서 론
갯벌에 서식하는 미세조류는 바닷물 속의 식물플랑크톤 과 표층퇴적물에 서식하는 저서미세조류로 크게 나눌 수 있 다. 미세조류는 해수와 갯벌 표면에서 광합성을 하는 1차생 산자로서 기능을 하며 그 과정에서 영양염 순환과 이산화탄 소 고정, 산소 형성 및 퇴적물 안정화(Lee, 1989; De Jonge and van Beusekom, 1995; Underwood and Kromkamp, 1999)에 기여한다. 또한 이들의 시공간적인 군집 종조성 및 현존량 또는 생체량은 초식자와 같은 먹이피라미드의 상위 영양자나 영양염, 온도, 빛 등의 환경요인에 영향을 받아 다양한 변동을 겪는다(Montani et al, 2003). 특히 저서미세 조류는 표층퇴적물의 입도 등에 따라 다양한 변동 양상을 보여준다(Du et al, 2010; Jesus et al, 2010).
갯벌 표층퇴적물의 미세조류는 해수 중으로 유입되어 식 물플랑크톤의 많은 부분을 차지하거나(de Jonge and van Beusekom, 1995; Lucas, 2003) 조하대 초식자의 먹이원으 로 기여(Kang et al., 2003)한다. 하지만 조하대 기여부분에 대해서는 더 세밀한 연구가 필요하다(Lee et al., 2012). 저 서대형동물에 먹히거나 환경에 의해 분해되는 미세조류 생 물량은(Helling and Baars, 1985; Montagna et al., 1995; Park et al., 2013) 그들의 현존량인 엽록소 a의 산분해 형태 인 phaeopigment 농도로 측정하기도 한다.
우리나라 갯벌 미세조류 관련 연구는 퇴적물의 입도 등 환경요인(Chang and Choi, 1998; Oh et al., 2006; Jung et al., 2010), 양식해역의 환경 특성(Choi et al., 2013; Choi et al., 2014), 저서미세조류 변동(Yoo and Choi, 2005; Park et al., 2013), 색소분석을 통한 미세조류 중 규조가 우점하 지만 식물플랑크톤 우점종과 저서규조 우점종이 거의 일치 하지 않는다는 보고(Lee et al., 2012) 등이 있다.
본 연구는 서해안 중남부에 위치한 반 폐쇄적인 곰소만 조간대의 저서규조 군집 및 표층 퇴적환경의 시공간적 변동 과 조간대 하부 식물플랑크톤 종조성 및 환경 요인 변화를 살펴 곰소만 미세조류에 관한 기초자료를 제공하고자 한다.
연구방법
1연구지역
본 연구는 곰소만 갯벌의 일부인 전북 고창군 심원면 하 전리 갯벌(이하 하전 갯벌)에서 이루어졌다. 곰소만은 우리 서해안 중남부에 위치한 반 폐쇄적인 만으로 대부분 수심 10m 미만의 천해로 만의 80%가 조간대에 속하며 최고 폭 은 6km 이고 조간대 면적은 60km2에 이른다. 만 내부로는 주진천이 유입되어 퇴적이 우세한 환경이다(Chang and Choi, 1998; Jeong et al., 2006). 또한 우리나라 최대의 바지 락(패류) 양식 생산지로 알려져 있다.
2재료 및 방법
조사 갯벌의 해양수질 환경은 2014년 2월부터 10월까지 매월 1회 간조 시에 조사하였다. 수온, 염분, pH는 현장에서 수질측정기(YSI-556MPS)를 사용하여 측정하였고, 영양염 및 엽록소 a 농도는 현장(Figure 1)에서 시료를 채취하여 실험실로 옮긴 후 분광광도계(Cary 100 Conc, Varian)를 이용하여 해양환경공정시험기준에 따라 분석하였다.
