서 론

최근 들어 박쥐의 생태적 중요성이 부각되기 시작하면서 박쥐의 생태에 관한 관심은 점차적으로 증가하고 있다 (Kervyn and Lobois, 2008). 박쥐의 생태 정보는 종의 보전 을 위해서 중요하며, 박쥐의 관리에 있어서도 기초자료로 이용될 수 있는데(Kervyn and Lobois, 2008), 이러한 박쥐 의 생태 특징 가운데 먹이원에 관한 연구는 박쥐의 서식지 이용, 인간 활동에 의한 곤충 군집의 변화에 따른 박쥐의 영향 등을 예측하기 위해서 매우 중요하다(Fukui and Agetsuma, 2010). 특히, 먹이원에 관한 이해는 박쥐의 포획 전략과 채식생태에 관한 정보를 제공하기 때문에 향후 박쥐 의 서식지 관리를 위한 자료로써 중요한 가치를 가질 뿐만 아니라 박쥐 군집의 변화 및 기후변화에 대한 영향을 예측 하는데도 이용될 수 있다(Vaughan, 1997). 이처럼 박쥐의 먹이원 분석은 종의 먹이포획 습성과 포획 전략을 유추해 볼 수 있을 뿐 아니라(Siemers and Swift 2006; Fukui and Agetsuma, 2010), 박쥐의 서식지 관리에 대한 기초자료로 활용, 종별 먹이원 관리를 통한 세부적인 보호전략 수립 등 박쥐의 보호를 위한 기초 자료로 활용될 수 있다.

지금까지 일부 연구에서 박쥐의 먹이원 분석에 관한 연구 가 이루어졌으며, 분석결과 종, 계절, 군집에 따라서 먹이원 이 다양하게 나타나는 결과를 보여주고 있다(Brigham 1990; Burles et al., 2008; Fukui and Agetsuma, 2010). 특히 문둥이박쥐(Eptesicus serotinus)의 먹이원에 관한 연 구로는 Catto et al.(1994), Vaughan(1997), Kervyn and Lobois(2008), Mikula and Cmokova(2012) 등에 의해서 이 루어졌으며, 이들의 결과를 통해서 문둥이박쥐의 먹이원 가 운데 많은 양이 농업해충으로 이루어져 있음과 계절, 번식 상태, 서식지 유형에 따라 차이가 있음이 확인되었다.

박쥐의 먹이원 분석을 위한 방법으로는 위 내용물에 대한 분석(Whitaker and Mumford, 1971; Easterla and Whitaker, 1972; Kunz, 1974), 주간 휴식지 주변에서의 먹이섭식 흔적 을 이용한 방법(Jones, 1990; Robinson, 1990), 배설물을 이용한 방법(McAney and Fairley, 1989; Rydell, 1989; Jones, 1990; Brigham and Fenton, 1991; Kervyn and Lobois, 2008; Fukui and Agetsuma, 2010) 등 다양한 분석 법이 사용되어져 왔다. 이중 박쥐의 배설물을 이용한 분석 은 먹이 구성물의 정확한 비율에 관한 자료를 제공하기는 어렵지만 먹이원에 관한 일반적인 구성과 종류에 대한 자료 를 제공할 수 있다(Kervyn and Lobois, 2008). 또한 박쥐를 죽이는 것에 따른 윤리적 문제가 발생하지 않으며 (Robinson and Stebbings, 1993), 섭식흔적을 남기지 않는 종의 먹이원에 대한 오류를 줄일 수 있기 때문에 가장 일반 적으로 이용되는 분석방법이다(Vaughan, 1997).

본 연구대상인 문둥이박쥐는 유럽과 아시아 지역에 광범 위하게 서식하는 종으로(Kervyn and Lobois, 2008) 지금까 지는 주로 유럽의 일부 지역에서 연구가 이루어져왔다 (Robinson and Stebbings, 1993; Catto et al., 1994, 1996; Harbusch, 2003; Kervyn and Lobois, 2008). 우리나라의 경우에도 지금까지 문둥이박쥐에 관한 생태 연구가 일부 이루어지기는 하였으나(Chung et al., 2009; Chung et al., 2014), 박쥐의 먹이원에 관한 연구는 이루어지지 않았다. 본 연구는 문둥이박쥐의 번식기를 포함한 활동기의 먹이원 분석을 통하여 섭식되는 종의 구성 및 계절적 변화를 파악 하고 향후 먹이원 관리와 연계한 종의 보호전략 수립에 활 용 가능한 자료구축을 목적으로 하였다.

