서 론

천연림을 구성하는 어떤 수종집단의 갱신은 대부분 종자 비(seed rain)로 낙하된 종자 또는 매토종자가 발아하여 치수, 성목으로 자라면서 이루어진다. 이 과정에는 발아에 적합한 입지조건이 필요하며, 발아묘를 가해하는 동물, 다른 식물들 의 방해, 열악한 환경조건에서의 생존능력 등이 관련된다 (Kimmins, 1997). 한편 Grubb(1977)은 천연갱신에는 개화, 수분 및 결실을 포함한 활력 있는 종자생산, 발아, 정착, 성장 등의 단계가 관련되어 있다고 주장하였다. 천연림의 생태적 영속성이 유지되려면 가장 먼저 충분한 종자, 건전종자가 환 경공간에 공급되는 일이 이루어져야 한다. 종자생산의 연년 변이와 이에 대한 원인과 생태학적 변화에 대한 이해가 숲의 갱신에서 중요한 문제이다. 건전종자의 생산은 어떤 종의 천 연림 생태계에서 지속적인 생존에 가장 기본적인 요건이며, Masaki et al. (2007)은 치수발생 밀도는 낙하종자 밀도로 설 명됨을 보고하였다. Wesolowski et al. (2015)은 보호지역 천 연림에서 우점하는 5종의 종자생산 연년변이가 현저함을 보 고했으며, 종자생산의 습성은 수종마다 다르며 나름대로 생 존을 위한 여러 가지 전략을 가지고 있다고 알려졌다. 북반구 수목의 종자생산 연년변이는 진화의 전략이며, 내생적 종자 생산주기(결실주기)는 관찰되지 않았고, 종자생산의 연년변 이는 실무율의 법칙(all or none law)에 따르는 것이 아니라 정규분포함을 보고하였다(Greene and Johnson, 2004; Koenig 와 Knops, 2000). 다심피의 대부분 수목종자의 생산량은 한 해 거르는 전년도의 계획에 달려있고, 종자생산 변이는 풍매 수종이 충매수종보다 크다(Herrera et al., 1998)고 알려진다. 고로쇠나무는 이형자웅이숙하는 성형태(Kim, 2011)로 충매 수분하며 수분실패로 인한 결실율 저하, 흡즙성 곤충의 피해 로 인한 부후(Kuprewicz and Garca-Robledo, 2010; Kim and Kim, 2011), 검정긴꽃바구미의 가해로 인한 종실의 피해 (Kim, 2011; Kim and Kim, 2011) 등으로 건전종자가 임상에 다량 공급되거나, 양묘를 위한 종자확보가 매우 힘든 실정이 다. 가을에 임상에 떨어진 고로쇠나무 건전종자는 주로 설치 류에 피식되고 일부가 분산저장되는 것으로 밝혀졌다(Kim and Kim, 2013).

우리나라 천연활엽수림에는 다양한 종들이 어우러져 자 라고 있어 활엽수림 천연갱신의 양상은 매우 복잡하며 구명 하기 힘든 실정이나, 우리나라 천연림에서 다양한 활엽수종 의 천연갱신이 관찰되고 있다. 단풍나무류로는 복장나무, 복자기나무, 고로쇠나무, 부게꽃나무, 당단풍나무, 시닥나 무, 산겨릅나무 등이 분포하는데, 고로쇠나무와 복장나무는 산림청의 조림권장 수종이며, 고로쇠나무는 전통적으로 수 액을 음용했기에 최근 많은 관심을 끄는 수종(Lee et al., 1995)이다. 고로쇠나무의 목재는 재질이 치밀하고 단단하 여, 가구재 악기재, 건축재 등으로 이용되며, 상수리, 자작나 무에 이어 세 번째 조림실적이 높은 나무이다. 그러나 고로 쇠나무 종자의 생산이 부족하여, 국내의 조림 수요를 충족 시키지 못하는 실정이다(Kim, 2011b).

