서 론

조류 월동지는 주어진 환경에서 적합도(fitness)를 최대 로 할 수 있는 최적의 장소가 선택된다(Morris, 2003). 월동 지는 먹이자원이 풍부하고 스트레스 즉 방해요인이 적은 곳이 선호되는 것으로 알려져 있는데(Borras et al., 2010; Massé and Côté, 2012; Swanson, 2010), 월동지에서 조류 는 체력을 회복하기 위해 휴식을 취하거나 다음해 번식지로 의 이동 및 다음 번식을 위한 준비를 하기 때문이다(Martin, 1987; Newton, 2008). 예를 들어, 아메리카홍머리오리 (Anas americana)는 다음해 번식을 위한 배우자를 월동지 에서 선택하고 함께 번식지로 이동한다(Soutiere et al., 1972). 월동지에서의 취식은 번식성공에 영향을 줄 수 있기 때문에, 월동도 번식의 한 과정으로 포함시켜야 한다(Robb et al., 2008). 따라서 월동생태는 번식생태와 더불어 전지구 적 조류 개체군의 동태를 이해하는 데 있어 함께 고려되어 야 할 것이다(Sherry and Holmes, 2000). 그러나 지금까지 번식지에 대한 보전 전략과 번식생태에 대한 연구는 매우 활발히 진행되어 왔지만, 월동생태에 대한 연구는 상대적으 로 많이 미흡한 실정이다.

월동지에서의 충분한 휴식과 먹이 취식은 장거리 비행에 따른 누적된 피로를 회복하고 향후 번식을 위한 에너지 보 충에 중요하다(Newton, 2008). 예를 들어, 월동지에서의 누 적된 스트레스는 번식과 생존에 영향을 줄 수 있는 새끼의 초기성장에도 직접적인 영향을 줄 수 있다(e.g., Bian et al., 2011). 먹이가 풍부한 여름 번식시기와 달리 상대적으로 먹 이도 부족하고 추위에 노출되는 겨울 월동 시기는 환경(예, 온도)의 작은 변화가 월동조류의 생존비용을 높일 수 있다. 예를 들어, 평년보다 낮아진 기온으로 인해 동결된 하천이 나 강은 월동 수조류의 취식지로 적합하지 않기 때문에 먹 이부족으로 인한 기아와 새로운 취식지로의 이동비용을 유 발할 수 있다(Power and Mitchell, 1994). 또한, 영농기술과 기법의 변화에 따른 경작지 환경의 변화는 경작지에서 월동 하는 조류의 취식과 생존에도 영향을 줄 수 있다(Guerrero et al., 2012). Miller and Wylie (1995)은 농토를 갈아엎는 영농기법은 낙곡 양을 감소시켜 이곳을 취식지로 이용하는 월동조류의 생존에 영향을 줄 것이라고 주장했다. 그러나 취식지에서의 이러한 인간의 활동이 월동조류의 취식비용 에 어떠한 영향을 줄 수 있는지에 대해서는 아직 많이 알려 져 있지 않다.

월동지의 환경변화나 인간 활동의 증가는 월동조류의 취 식과 휴식의 방해를 통해 간접적으로 개체군 동태에 영향을 줄 수 있다(Orioli et al., 2011). 제한된 서식지 내에서의 안정적이고 생태적으로 균형 잡힌 개체군의 분포는 빠른 회복과 월동 및 번식지로의 이동성공을 높일 수 있다 (Taylor et al., 2007). 하지만, 월동지의 환경스트레스의 증 가는 불균형한 개체군 동태를 유도하여 포식자에 대한 위협 이나 개체군 밀도증가 그리고 먹이경쟁의 증가 등으로 회복 과 이동에 부정적인 영향을 줄 수도 있을 것이다. 월동지의 환경요인과 월동조류의 개체군 동태와 개체군 분포 등에 대 해서는 현재 많은 연구가 보고되었다(Jokimäki and Suhonen, 1998; Zuckerberg et al., 2011; Paprocki et al., 2014). 특히 다양한 기법 등을 이용한 시·공간적 개체군 분포 및 동태에 대한 연구가 수행되었고, 이를 통해 월동조류의 보전전략에 활용되고 있다(e.g., Yoo et al., 2013). 그러나 개체군 동태 및 제한된 월동서식지 내에서의 동종 및 이종 간의 밀도 변화가 어떻게 월동조류의 생리적 회복과 이동성공 등에 영향을 줄 수 있는지, 그리고 개체군 동태가 환경변화에 의 해 어떤 영향을 받게 될 것인지에 대한 연구는 아직까지 미흡한 실정이다.