조사 갯벌의 저서규조 및 표층퇴적환경 분석을 위해 2014년 2월, 5월, 8월 그리고 11월에 하전리 어장진입로 측선을 기준으로 조간대 상부에서 하부까지 선정한 총 9개 정점(Figure 1)에서 코어 채집기(지름 28㎜)로 표층 0.5cm 이하의 퇴적물을 채집하여, 냉장 및 냉동 보관 상태로 실험 실로 운반한 후 분석 전까지 냉동보관 하였다. 퇴적물의 입 도(grain size), 함수율(WC), 강열감량(IL), 화학적산소요구 량(COD) 및 산휘발성황화합물(AVS)의 분석은 Jung et al(2010)의 방법에 의거하였다. 표층퇴적물의 유형은 Folk(1968) 의 분류기준에 따라 구분하였으며 퇴적물의 평균입도(Mz), 분급도(sorting), 왜도(skewness) 등의 통계변수는 Folk and Ward(1957)의 기준에 따라 구하였다. 4ф체로 분리한 세립 질 퇴적물은 Micromeritics사의 자동입도분석기(Sedigragh-5120) 로 분석하였다. 저서미세조류의 생물량 분석을 위한 표층퇴 적물의 엽록소 a 및 phaeopigment 분석 및 농도 계산은 Park et al.(2013)과 Lorenzen(1967)에 따라 실험실에서 분 광광도계(Cary 100 Conc, Varian)를 이용하였다.
해수와 저서의 주요 1차생산자인 미세조류(식물플랑크 톤 및 저서규조)에 관한 연구는 루골용액으로 고정한 시료 를 100~400 배율의 광학현미경(Olympus BX 41, Japan)을 이용하였다. 식물플랑크톤의 동정 및 계수는 Sedgewick- Rafter chamber를 이용하여 단위체적 당 개체수(세포수)를 계산하였다. 저서규조는 Park(2005)을 따라 분리, 세척 및 Naphrax로 고정한 후 광학현미경을 이용하여 모든 조사시 기의 정점 시료 당 평균 100∼250개체 내외를 계수하고 각 분류단위(taxon 또는 species)의 상대풍도(relative abundance)를 계산하여 출현종의 우점도를 계산하였다. 미 세조류의 분류에 사용한 문헌은 Cupp(1943), Dodge (1982), Jin et al.(1985), Underwood(1994), Chihara and Murano(1997), Tomas(1997), Park(2005), Woelfel et al.(2007), Falasco et al(2009), Pitcher and Joyce(2009) 등 이었다.
결과 및 고찰
1식물플랑크톤 종조성과 이화학적 환경
1)해수 환경 및 식물플랑크톤의 월별 변화
수질 환경
2014년 2월부터 10월까지 하전 갯벌의 해수 수온은 6.8~26.5℃, 염분은 28.2~32.3, pH는 7.41~8.01, 용존산소 는 3.72~9.05㎎L-1, 규산염(silicate)은 0.038~0.979㎎L-1, 암모니아성질소(NH4-N)는 0.019~0.59㎎L-1, 아질산성질소 (NO2-N)는 0.001~0.01㎎L-1, 질산성질소(NO3-N)는 0.013~ 0.07㎎L-1, 인산염인(PO4-N)은 0.003~0.035㎎L-1의 농도를 보였다(Figure 2). 해수의 이화학적 환경 요인 및 영양염류 분포가 태안 진산리(Park et al, 2013)나 본 연구의 조사 정점 보다 부안군 쪽에 더 가까운 곰소만 내의 1999~2000 년 결과(Lee et al, 2012)와 크게 다른 특이점은 없었다.
식물플랑크톤 현존량(엽록소 a), 출현량 및 종조성
2월부터 10월까지 하전 갯벌의 엽록소 a 농도는 평균 3.03㎍L-1, 0.55~8.77㎍L-1 변화를 보였으며 2월에 가장 높 았다가 봄철 내내 감소하는 경향을 보였다. 식물플랑크톤 계수에 의한 출현량은 평균 29x104 cellsL-1, 3.2x104~ 120x104 cellsL-1로 폭넓은 변화를 보였으며 엽록소 a 농도 변화와 동일하게 2월에 최고 출현량을 보였다가 감소하였 다(Table 1).
2월부터 10월까지 하전 갯벌에서 출현한 식물플랑크톤 그 룹은 규조(Bacillariophyceae, Ba), 와편모조(Dinophyceae, Di), 유글레나(Euglenophyceae, Eu), 규질편모조(Silicoflagellates, Si), 녹조(Chlorophyceae, Ch) 등 5개였다. 하전 갯벌에서 출현한 식물플랑크톤의 상대풍도(relative abundance)로 본 군집 특성은 평균 94.3%, 70.7~99.9%를 점하는 규조 우점 군집이었다. 9월에만 Ceratium fusus(27.2%)의 높은 출현 량에 따라 와편모조가 규조군 다음의 아우점군(28%)으로 출현하였다(Figure 3). 조사 기간에 출현한 종 수는 총 113 종이었으며, 22~50종이 매월 출현하였다. 출현종은 주로 해 양부유성으로 Asterionellopsis karina, Guinardia delicatula, Cylindrotheca closterium, Skeletonema costatum 등의 규조였 으며, Cylindrotheca closterium, Nitschia sp. 및 Skeletonema costatum 3종은 매월 출현하였다. 우점군 특성에 따라 월 별 우점종과 아우점종의 점유율은 69~91%로 소수의 규조 종에 의한 우점이 두드러졌다(Table 2). 주로 출현하는 서식 환경 특성에 따라 구분해보면, 담수종(녹조 Scenedesmus sp.) 부터 염분 30 이하에 나타나는 종(규조 Pleurosigma angulatum)이나 연안 퇴적물에 풍부한(규조 Paralia sulcata) 종 등 다양한 서식환경을 가진 종들이 출현하였다(www.algaebase.org, 이하 algaebase).
