 17.1 ± 7.0g, 암컷이 16.7 ± 7.0g로 나타났다. 일 별 평균 포란 시도는 암수 모두 약 2회씩 시도하였으며, 일별 평균 포란 시도 횟수 당 포란 시간은 수컷이 732.4 ± 335.6분, 암컷이 686.2 ± 349.0분으로 나타났다(Table 1).
포란하는 개체의 일별 몸무게 감소량에 영향을 주는 요소 들을 분석한 결과, 암수 간에는 몸무게 감소량이 차이가 없 었으며(p=0.209), 개체의 몸무게(p=0.177)와 몸 크기 (p=0.206), 몸 상태 지수(p=0.249)와 같은 생리적인 요인들 도 아무런 영향을 주지 않고 있었다(Table 2). 둥지의 평균 온도 역시, 개체의 몸무게 감소량과는 관계가 없었으며 (p=0.728), 포란 시간 또한 아무런 영향을 주고 있지 않았다. 하지만 일별 포란 시도의 경우에는 개체의 일별 몸무게 감소 량에 영향을 주고 있었다(x2=17.389, d.f.=1, p<0.001). 즉, 포란하는 슴새 개체는 둥지 내에서 포란 시도가 증가함에 따라 일별 몸무게 감소량도 증가하는 것으로 나타났다 (Figure 3).
2.포란 행동과 개체의 질
개체의 질이 번식 개체의 포란 시도에 영향을 끼치는지에 대한 분석 결과, 포란 시도 횟수는 개체의 성별에 따라 차이 가 없었으며(p=0.981), 개체의 몸 상태 지수 역시 포란 시도 횟수에 영향을 주지 않았다(p=0.946). 그러나 개체의 몸 크 기는 유의한 영향을 주고 있었는데(x2=5.665, d.f.=1, p=0.017), 개체의 몸 크기가 클수록 일별 포란 시도 횟수를 많이 가져가는 것으로 나타났다(Figure 4).
고찰
대양성 바다새인 슴새의 포란 기간 동안의 일별 몸무게의 변화가 어떠한 요소에 의해 조절되는가를 알아본 결과, 몸 무게의 감소량은 실제 포란 시도의 횟수와 관계가 있었으 며, 이러한 포란 시도 횟수는 개체의 몸 크기에 따라 영향을 받는 것으로 나타났다.
슴새 개체가 포란하는 동안의 일별 몸무게 감소는 성별에 따라 차이를 보이지 않았으며, 개체의 질을 나타내는 몸 크 기와 몸 상태 지수 역시 몸무게 감소에 유의한 관계를 보이 지 않았다. 하지만, 포란 시도 횟수의 경우, 번식개체가 하루 동안 포란을 시도한 시도 횟수가 증가함에 따라 일별 몸무 게 감소량도 증가하는 경향을 보였다(Figure 3). 즉, 포란 기간 동안에 관찰된 다양한 일별 몸무게 감소량은 실제 번 식개체가 둥지 내에서 실제 포란에 참여한 시도 횟수에 따 라 변하고 있다는 것이다. 일반적으로 포란하는 개체는 포 란에 임하는 동안 에너지를 공급 받지 못한 채로 지속적인 포란을 해야 하기 때문에 그들의 에너지인 몸무게는 감소하 게 된다고 알려져 있다(Drent et al., 1985; Tveraa et al., 1997). 그러나 이러한 연구들은 각각의 개체가 한 번의 포란 교대기간 동안 포란에 투자한 시간과 그들의 몸무게 조절에 대한 연구들이며, 실제 둥지에서 번식개체의 포란 행동에 따른 일별 몸무게 조절을 나타낸 것이라 하기 어렵다. Turner(1997)의 연구에서는 알에 열을 전달해야 하는 포란 행위는 알에 열을 전달하는 만큼 포란하는 개체의 에너지인 몸무게를 사용하게 됨으로써 포란 행위 자체가 몸무게 감소 에 영향을 미치는 것이라고 설명하고 있다. 따라서 본 연구 의 결과처럼, 실제 둥지 내에서의 포란 행동에 쓰인 노력의 정도가 실제 개체의 일별 몸무게 감소에 영향을 끼치고 있 다는 것은 포란 행위가 몸무게 감소에 직접적인 원인이라는 예측을 가능하게 한다.