월동지 환경 변화에 따른 조류 개체군의 영향에 대한 연 구는 주로 개체군 단위에서 개체군 동태의 증감에 대해 주 로 수행되어 왔다(e.g., Iverson and Esler, 2006). 하지만, 월동지에서의 기후 변화와 인간 활동 등에 대한 영향이 개 체수준에서의 월동생태에 어떻게 영향을 주는지에 대한 연 구는 아직 미흡하다. 특히 온도 변화와 같은 미세한 변화는 개체수준에서의 생리·생태적인 반응을 통해 그 영향을 확인 하기가 유용하지만, 개체군 수준에서의 영향을 분석하기에 는 어려움이 있다. 예를 들어, 기후변화 연구에서 기온이 2-3℃ 상승하면 개체의 신진대사율과 먹이취식행동은 크게 영향을 받지만, 개체군 수준에서는 장기적인 모니터링의 결 과를 통해서만 확인이 가능하기 때문에 개체수준에서의 연 구가 최근 주목을 받고 있다(Clark et al., 2012). 그리고 개체의 월동생활사에서, 환경의 영향은 직접적으로 유조의 성장과 다음 번식에 영향을 주기 때문에 개체수준에서의 분석과 접근은 월동개체군의 보전전략에서 매우 중요하다 고 할 수 있다.

한반도에서 월동하는 조류는 모두 209 종으로 보고되어 있다(NIBR 2013). 이중 두루미류는 한반도를 월동지로 이 용하는 대표적인 겨울철새로서, 다른 월동 수조류와 달리 철원과 한강하류를 주된 월동지로 이용한다(Pae et al., 1996; Yoo et al., 2009). 이중 사람의 출입이 제한되었던 철원지역은 최근 사람의 출입, 인위적인 구조물의 증가, 신 설된 도로와 차량 통행량의 증가 및 영농방식의 변화로 이 곳을 이용하는 두루미류의 월동생태 및 개체군 밀도 등에 영향을 준다는 보고가 증가하고 있다(Pae, 2000; Song, 2000; Yoon, 2000; Klein et al., 1995; Lee et al., 2001; Pae, 1994; Pae, 2000; Yoo et al., 2012). 또한 서식지 모델 을 통해 월동지의 환경변화에 따른 서식지 특성 분석과 두 루미류의 공간적 분포 및 밀도에 대한 연구가 계속 수행되 고 있다(Sillett et al., 2012; Yoo et al., 2013). 하지만, 환경 변화가 어떤 기작으로 두루미류의 취식행동에 영향을 주는 지, 그리고 그 영향이 두루미류 생존과 번식지로의 이동 그 리고 번식성공에 지속적으로 영향을 줄 수 있는지에 대해서 는 알려진 바가 없다.

본 연구에서는 월동지의 기후변화와 인간 활동에 따른 방해가 조류 개체의 월동생활사에 미치는 영향과 번식지로 의 이동 및 번식성공에 미치는 영향을 알아보기 위해 동적 상태의존모델을 이용한 월동 조류 생활사모델을 개발하였 다. 모델의 생활사 및 생리적 요인들의 수치적 공간 (numerical space)과 계수범위(parameter range)는 이미 보 고된 철원지역의 두루미류의 월동생활사를 기초하였다. 본 연구는 두루미류의 구체적인 월동생태의 예측보다는 특수 한 지역 및 환경적 영향이 고려된 철원지역의 두루미 월동 생태 문헌자료를 토대로 일반화된 월동조류생활사를 이해 하는데 목적을 두고 있다. 따라서, 모델은 기후변화와 인간 의 활동에 영향을 받는 취식빈도와 취식비행이 월동지에서 두루미류의 몸무게 증감과 생리적 스트레스의 증감에 어떠 한 영향을 주는지를 분석하였고, 이를 통해 월동지에서의 생존과 번식지로의 이동에 미치는 영향을 예측하였다. 끝으 로, 모델의 예측된 결과를 통해 월동지에서의 월동조류 보 전전략에 대해 고찰하였다.

재료 및 방법

1동적상태의존모델

월동지에서의 두루미의 취식행동과 월동생활사(wintering life-history)는 생존율과 번식지로의 이동 성공률을 높이기 위해 전략적으로 선택될 것이다. 동적상태의존모델(dynamicstate- dependent-model) 기법을 이용한 두루미의 월동생활 사모델을 통해 본 연구에서는 두루미의 월동생활사전략과 적합도에 대해 연구하였다. 먼저, 월동지에서의 두루미의 몸무게 X 와 생리적 스트레스 D 를 두루미의 월동생활사 상태(wintering life-history state)로 정의하였다(Figure 1a). Gillooly et al. (2001)의 신진대사량 모델과 Lee et al. (2011)와 Lee (2012)의 생활사 모델을 결합하여, 취식행동 i에 따른 월동지에서의 두루미 몸무게 변화를 예측하였다. 특히, 동적에너지모델(dynamic energy budget model)을 이 용하여 월동 두루미의 취식과 생존과 관련된 생활사의 최적 선택과정을 이해하기위해, 취식비용에 따른 먹이 섭취 및 에너지 소비에 대한 동적변이를 모델에 적용하였다(Mangel and Clark, 1988; Clark and Mangel, 2000).