패류 양식이 성행하는 하전 갯벌에 해양 환경 및 생물에 위해가 되는 우리나라 연안의 대표적인 유해적조종인 Cochlodinium polykrikoides(와편모조)는 출현하지 않았으 나, 유해성 또는 적조유발종으로 분류되는 와편모조인 Ceratium furca, C. fusus, Dinophysis 및 Gonyaulax 등이 출현하였다 (algaebase). 곰소만 해수 중에 규조가 우점군인 특징은 이 연구 보다 15년 전에 곰소만 내 다른 지역에서 수행된 결과 (Lee et al., 2012)와 유사하나 하전 갯벌에서 규조군의 우점 도가 더욱 커졌음을 알 수 있다.
2저서규조와 표층퇴적물의 시공간적 분포
1)표층퇴적물
입도 분포
하전 갯벌 표층퇴적물 시료 총 36개의 입도분석 결과(9개 정점, 사계절), 31개 시료가 주로 사질실트(sZ, sandy silt, 64%)와 사니질(sM, sandy mud, 22%) 이었으며 그 외에 사질(S, Sand), 니질(M, Mud) 및 실트질모래(zS, silty sand) 로 분석되었다. 평균입도는 4.00~6.43ф(평균 4.92±0.5)로 세립한 경향을 보였으며 해안선에 가까운 하부 정점 9에서 가장 세립하게 나타났다. 분급도는 0.67~2.75ф(평균 1.52±0.5)로 “조금 양호~매우 불량한” 분급을 보여 평균적 으로 불량한 분급도를 보였다. 왜도는 –0.31~0.58(평균 0.29±0.2)로 대부분 양의 값을 보였다(Table 3). 4ф 이상의 세립한 갯벌은 강화도 장화리 조간대(Oh et al., 2006)에서 도 나타나며, 곰소만의 일부인 하전 갯벌의 조사 지역 역시 퇴적이 우세한 환경이라는 보고(Chang and Choi, 1998)가 있었다. 조간대 최상부인 정점 1에서 다른 정점과 다른 입도 인 사니질이 4계절 동안 나타났으며 봄을 제외하고 침식되 는 양상을 보였다. 하전 갯벌 표층퇴적물은 니질(mud)로 분류할 수 있는 62.5㎛ 이하의 silt (실트)와 clay (점토)함량 은 37.4~92.9%로 폭넓게 분포하여 표층 유형상으로 볼 때 는 니질 갯벌이 아니었다. 저서규조는 니질 부착형(epipelic) 의 출현량이 많은 것으로 보고되고 있다(Colijin and Dijkema, 1981; Park et al., 2012).
유기물 오염도
하전 갯벌 표층퇴적물 시료의 유기물 함량 및 계절적 변 화특성을 알기 위하여 분석한 WC, COD, AVS 및 IL 결과 를 Figure 4에 나타내었다. WC는 5.4~16.4%(평균 10.0±2.85) 범위였는데 모든 정점에서 봄에 가장 낮았고 여름에 가장 높은 계절적 변화를 보였다. IL은 0.1~0.4%(평균 0.2±0.096) 범위로 겨울과 여름에 높은 경향을 보였으나 미국 환경보호 청의 보통오염 기준인 5% 보다 매우 낮았다. COD는 0.0~19.3㎎g-1d.w.(평균 5.75±4.55)을 넘는 곳이 없어서 일 본의 유기물 오염기준(20㎎g-1d.w)을 넘지 않았으나 봄과 가을 및 하부(정점 8~9)에서 높아지는 경향을 보였다. 이런 결과는 표층퇴적물 최상위 깊이에서도 하전 갯벌 하부에서 생물 활동이 왕성한 계절에 COD 농도가 오염 상한에 근접 하므로 보다 깊은 퇴적물 깊이에 서식하는 바지락 등 저서 동물의 서식환경은 열악해질 수 있음을 보여준다. 그러나 표층퇴적물 건강도의 지시자로 쓰이는 AVS는 불검 출~0.006㎎g-1d.w.이내(평균 0.000±0.001)로 일본의 유기 물 오염 기준값인 0.2㎎Sg-1d.w.보다 매우 낮게 나타났다.