포란 둥지 내에서 번식개체의 포란을 시도한 횟수는 개체 의 몸 크기에 따라 다르게 나타나고 있었다(Table 3). 즉, 개체의 몸 크기가 큰 개체일수록 일별 포란 시도 횟수가 증가하는 모습을 보이고 있었다(Figure 4). Weimerskirch(1999)의 연구에 의하면 몸 크기가 큰 개체는 몸 크기가 작은 개체에 비해 에너지 수용 능력 및 저장 용량 이 크다고 보고되었다. 따라서 이러한 몸 크기의 따른 효과 는 큰 개체가 몸 크기가 작은 개체에 비해 몸무게를 더 많이 늘릴 수 있다는 가능성을 가지고 있다는 것이 중요하며, 몸 크기가 큰 개체가 자신이 가질 수 있는 많은 에너지에 맞추 어 자신의 포란 행동을 조절하려는 전략을 보여주는 것으로 추측할 수 있다.
Chaurand and Weimerskirch(1994)의 Blue petrel Halobaena caerulea연구에 의하면 번식하는 개체의 몸무게는 포란 교 대 기간에 중요한 영향을 미친다고 하였다. 취식을 성공적 으로 마친 몸무게가 무거운 개체는 취식에 실패한 몸무게가 적은 개체보다 더 긴 포란 교대 기간을 유지할 수 있으며 이는 배우자와의 연속적인 포란 교대에서 긴 포란 교대 기 간을 유지하는 개체의 배우자는 바다에 나가 취식을 더 오 래 할 수 있게 됨으로써 안정적인 포란 교대를 유지할 수 있게 된다고 보고되었다(Weimerskirch et al., 2009). 그러 나 이와 같은 현상은 일반적으로 바다상황과 먹이자원 같은 환경적 변수들이 번식기 동안에 계속적으로 변화하고 있기 때문에(Monaghan et al., 1989; Frank and Becker, 1992; Wendeln and Becker, 1999), 번식개체의 몸 상태 지수가 항상 유지되기 보다는 매우 유동적으로 변할 수 있다는 것 을 예상할 수 있다. 또한, Chastel et al. (1995)의 연구에 의하면 번식기 초반의 바다상황과 먹이자원 같은 환경적 변수들의 조건이 좋지 못할 경우 개체는 번식기 초반에 좋 은 몸 상태를 유지시키기 어려우며, 이는 전체 번식기간에 영향을 미친다고 하였다. 예로써 Blue petrel은 바다상황과 먹이자원의 조건이 좋지 못할 경우, 갖고 있는 에너지의 감 소로 인해 알의 크기를 줄이거나, 심지어 번식을 하지 못하 는 상황에 직면하게 된다고 보고되었다.
따라서 본 연구의 결과와 같이 번식기 동안에 고정적이지 않고 매우 불안정하게 변화하는 몸 상태 지수가 포란 행동 에 영향을 주는 요소로 작용한다면 포란 행동 역시 지속적 으로 변하게 되고, 긴 번식기간을 가지고 있는 슴새에게는 매우 불리하게 작용할 가능성이 있다. 따라서 슴새에게 몸 상태에 따라 그들의 포란 행동을 조절하는 것은 적합하지 않은 번식 전략일 것으로 생각된다. 결과적으로 사수도 슴 새는 예측 불가능한 바다라는 환경에서 살아가는 바다새의 생활사적 특징을 고려해 볼 때, 그들의 포란 행동은 환경에 따라 변화하는 그들의 몸 상태 보다는 몸 크기와 같은 번식 기 동안에 고정된 개체의 질에 의해서 조절 되어질 것으로 예상되며, 이것은 슴새의 안정적인 포란 전략을 위해서 중 요하게 작용 할 가능성이 있다.