취식행동 i 에 따라 두루미가 취득한 총 먹이량 G 와 소비한 먹이량 C 를 통해 두루미 개체의 순취식량(net-gain of resource)은 자원분배전략(resource allocation strategy) 에 따라 장거리 비행을 통해 감소한 몸무게의 회복과 누적 된 스트레스의 감소를 위해 사용된다고 가정하였다. 따라서 취식행동 i 일 때의 순취식량 N(i) 은 다음과 같이 기술하 였다.

감소한 몸무게 회복을 위해 할당된 에너지는 다시 생존을 위한 에너지와 비행을 위한 에너지(번식지-월동지를 오고 가기 위한 에너지)로 분배된다고 가정하였다. 만약 f_X 를 생존을 위한 에너지(순취식량)의 분배비율(0≤f_X ≤1)이라 하고, f_M 을 장거리 비행을 위한 에너지의 분배비율 (0 ≤ f_M ≤ 1 - f_X) 이라 가정하면, 시간 (s + 1 ) 에서 개 체의 몸무게 X 는 다음과 같이 기술 할 수 있다.

한편, 스트레스 회복을 위해 할당된 에너지는 1 - f_X - f_M 으로 나타낼 수 있다. 그리고 시간 (s + 1 ) 에서의 누적스트 레스 D 는 회복효율 ρ 과 스트레스 유발하지 않는 취식비 용 i_D , 취식행동과 스트레스를 연결해주는 계수 φ 를 통해 다음과 같이 나타낼 수 있다.

본 모델에서 두루미가 먹이를 취득하기 위해서는 반드시 취식비용을 소비해야 한다고 가정하였으며(Mangel and Munch, 2005; Lee et al., 2011), 개체의 취식행동은 항상 순취식량이 최대가 되기 위한 취적의 선택으로 결정된다고 가정하였다. 취식행동 i 에 따라 두루미가 취득한 총 먹이량 G 은 취식과 관련된 몸무게 계수 X_G 와 섭취한 먹이의 동화작용에 미치는 취식행동의 영향 A (i) 을 통해 다음과 같이 기술 할 수 있다(Table 1).

여기서 두루미 몸무게에 대한 0.75의 지수승은 취득한 에너지가 순환시스템을 통해 체내로 분배되는 속도를 의미 한다(West et al., 1997). 동화작용에 대한 취식행동의 영향 A (i) 은 두루미가 취득한 먹이를 통해 얻을 수 있는 에너지 의 최대 비율 ζ 과 에너지 반포화지수 (half-saturation) κ 에 의해 다음과 같이 나타낼 수 있다(Mangel and Munch, 2005).

두루미의 취식행동 i 은 취식에 따른 개체의 생리적 소비 비용 C 에 영향을 주는데, 취식행동 i 에 따라 특이대사비 용(specific metabolic cost) α_s (i), 온도와 관련된 표준화 상수 ϵ_R , 활성에너지 계수 E , 볼츠만 상수 k, 절대온도 T (s), 방해요인과의 거리와 관련된 표준화 상수 ϵ_P , 시간 s 에서 방해요인과의 거리 p (s), 방해를 받지 않는 안전거 리 P , 방해요인의 출현 빈도와 관련된 표준화 상수 ϵ_Q , 시 간 s 에서 방해요인의 출현 빈도 q(s), 방해요인 출현빈도 와 관련된 신진대사 계수 ν_Q , 개체수밀도와 관련된 표준화 상수 ϵ_C , 시간 s 에서 개체 주변에 있는 다른 개체수밀도 n(s) 그리고 개체수밀도와 관련된 신진대사 계수 υ_C 에 의 해 다음과 같이 기술하였다.

여기서 ϵ_Re ^{- E/kT(s)} 는 온도에 따른 신진대사 또는 생 물학적 활동에너지를 의미하며(Brown et al., 2004), ∈ p 1 1 + e − p s − P 2 는 방해요인과의 거리에 따른 신진 대사에너지, ∈ Q 1 − e − v Q q s 는 방해요인의 출현빈도에 따른 신진대사에너지, 그리고 ∈ C 1 − 0.5 e − v C n s 는 종 간 경쟁에 따른 신진대사 에너지, 즉 먹이경쟁에 따라 발생 하는 비용을 의미한다(방정식 (7)). 본 연구에서 두루미가 방해요인으로부터 영향을 받지 않는 안전거리는, Yoo et al. (2009)이 보고한 두루미의 취식지점과 도로유형별에 따 른 평균거리 100m를 적용하였다. 또한 도로유형에 따라 방 해요인의 빈도(차량이동)가 차이가 있기 때문에(West et al., 1997) 방해요인의 빈도와 거리를 구별하였다.