연구방법

1.박쥐 포획 및 배설물 수집

문둥이박쥐는 동면 후 5월부터 9월까지 야간 휴식지로 주로 교량을 이용한다(Chung et al., 2009; Chung et al., 2014). 본 연구에서는 문둥이박쥐의 야간 휴식지로 이용되 고 있는 경북 안동시의 교량에서 매월 1회씩 5개체를 포획 하여 배설물을 수집하였다. 연구가 이루어진 교량은 본 연 구자들에 의하여 수년간 문둥이박쥐의 집단 서식이 확인된 지역으로 하부로는 최소 10m에서 최대 80m의 하폭으로 수계가 조성되어 있으며, 주변으로는 초지대와 경작지 그리 고 산림이 연결되어 있어 문둥이박쥐 뿐만 아니라 관박쥐과 (Rhinolophidae)와 애기박쥐과(Vespertilionidae) 종들의 서식이 이루어지고 있는 지역이다(Chung et al., 2014). 박 쥐의 포획은 22시 이후 야간 채식활동이 이루어진 후 교량 하부에서 휴식중인 개체에 대하여 수행하였으며, 길이 조절 이 가능한 5m 폴과 알루미늄 프레임으로 된 hand net을 이용하여 포획하였다. 포획된 박쥐는 개체별로 부드러운 헝 겊 주머니에 담아 약 3시간 동안 보관하며 배설물을 수집하 였으며, 배설물 수집이 끝난 개체는 현장에서 방사하였다.

2.배설물 분석

5월부터 9월까지 총 25마리의 암컷 성체로부터 배설물을 수집하였으며, 먹이원 분석은 매월 수집된 배설물 가운데 가장 신선한 배설물 덩어리(faecal pellet) 20개씩을 선별하 여 이용하였다. 수집된 배설물은 현장에서 소형 바이알 (vial)과 70% 에탄올을 이용하여 보관하였으며, 약 24시간 후에 분석하였다. 분석시에는 핀셋과 고배율 현미경(50 × binocular microscope)을 이용해서 동정하였다. 곤충 조각 에 대한 구분은 Shiel 등(1997)을 참고하여 분류하였으며, 곤충의 목(Order)별로 구기(mouthpart), 다리(leg), 날개 (wing), 더듬이(antenna), 딱지날개(elytra) 등 명확하게 구 분할 수 있는 특징을 이용하여 동정하였다. 먹이원으로 이 용되는 곤충의 분류군은 종류에 따라서 소화되는 정도가 다를 수 있으며, 동정할 수 없는 조각의 비율이 높게 나타날 수 있다(Fukui and Agetsuma, 2010). 또한 한 개의 펠렛에서 확인된 조각들의 합은 하나의 분류군이나 하나의 종이 아닐 수 있기 때문에(Kervyn and Lobois, 2008) 본 연구에서는 먹이 원으로 이용된 분류군의 개체수는 수치화하지 않았다.

결과 및 고찰

1문둥이박쥐의 먹이원 구성 및 이론적 고찰

2014년 5월부터 9월까지 총 100개의 배설물을 분석한 결과 총 603개의 동정 가능한 조각이 확인되었다. 분석결과 문둥이박쥐의 먹이원으로 확인된 분류군은 딱정벌레목 (Coleoptera), 벌목(Hymenoptera), 파리목(Diptera), 노린재 목(Hemiptera) 등 4개 목으로 나타났다. 일반적으로 문둥이 박쥐는 딱정벌레목, 파리목, 나비목(Lepidoptera), 노린재 목, 벌목, 날도래목(Trichoptera), 거미류(spiders)를 먹이원 으로 이용하며, 딱정벌레목은 가장 일반적인 먹이원으로 분 류된다(Catto et al., 1994; Kervyn and Lobois, 2008). 본 연구에서도 유사한 결과를 보였는데, 딱정벌레목은 6월을 제외하고 5월, 7월, 8월, 9월 모두에서 확인되었으며, 반면 벌목, 파리목, 노린재목은 각각 9월, 6월, 8월에 확인되었다 (Table 1).