이에 본 연구는 고로쇠나무의 종자낙하량과 종자활력의 연년변이와 그 원인을 밝혀보고자, 평창군 소재의 중왕산 천연활엽수림에서 종자트랩을 설치하여 낙하종자량과, 낙 하종자의 활력을 6년(2009~2014)간 조사하였다.

연구방법

1연구대상지

연구 대상지는 강원도 평창군의 중왕산의 북사면의 천연 활엽수림으로, 해발고 1,000~ 1,200m에 위치하고 있다. 이 지역은 산림청에서 유전자원 보호림으로 지정된 곳이며, 현 재 장기적인 천연활엽수림의 생태연구를 위하여 진행되는 평창국유림관리소가 관리하고 있다(Figure 1).

2종자낙하량 측정

연구대상지의 8곳에 종자트랩을 각 4개씩 설치하여 총 32개의 종자트랩을 8월 15일에 설치하여 10월 1일까지 낙 하한 종자를 2주 간격으로 수집하였다. 수집된 낙하종자량 을 ha당 립수로 산출하여 이 숲의 종자낙하량을 추정하였 다. 종자트랩은 가로,세로 1m, 높이 1.5m의 스테인레스 파 이프로 조립한 틀에 비닐로 직조된 모기장을 이용하여 제작 하였다(Figure 2). 낙하종자량 조사는 2009년부터 2014년 까지 해마다 실시하였다.

3종자활력 측정 및 통계분석

수집된 종자에서 임의추출한 50립씩의 종자를 대상으로 핀셋과 해부용 칼을 이용하여 세로로 잘라서 배를 관찰하고, 필요한 경우 배의 구조를 10-80X 실체현미경 하에서 관찰하 고 사진을 촬영하였다. 종자활력은 Kim(2011a), Kim and Kim(2012)의 방법에 준하여 건전종자, 쭉정이 종자, 미발 육 종자, 부후(腐朽)되거나 피해입은 종자로 분류하였다 (Figure 3). 종자활력 측정은 3-4반복 측정한 값으로 연도별, 종자상태별 비교를 위한 통계분석을 실시하였다.

측정된 자료의 통계분석은 통계프로그램 SPSS( Ver 22, SPSS inc.)프로그램을 이용하였다.

결과 및 고찰

1종자낙하량 및 종자활력의 연년변이

6년 간 연구 대상지에서의 고로쇠나무 종자낙하량과 측 정된 종자활력의 평균을 Table 1에 보였다. 2013년에 403, 450립/ha이 낙하하여 최대값을 보였고, 2014년에는 310립 /ha로 최소값으로 나타났다. 2014년에 수집된 종자는 극소 수였으며, 대부분이 비립이거나 미발육인 것들이었다. 6년 간 고로쇠나무의 낙하종자량 변이는 일정한 규칙성을 발견 할 수 없었다. 이러한 결과는 온대 수목의 종자생산은 생존 전략, 진화의 전략(Masaki et al., 2007; Koenig and Knops, 2000)이며, 정규분포하며(Wesolowski et al., 2015; Greene and Johnson, 2004), 북미에서 22수종의 종자생산을 32년 간 조사하여 내생적 종자생산주기(결실주기)는 관찰되지 않았다는 보고들과 지난 20 여 년 간 이 숲을 지속적으로 관찰한 개인적 경험으로 보아 고로쇠나무 종자생산량의 연 년변이는 현저하고 정규분포하는 것이라 판단되며, 어느 해 보다 풍성한 종자를 생산했던 2013년은 종자풍년(종자 다 산해, masting year)이라 추정된다.