(7)

취식행동 i 에 따른 특이대사비용 α_s (i) 은 몸무게 변화 에 따른 이화비율 α 과 두루미가 휴식(또는 수명)시 소비한 신진대사비용 m_R 을 통해 다음과 같이 기술할 수 있다.

본 모델에서 두루미 개체의 생존률은 취식행동과 누적된 스트레스에 영향을 받는다고 가정하였다(Mangel and Munch, 2005; Lee et al., 2011; Lee, 2012). 생존률 β (i) 은 취식행동에 따른 사망률 μ, 휴식하는 동안의 사망률 μ_R , 그리고 스트레스 누적에 따른 사망률 μ_D 을 통해 다음과 같이 기술할 수 있다.

다음으로 본 두루미 월동생태모델에 주어진 모든 계수와 변수의 최적값을 결정하기 위해, 월동지에서 번식지로 출발 하는 임의의 마지막 시간 S 에서의 적합도 (번식지로의 최 대 이동 성공률) F(x,d,S) 는 월동지를 떠날 수 있는 임계 몸무게 x_C , 월동지를 떠날 때 몸무게와 관계되는 상대변수 Φ, 번식지로 이동하는 동안의 사망률 μ_M 와 누적스트레스 d 를 이용하여 다음과 같이 기술 할 수 있다.

여기서 누적스트레스 d 를 곱해준 이유는, 월동지를 떠날 때 체내에 누적된 스트레스 양은 최종 목적지인 번식지에 도착할 때까지, 생존에 직접적인 영향을 줄 수 있기 때문이 다. 한편, 시간 s에서의 적합도는 항상 최댓값이 되기 위한 최적 취식비용의 선택과 취득 자원의 최적 분배전략에 의해 정의됨으로 다음과 같이 나타낼 수 있다.

우선 역순환과정(backward iteration)을 이용하여 본 두 루미 월동생활사 방정식의 최적 전략선택을 계산하였다 (Mangel and Clark, 1988; Clark and Mangel, 2000). 이를 통해, 각 시간과 상태(몸무게, 누적스트레스)가 주어졌을 때, 적합도를 최대로 하는 최적의 취식행동 i^* (x,s) 과 최 적 분배전략 f^*_X (s) 와 f^*_M (s) 을 계산하였다. 다음으로 전 방몬테카를로 시뮬레이션(forward Monte Carlo simulation, Mangel and Clark, 1988; Clark and Mangel, 2000) 을 이용 하여 월동지에 도착한 시간 s =1 에서의 몸무게 X (1), 누적 스트레스 D (1) 가 주어졌을 때, 이를 이용한 최적 취식행동 i^* (x,s) 을 방정식 (11)에 대입하여 s =2 에서의 몸무게와 누적스트레스를 계산하였다.

2온도구배

본 연구에서 온도구배(Temperature gradient)는 시간 s 에서 s +1 까지의 온도변화로 정의하였다. 온도구배가 커질 수록 예측하기 어려운 온도변화를 의미하며, 낮아질수록 일 정하고 예측할 수 있는 온도변화를 의미한다(Lee and Peres-Neto, Unpublished data). 시간 s 에서 두루미의 월동 생활사에 영향을 주는 온도구배는 온도와 관련된 상수 ψ_Temp , 연간 온도변화에 대한 계수 ψ_Annual , 시간과 관련 되는 온도 계수 ψ_Time , 그리고 온도구배 계수를 이용하여 다음과 같이 기술하였다.