박쥐의 먹이원에 대한 종내 다양성은 지리적 차이(Brack and Laval, 2006; Kervyn and Lobois, 2008), 연령(Rolseth et al., 1994), 다른 종들과의 서식지 중첩(Husar, 1976) 등 여러 가지 요인으로 설명될 수 있다. 그러나 본 연구에서는 매 조사시 개체 포획과 배설물 수집과정에서 동일 지역내 같은 조건에서 수집 일자만 다르게 하였기 때문에 연구에 이용된 집단은 지리적 차이를 포함하여 먹이원의 다양성 차이를 대변할 수 있는 조건들은 차이가 없다. 따라서 본 연구에서는 특정 시기에 단일목만 확인된 결과, 본 연구가 암컷 개체를 대상으로 이루어졌으며 연구 기간내 임신 및 수유기가 포함되어 있다는 것, 문둥이박쥐는 국내 소형 박 쥐와 비교하여 낮은 초음파 주파수를 가지는 것에 근거하여 먹이원의 유형과 월별 변화는 먹이원으로 이용되는 곤충 분류군의 생물계절학(phenology), 박쥐 암컷의 번식 상태, 문둥이박쥐의 반향정위 특징에 따른 차이로 판단된다.

먹이원의 생물계절학과 관련하여, 벨기에 지역에 서식하 는 문둥이박쥐의 먹이원 분석결과 주요 먹이원으로 이용된 딱정벌레목의 경우 풍뎅이류의 피크 활동기인 5월과 6월에 높은 빈도로 확인되었다. 또한 노린재목은 늦여름에 섭식이 확인되었는데, 이러한 결과는 해당 분류군의 발생 시기와 유사한 것으로 볼 수 있다(Kervyn and Lobois, 2008). 본 조사지역은 수계와 주변의 초지대, 그리고 경작지 및 활엽 림으로 구성된 산림지역이 반경 2㎞ 이내에 모두 조성되어 있다. 그리고 본 조사기간이 문둥이박쥐의 임신과 수유기간 을 포함하고 있어 해당 기간내 근거리 비행이 이루어짐을 감안할 때(Davidson-Watts and Jones, 2006), 다양한 환경 이 조성되어 있는 본 조사지역 인근에서 선택적으로 채식활 동이 이루어진다고 볼 수 있다. 딱정벌레목은 주로 여름철 에 대발생 하는데 이 종들은 문둥이박쥐 뿐만 아니라 다른 대형의 박쥐에게 있어서도 먹이원으로 이용된다(Jones, 1990; Kervyn and Lobois, 2008). 유사한 결과로 중형의 박쥐에 속하는 안주애기박쥐(Vespertilio sinensis)의 먹이 원 분석 결과에서도 딱정벌레목의 이용율이 가장 높은 결과 를 보여 딱정벌레목은 중, 대형 박쥐류의 주요 먹이로 이용 되는 것이 확인되었는데(Fukui and Agetsuma, 2010), 본 연구에서도 비록 6월의 경우 확인되지 않았지만 딱정벌레 목은 문둥이박쥐의 가장 일반적인 먹이원으로 이용되는 것 으로 판단된다.

문둥이박쥐의 먹이원 구성은 암컷의 번식 상태와도 관련 이 있을 것으로 판단된다. 암컷 박쥐의 경우 임신 후반부로 갈수록 태아의 무게 증가에 따라 비행시간의 감소 및 근거 리 비행이 이루어지게 되며(Davidson-Watts and Jones, 2006), 출산 후 수유기간은 새끼에 대한 수유를 위해 비행시 간을 최소화 하는 전략을 사용한다(Maier, 1992; Catto et al., 1995). 따라서 임신 및 수유기인 6월부터 7월 기간은 근거리 비행이 이루어지게 되는데, 본 연구결과 문둥이박쥐 의 임신과 수유 기간내 단일목이 확인된 것은 암컷의 근거 리 비행에 따른 먹이원의 다양성 감소결과 외에도 해당 기 간내 확인된 단일목의 대발생 또는 근거리 범위내 해당 단 일목이 암컷의 에너지 요구량을 충족시킬 수 있을 만큼의 풍부한 서식밀도를 반영하는 결과라 판단된다. 이러한 결과 는 먹이원의 다양성은 특정 먹이원에 대한 의존도가 높아질 수록 감소하는 결과와 일치하는 것이다(Kervyn and Lobois, 2008). 반면 수유가 종료되는 8월부터는 각각 2개 분류군 이상이 확인되었는데, 이러한 이유 또한 수유기 이 후 암컷의 장거리 비행 및 다양한 채식지 선택이 이루어지 기 때문인 것으로 판단된다.