절단법에 의한 종자활력 측정에서 얻어진 종자(배)의 상 태를 보인다. 건전종자는 활력을 가진 유근과 자엽이 뚜렷 하게 나타난 것, 배가 부후되었거나 배를 먹고 자라거나 자 란 곤충류가 들어있는 피해 종자, 초가을까지 과수에 달렸 으나 미발육 상태인 것, 절단하였을 때 배가 비어있는 쭉정 이 등으로 나뉘었다(Figure 1). 고로쇠나무의 경우 가장 많 은 낙하종자의 평균 47.88%가 피해 또는 부후된 종자였고, 다음으로 쭉정이 종자, 미발육 종자, 건전종자 순으로 낮아 졌다. 건전종자는 6.7~31.0% 범위, 평균은 16.74%로 가장 낮았다. 미발육 종자는 10.0~32.0% 범위, 평균은 17.14%, 쭉정이 종자는 6.0~30.7% 범위, 평균은 17.14% 였다. 피해 또는 부후된 종자는 38.0~66.7% 범위, 평균은 47.88% 였 다. 이러한 결과는 부게꽃나무의 건전종자 43.2% (Kim and Kim, 2014), 단풍나무의 건전종자 41~52.2% (Kim and Kim, 2012)의 비율보다 고로쇠나무의 건전종자 비율이 낮 았으며, 고로쇠나무 16.8%, 우산고로쇠 8.6%, 당단풍 22.2%, 복장나무 21.0%로 보고한 Kim and Kim (2011)의 보 고와 비슷한 수준이었다. 고로쇠나무의 피해 또는 부후된 종 자의 비율 38.0~66.7%는 복장나무의 피해율을 23%로 보고한 Kim and Kim (2011)의 결과보다는 현저히 높았다. 고로쇠나 무 낙하종자의 30% 가량은 검정긴꽃바구미의 애벌레,번데기 또는 성충이 초가을 이후 종자 내에서 발견되었다(Figure 3). 이러한 결과는 검정긴꽃바구미가 고로쇠나무의 주요 종실가 해 해충임을 추가로 확인했음을 의미한다. 고로쇠나무 낙하종 자에서 24~38%의 검정긴꽃바구미(Bradybatus sharpi)에 의 한 천공피해를 보고한 것(Kim, 2011b)과, 고로쇠나무와 우 산고로쇠나무 종자에서 20~30%의 검정긴꽃바구미의 피해 를 관찰한 결과(Kim and Kim, 2011), 근연종 일본의 단풍 나무류에서 24~38%의 긴꽃바구미(Bradybatus limbatus) 피해를 보고한 Tanaka(1995) 등의 결과와 같은 경향이라 판단된다.

2건전종자 낙하량과 종자활력의 관련

종자풍년인 2013년에 건전종자는 평년(320~17,840립 /ha)보다 월등히 많은 125,070립/ha이 숲바닥에 떨어졌다. 한편 피해 또는 부후종자의 비율이 38%로 가장 낮았으나, 종자립수는 153,310립/ha로 가장 많았다(Table 2). 이러한 결과는 수목이 종실 가해충의 피해를 극복하는 방법으로 가해충을 물리게 하는(satiation) 종자풍년(masting year)을 통하여 천연갱신이 가능하도록 하는 전략을 가진다고 추정 되며, 평년의 적은 종자생산은 포식자의 밀도를 낮게 유지 하며 간헐적인 종자풍년으로 포식자가 충분히 먹고 남을 정도의 종자를 생산하여 갱신의 기회를 가진다는 포식자 물림(seed predator satiation)을 설명한 Crawley(2000)의 보고, 너도밤나무와 종실 가해 나방에서(Yasaka et al., 2003), 참나무류와 다람쥐에서(Fletcher et al., 2010; Packham et al., 1992) 각각 포식자 물림 가설을 보고한 결과와 유사하다고 사료된다. 건전종자의 비율이나 종자립수는 당해연도의 종 자낙하량이 많을수록, 피해 또는 부후종자립의 비율이 낮을 수록 증가하는 것으로 나타났다.

고로쇠나무는 천연갱신을 위하여 종실가해충이 물리도 록 평년에 비해 월등히 많은 종자를 생산하는 종자풍년이 간헐적으로 나타나면서 고로쇠나무 갱신을 달성하는 전략 을 가졌다고 판단된다. 활엽수종의 천연갱신을 제대로 이해 하기 위하여 종자풍년의 주기성, 종자생산량의 연년변이, 종자활력 측정 등에 대한 장기적인 조사연구가 요구된다.