3가상실험(virtual experiment)과 시뮬레이션

전형적인 생태학적 연구는 자연생태계에 존재하는 생물 자료를 무작위 추출법으로 수집하여 분석하는데, 이때, 모 든 생물 자료를 전체집합으로 가정하면, 수집된 자료는 부 분집합으로 간주할 수 있다(Hilborn and Mangel, 1997). 보 편적으로 모델에 사용되는 최적의(수집 자료와 모델결과의 차이가 적은) 계수와 변수의 값들은 실험이나 관찰을 통해 수집된 자료를 이용하여 결정하는 방법을 주로 이용하였다 (Mangel, 2006). 그러나 실험 및 관찰 자료의 한계로 인해 최근 몬테카를로 방법을 이용한 가상실험기법의 활용이 증 가하고 있다(Munch and Mangel, 2006; Lee, 2012). 이 가 상실험기법은 모델에 포함된 모든 계수와 상수의 전범위를 모형에 포함시키고, 몬테카를로 방법을 이용하여 임의로 계 수와 상수를 선택하여 모델을 계산한다. 본 연구에서는 모 델에 사용된 각 계수와 상수값들은 두루미가 월동지에 도착 한 시간 (s =1) 에서 번식지로 떠나는 시간 (S) 동안에 개체 의 생존률이 ‘0’이 아닌 범위로 제한하였다. 이러한 제한은 본 연구의 목적이 월동지에서의 기온변화, 방해요인 그리고 종간 경쟁의 증감이 두루미 월동생태와 이동 성공에 미치는 영향을 알아보는데 있기 때문이다.

먼저 가상 실험을 위해 모델에 사용된 18개의 계수, 상수 그리고 변수의 범위를 각각 30개의 선택단위로 나누었다 (Table 1). 모델에 사용된 18개 요인들의 수치적 공간 (numerical space)은 한꺼번에 계산하기에 매우 큰 범위이 므로(가능한 요인 조합의 수는 >10¹⁸), 몬테카를로 방법에 의해 임의로 10,000번의 요인조합을 선택해 계산하였다. 선 택된 조합이 비현실적인 결과(예: 생존이 불가능한 몸무게) 를 예측하면 선택된 조합을 버리고 새로운 조합을 주어진 범위 내에서 다시 선택하여 예측하였다(Munch and Mangel, 2006; Lee, 2012).

본 모델은 Microsoft Visual Basic 2010 (Microsoft, 2010)을 이용하여 구현하였으며, 결과의 분석은 Matlab 2012a (Matheworks, 2012)을 이용하여 계산하였다.

결 과

월동지에 도래한 두루미는 장거리 비행에 따른 에너지 손실을 회복하기 위해 빠르게 몸무게를 증가시켰다(Figure 2a). 그러나 온도구배의 증가와 몸무게의 회복률은 서로 음 의 상관관계를 보였다(Figure 2a): 온도변화의 폭이 클수록 (높은 온도구배) 회복률은 느렸으며, 온도변화가 일정할수 록 (낮은 온도구배) 몸무게의 회복속도는 빨랐다. 몸무게의 증가와 관련하여 예측된 평균 최적취식행동 i^* 은 온도구배 가 클수록 높고, 온도구배가 낮을수록 낮았는데(Figure 2e), 월동지에서의 온도변화가 두루미의 취식비용, 즉 취식을 위 한 이동과 취식의 빈도에 영향을 주기 때문인 것으로 사료 된다. 또한 두루미 체내의 생리적 스트레스도 월동지의 온 도변화에 영향을 받았다(Figure 2i): 온도구배가 낮을수록 누적 스트레스의 양이 빠르게 감소하였는데, 몸무게가 빨리 회복되면 취득한 에너지를 체내에 쌓인 스트레스를 회복하 는데 더 많이 사용하도록 분배하기 때문인 것으로 사료된 다.

월동지 주변의 방해요인들도 두루미의 월동생활사에 영 향을 주었다(Figure 2b). 먼저, 방해요인과의 거리가 가까울 수록 몸무게의 회복속도는 낮았으며, 안전거리 이상으로 멀 리 떨어져 있을수록 몸무게의 회복속도는 빨랐다(Figure 2b). 평균 최적취식행동의 경우, 거리가 가까우면 취식행동 이 증가하였지만, 거리가 멀어지면서 감소하고, 안전거리 이상으로 멀어지면, 취식행동은 서서히 감소하였다(Figure 2f). 누적스트레스의 양도 방해요인과의 거리가 가까울수록 높았으며, 안전거리 이상 멀어질수록 낮았다(Figure 2j). 다 음으로 방해요인의 출현 빈도(예, 차량이동 빈도)도 두루미 의 월동생활사에 영향을 주었는데, 출현빈도가 높을수록 몸 무게의 회복률은 낮았고, 출현빈도가 낮을수록 빨랐다 (Figure 2c). 평균 최적취식행동은 방해요인의 출현빈도가 높을수록 높았으며, 출현빈도가 낮을수록 낮았다(Figure 2g). 방해요인이 두루미의 취식지 주변에 빈번하게 출현하 면(예, 차량이동이 높으면), 두루미의 경계행동이나 취식비 행 그리고 취식행동의 빈도가 증가하기 때문인 것으로 사료 된다. 또한 누적스트레스의 양은 방해요인의 출현 빈도가 높을수록 증가하였으며, 출현빈도가 낮을수록 감소하였다 (Figure 2k).