본 연구에서 확인된 문둥이박쥐의 먹이원 선택은 본 종이 발산하는 초음파의 주파수 범위와도 무관하지 않은 것으로 생각된다. 먹이의 크기와 초음파 주파수와의 이론적인 예측 에 의하면 20kHz 이하의 낮은 주파수를 발산하는 박쥐는 5mm 이하의 소형 곤충에 대한 정확한 위치파악이 어렵다 (Houston et al., 2004). 이러한 이론과 관련하여 Fukui and Agetsuma(2010)는 안주애기박쥐의 먹이원 선택은 주로 딱 정벌레목과 나비목의 대형 사이즈 곤충이 높은 비율을 차지 하며 이는 낮은 피크의 주파수(24 kHz, Fukui et al., 2004) 를 발산하는 종의 특징과 관련이 있는 것으로 보고하였다. 본 연구에서도 먹이원으로 확인된 분류군의 조각을 기준으 로 볼 때 주로 5mm에서 10mm 범위로 확인되었으며, 동정 가능한 조각의 범위 내에서 5mm 이하의 종은 확인되지 않았 다. 이러한 결과는 비록 소형 종의 섭식에 따른 동정가능한 조각의 부재 또는 미동정 조각에 대한 오차는 있을 수 있으 나 25 kHz(Kervyn and Lobois, 2008)의 주파수 피크를 보 이는 문둥이박쥐의 초음파 범위와도 관련이 있을 것으로 판단된다.

2.기타 분류군에 관한 고찰

문둥이박쥐는 다양한 채식지 환경에서 광범위한 먹이원 을 섭식하며 먹이원 가운데 딱정벌레목이 가장 우점하지만 나비목 또한 주요 먹이원 가운데 하나이다(Vaughan, 1997). 그러나 본 연구에서는 나비목은 확인되지 않았으며, 8월과 9월을 제외하고 5, 6, 7월은 하나의 분류군만이 확인되었다. 각각의 분류군 동정에 이용된 조각은 다양하게 나타났는데, 딱딱한 몸통을 가지고 있는 딱정벌레목의 경우 주로 몸통과 외부 딱지날개가 확인되었으며, 그 외 구기, 다리, 날개, 겹 눈, 더듬이 등으로 구분되었다. 벌목은 더듬이만 확인되었 으며, 파리목과 노린재목은 날개, 눈 등 유사하게 나타났다 (Figure 1, Table 2). 일반적으로 박쥐는 많은 양의 분해되지 않은 키틴을 통과시키고 이것은 먹이의 종류를 파악하는데 이용될 수 있다(Robinson and Stebbings, 1993). 따라서 쉽 게 동정되는 대형 곤충의 섭식 확인은 더 많은 양을 섭식한 것으로 평가될 수 있으며, 부드러운 몸통과 동정이 어려운 종은 적은 섭식결과로 평가될 수 있다(Vaughan, 1997; Kervyn and Lobois, 2008). 문둥이박쥐는 공간대비 높은 밀도, 상대적으로 높은 생물량, 포획의 용이성을 가지는 나 비목(특히 나방류)을 먹이원으로 이용하며(Mikula and Cmokova, 2012), 이들 분류군의 포획을 위하여 가로등 주 변에서의 채식활동 빈도도 높은 편이다(Kervyn and Lobois, 2008). 이와 관련해서 Mikula and Cmokova(2012)는 문둥 이박쥐의 나비목 이용에 대한 연구를 통해서 딱정벌레목 뿐만 아니라 나비목(주로 Noctuidae, Nymphalidae) 또한 높은 빈도로 이용되는 것을 확인하였는데, 나비목에 대한 섭식 확인은 배설물보다 채식장소 아래에서 확인된 날개조 각 잔해 등으로 구분되었다. 즉, 딱정벌레목과 같이 딱딱한 몸통과 키틴질을 가지고 있는 종류는 박쥐의 저작활동과 소화활동을 거치는 동안 일부 파편이 남아 배설물로 확인되 지만 나비목과 같이 부드러운 몸통을 가진 종은 소화되는 과정동안 잘게 분쇄되어 동정 가능한 조각을 확인하기가 어렵다(Robinson and Stebbings, 1993). 또한 문둥이박쥐는 나비목 섭식시에는 주로 날개를 버리고 섭식하는 것도 배설 물을 통해 확인되지 않은 이유 중 하나라고 볼 수 있다. 따라서 배설물 분석과 병행하여 채식지내 섭식 흔적과 같은 나비목에 대한 섭식을 파악할 수 있는 분석을 병행하면 보 다 정확한 먹이원 파악이 가능할 것으로 판단된다. 아울러 박쥐의 채식활동은 먹이원의 이용가능성 및 서식지 환경에 따른 차이가 있음을 감안하여 다양한 서식지 환경에서의 먹이원 분석을 통하여 먹이원의 범위 및 이용되는 먹이원의 관리를 통한 박쥐의 서식지 관리전략 수립이 필요하다.