월동지의 취식지를 공유하는 다른 종과의 관계(예, 먹이 경쟁)도 두루미의 월동생태에 영향을 주었는데, 같은 취식 지에 있는 다른 종의 밀도가 높을수록 회복률은 느리고, 다 른 종의 밀도가 낮을수록 회복률은 빨랐다(Figure 2d). 그러 나 온도구배나 방해요인의 영향보다는 회복률에 큰 영향을 주지 않았다(Figure 2d). 평균 최적취식행동은 다른 종의 밀도가 높을수록 높았지만, 온도구배나 방해요인의 영향보 다는 차이가 작았다(Figure 2h). 누적스트레스의 양은 다른 종의 밀도가 높을수록 증가하였고, 낮을수록 감소하였다 (Figure 2l).

월동지에서 번식지로 이동하기 위한 비행에너지는 몸무 게가 먼저 회복된 이후에 체내에 축적되기 시작하였다 (Figure 3). 온도구배와 방해요인의 영향 그리고 취식지를 공유하는 다른 종의 밀도가 비행에너지 증가에 영향을 주었 다(Figure 3a): 온도구배가 낮을수록 비행에너지의 증가속 도가 빨랐으며, 온도구배가 높을수록 비행에너지의 증가속 도가 느리고, 특히 이동시기 때의 축적된 비행에너지가 부 족 하였다. 또한 방해요인과의 거리가 가까워질수록 비행에 너지의 축적이 느리고 부족하였지만, 안전거리 이상 멀어질 수록 비행에너지의 축적이 빨랐다(Figure 3b). 뿐만 아니라 방해요인의 출현빈도가 높을수록 비행에너지의 축적이 느 리고 이동시기 때에 축적된 비행에너지가 낮았지만, 출현빈 도가 낮을수록 비행에너지 축적의 속도는 빨랐다(Figure 3c). 같은 서식지를 공유하는 다른 종과의 관계는 비행에너 지 축적에는 영향을 주지 않았다(Figure 3d).

본 연구에서 두루미의 적합도를 번식지로의 이동성공으 로 정의하였는데, 예측된 적합도는 온도구배와 방해요인의 영향 그리고 취식지를 공유하는 다른 종의 밀도 변화에 영 향을 받았다(Figure 4). 먼저, 온도구배가 높아지고 방해요 인과의 거리가 가까워질수록 적합도는 낮았으며, 온도구배 가 낮고, 방해요인과의 거리가 안전거리 이상이면 적합도는 증가하였다(Figure 4a). 방해요인과의 거리가 가까울 때에 는 방해요인의 출현빈도에 상관없이 적합도는 매우 낮았으 며, 방해요인과의 거리가 안전거리 이상일 경우에 방해요인 의 출현빈도가 증가할수록 적합도는 낮았다(Figure 4b). 방 해요인의 출현빈도가 높고 온도구배가 높을수록 적합도는 낮았으며, 출현빈도가 낮고 온도구배가 낮을수록 적합도는 빠르게 증가하였다(Figure 4c). 월동지의 취식지를 공유하 는 다른 종(즉, 경쟁종)의 밀도가 낮아지고 온도구배가 낮을 수록 적합도는 증가하였지만, 종의 밀도가 높아지고 온도구 배가 높아질수록 적합도는 빠르게 감소하였다(Figure 4d): 경쟁종의 밀도가 높으면, 온도구배의 변화는 적합도 증감에 덜 영향을 주었다.

고 찰

본 연구는 월동조류인 두루미의 기초생태자료를 이용한 동적상태의존모델을 이용하여 기후변화와 인간 활동의 영 향이 두루미의 월동생활사에 미치는 영향을 예측 및 분석하 였다. 월동지에 도래한 두루미 몸무게의 회복률은 기온변화 가 적고 방해요인의 영향이 낮을수록 빨랐다. 또한 평균 최 적취식행동은 기온변화가 크고 방해요인의 영향이 높을수 록 빈번하였다. 체내의 세포 또는 생리적 누적 스트레스는 기온변화가 크고 방해요인의 영향이 높을수록 회복속도(스 트레스 감소)가 낮았다. 철원에 월동하는 두루미의 월동생 태자료에 기초한 본 월동생활사 모델은 월동지에서 번식지 로의 이동성공률을 최대화하기 위해, 취득한 에너지를 생존 을 위한 몸무게 증가와 비행을 위한 에너지 축적을 위해 분배한다고 가정하였다. 흥미롭게도 기온변화나 방해요인 의 영향이 생존과 번식지로의 이동을 위한 에너지 축적 그 리고 누적된 스트레스의 감소를 위한 분배전략에 영향을 주는 것으로 모델은 예측하였다. 전체적으로 불규칙적이고 불안정한 기온의 변화와 가까운 거리에서 빈번하게 출현하 는 방해요인에 의한 스트레스의 증가는 번식지로의 이동성 공률, 즉 적합도의 감소를 유도하는 것으로 모델은 분석하 였다.

서식지의 기후와 같은 환경 변화는 조류의 취식행동에 직·간접적인 영향을 줄 수 있다. 특히, 서식지의 식생이나 경관요소와 같은 물리적 환경상태와 달리 온도, 습도, 비와 눈과 같은 기후환경요인들은 시간과 장소에 따라 확률적으 로(stochastic) 바뀐다(e.g., Keith et al., 2008). 따라서 최적 의 적합도를 위해 선택된 최적 월동지에서 경관요소들과 무관한 기후요인들의 변화는 이러한 최적 선택에 따른 생태 적 결과(ecological consequence)에 영향을 줄 수 있을 것이 다(Martin, 1987; Mangel, 1990). 예를 들어, 서식지의 미소 기후 변화는 조류의 신진대사에 영향을 주어 취식에 따른 비용을 증가시킬 수 있으며(Grubb, 1975), 취식 빈도에 영 향을 주어 추가적인 비용의 증가를 야기할 수 있다(Lee et al., 2011). 뿐만 아니라, 온도변화에 따른 취식빈도의 증가 는 포식자로부터의 위험(predator pressure/risk)을 높일 수 있으며, 비행에 따른 추가적인 비용의 증가를 초래할 수 있 다(Cresswell et al., 2009). Jacobs et al. (2013)은 취식지인 하천이나 강 등이 얼었을 때, 취식비용이 증가하여 새끼의 성장과 생존에 영향을 줄 수 있음을 보였다. 따라서, 환경변 화에 따른 개체수준에서의 취식행동에 대한 지속적인 관찰 은 월동조류의 생존과 미래의 번식을 위해 필요하다고 할 수 있다.

월동지 주변의 인위적 방해요인의 증가는 월동생태의 적 합도 즉, 번식지로의 이동성공률에 영향을 줄 수 있을 것이 다. 두루미나 기러기류 등과 같은 월동조류의 월동지는 번 식 및 장거리 비행에 의해 증가된 스트레스의 감소를 유도 할 수 있거나(Swanson, 2010), 월동이후 다음해에 번식성공 을 높일 수 있는 장소를 선택하도록 적응되어 왔다(Martin, 1987). 일반적으로 조류가 선호하는 월동지역은 포식자와 같은 생물학적 방해요인이 낮고, 먹이자원과 휴식장소가 충 분하며, 인간의 간섭이 최대한 낮은 지역이 선호된다. 예를 들어, Borras et al. (2010) 은 스페인 카탈로니아(Catalnia, Spain)에서 월동하는 Citril finch (Serinus citronella) 개체 군의 37년간(1972-2009년) 장기모니터링을 통해, 먹이자원 의 빈도에 따라 월동서식지가 매년 바뀌게 됨을 증명하였 다. 또한 Massé and Côté (2012) 도 이용 가능한 먹이자원 의 정도가 White-tailed deer (Odocoileus virginianus) 개체 군이 최적 월동서식지를 결정하는 중요한 요소라고 보고하 였다. 하지만 월동지 주변에서의 인간 활동 (예, 관광, 건설, 도로 신설로 인한 통해 차량의 증가 등)은 빈번한 취식지의 변경으로 인 이동에너지의 증가와 간섭 즉, 인간 활동에 따 른 신진대사 및 스트레스의 증가로 월동조류의 월동생태에 부정적인 영향을 줄 수 있을 것이다(e.g., Fernandez-Juricic and Telleria, 2000; Jokimaki et al., 2002). 즉, 월동조류는 종종 서식지와 취식지를 서로 다르게 하는 전략을 통해 환 경변화와 같은 스트레스의 영향을 최소화하는 전략을 선택 하지만, 예상치 못한 인간 활동에 따른 스트레스의 증가는 월동조류의 휴식과 생존을 위협하여 결국 번식지로의 이동 성공을 감소시킬 수 있을 것이다.

조류에 있어 경쟁, 특히 먹이에 대한 경쟁은 생존과 번식 에 직·간접적인 영향을 줄 수 있다. 월동지에서의 취식은 번식지 및 중간기착지와 달리 상대적으로 계절과 같은 기후 적인 영향으로 서식 환경 상태가 취약하기 때문에, 작은 기 온의 변화와 영농기법의 변화 같은 취식지에서의 인간 활동 에 월동조류는 민감하게 반응하는 것으로 알려져 있다 (Tucker, 1992). 예를 들어, 겨울철 하천의 결빙은 수생먹이 의 취득을 방해하며, 취식비용을 증가시킬 수 있다(Power and Mitchell, 1994). 또한 논갈이나 짚단 수거와 같은 영농 방법의 변화는 논이나 밭에서 취식하는 월동조류의 취식율 감소와 취식비행비용을 증가시켜 다음해 번식을 위해 필요 한 충분한 에너지를 획득하는데 어렵게 할 수 있을 것이다 (Fuller, 2000; Atkinson et al., 2005). 뿐만 아니라, 번식 및 중간기착지보다 월동지에서는 계절적 원인에 의해 취식 이 가능한 지역의 제한성이 상대적으로 높기 때문에, 먹이 또는 휴식지역에 대한 종 내 및 종간 경쟁을 상승시킬 수 있으며(Gosscustard et al., 1995), 결국 월동조류의 번식지 로의 이동에 부정적인 영향을 줄 수 있을 것이다 본 연구에 서 월동지에서의 먹이경쟁 증가는 높은 스트레스의 증가를 유도하는 것으로 예측하였다. 제한된 먹이를 취득하기 위해 조류는 빠른 취식행동이 요구되며, 이것은 결국 체내의 신 진대사와 산화스트레스를 증가시켜 월동지에서의 에너지 회복에 부정적인 영향을 줄 수 있을 것으로 생각된다.

월동지에서의 월동조류에 대한 보호전략은 크게 열악한 기후상황에서 생존율을 높일 수 있는 서식환경의 개선과 부 족한 먹이자원의 보충의 방법으로 진행되고 있다(Wilson, 1994; Smith, 2007). 예를 들어, 철원평야의 겨울 철새 도래 지에서는 1990년대부터 먹이를 공급하여 꾸준히 개체군을 유지하도록 노력하고 있다 (Lee et al., 2000). 하지만, 최근 철새 도래지역의 개발과 그에 따른 인간 활동의 증가 그리 고 영농기술 발달에 따른 서식지 환경의 변화는 월동조류인 두루미와 기러기류의 생존에 위협을 줄 수 있다고 보고되고 있다(Pae, 2000; Song, 2000; Yoon, 2000; Klein et al., 1995; Lee et al., 2001; Pae, 1994; Pae, 2000; Yoo et al., 2012). 본 연구도 철원에서 월동하는 두루미에게 영향을 줄 수 있는 인간의 활동 및 환경변화 그리고 월동생태 적합도 자료를 기초한 모델을 통해 인간의 활동이 기후변화처럼 직접적으로 월동조류의 스트레스를 증가시켜 생존과 적합 도(이동성공 및 번식성공)를 감소시킬 것이라 예측하였다. 뿐만 아니라, 월동조류에게 스트레스를 유도할 수 있는 월 동지에서의 인간 활동은 간접적으로 월동조류의 취식분포 (밀도)에 영향을 주어 취식경쟁의 증가와 같은 생존과 휴식 에 부정적인 영향을 초래할 것으로 예측하였다. 따라서 월 동조류에 대한 보호전략은 월동기 동안의 제한적 개발과 취식 및 서식지 주변에 대한 거리확보를 통해 스트레스 유 도를 최소화하는 방향으로 진행되어야 할 것이다. 뿐만 아 니라, 먹이 보충에 있어서도 월동지역 내에 적절한 분배를 통해 종간 또는 종 내의 먹이 경쟁이나 먹이 급이를 위한 이동에너지 소모를 최소화하도록 해야 할 것으로 생각된다.

본 연구에서 보았듯이, 월동지에서의 월동조류의 생태도 번식지와 중간기착지와 더불어 종 보전에 매우 중요한 위치 에 있음을 확인하였다. 특히, 다양한 생물학적(종간경쟁) 그 리고 비생물학적(기후, 인간 활동) 영향이 모두 월동조류의 생존과 휴식 그리고 이동 성공과 밀접한 관련이 되고 있으 며, 결국 번식지에서의 성공과도 연관될 수 있는 것으로 분 석되었다. 수학적 모델에 의한 분석방법은 월동지역의 환경 변화에 따른 월동조류 생활사에 영향을 줄 수 있음을 예측 할 수 있었다. 그러나 월동지역에서 누적된 스트레스의 양 이 번식지로 이동하면서 어떻게 변화가 되는지, 이러한 스 트레스의 누적이 번식성공과 생존에 영향을 줄 수 있는지 등에 대해서는 추가적인 실험연구가 수행되어야 할 것이다. 뿐만 아니라, 월동조류의 보호전략을 위해서는 서식환경과 월동조류의 분포 및 개체군 동태에 대한 관찰이 꾸준히 지 속되어야 할 것으로 생각된다.