2)저서미세조류 생물량과 저서규조 분포 변화
저서미세조류 생물량
하전 갯벌의 표층퇴적물 시료에서 분석된 조사 시기의 저서미세조류의 생물량(엽록소 a 농도)은 4.2~84.9㎎m-2 (평균 31.3±14.8㎎m-2)의 시공간적 변화(Table 4)를 보였 다. 2월 평균 24.7㎎m-2(13.1~36.6㎎m-2), 5월 평균 36.2±10.4 ㎎m-2(13.4~55㎎m-2), 8월 평균 34.9±15.4㎎m-2(14.2~84.9㎎ m-2) 및 11월 평균 27.0±18.7㎎m-2(4.2~ 79.7㎎m-2) 농도 분포 를 보여 봄과 여름에 보다 왕성한 생산자 활동을 나타냈다. 또한 저서미세조류의 연 평균치가 가장 높게 나타난 곳은 중부 조간대인 정점 6이었고, 그 다음으로 높은 32~39.5㎎ m-2 구간의 연평균치를 보인 곳은 최상부인 정점 1과 하부 역인 정점 8과 9이었으며, 그 외 조간대의 연 평균치는 22~29㎎m-2 사이로 분석되었다. 저서미세조류의 생물량이 불검출~45.4 ㎎m-2를 보인 곰소만(Lee et al., 2012), 만경강 갯벌의 0.69~32.1㎎m-2(Oh et al., 2004), 함평만의 21.4~35.2 ㎎m-2(ME, 2009) 보다 높았는데, 다른 연구에서는 색소를 HPLC 로 분석하거나 분석 시료의 표층퇴적물 깊이가 0.5 cm 보다 낮거나 깊게 나타난 차이가 있을 수 있다.
저서미세조류의 생리 환경적 상태
생태계 먹이단계 상위자에 의한 저서미세조류 소비량 혹 은 환경 스트레스 등에 의한 분해량으로 볼 수 있는 phaeopigment는 연평균 30.2±24㎎m-2, 0.6~128.9㎎m-2의 농도 변화를 보였다. 2월 평균 19.1±30.8㎎m-2(0.6~95.5㎎ m-2), 5월 평균 40.8±22㎎m-2(18.4~128.9㎎m-2), 8월 평균 34.9±15.4㎎m-2(14.2~84.9㎎m-2), 및 11월 평균 21.9±22.9 ㎎m-2(1.0~86.8㎎m-2)를 보여 함평만의 25.3~45.2㎎m-2(ME, 2009) 보다 변화 폭이 매우 컸다. 또한 다른 연구 결과와 비교 가능한 엽록소 a 대비 phaeopigment 농도 비(Phaeo/Chl a)는 연평균 0.96으로 엽록소 a 농도가 약간 높은 경향을 보였으며, 2월 평균(겨울) 0.77, 5월 평균(봄) 1.12, 8월 평균 (여름) 1, 및 11월 평균 0.81로 5월과 8월에는 엽록소 a 농도 보다 phaeopigment 농도가 더 높거나 비슷한 경향을 보였 다. 게다가 이 비가 0.5 내외인 유럽 갯벌(Park et al, 2013), 0.63~0.84를 보인 곰소만(Lee et al, 2012), 함평만(ME, 2009)의 경우 보다 훨씬 높은 초식 및 환경 스트레스를 받는 것을 볼 수 있다. 또한 하전 갯벌 생태계를 이루는 생물들의 활동이 봄과 여름에 매우 왕성한 것을 알 수 있으며 이는 다른 곰소만 연구 결과와 유사하다(Lee et al., 2012). 조간 대 상부에서 해안선 근처의 하부까지 조위별 엽록소 a와 phaeopigment 농도의 증감 추이는 일반화하기 어려우나 엽 록소 a 농도 대비 phaeopigment를 백분율로 환산한 상대농 도로 살펴보거나(Figure 5) Phaeo/Chl a로 알아보면, 최하 부 정점 9에서는 모든 조사 시기에 phaeopigment 평균농도 가 엽록소 a 평균농도 보다 높고 연평균 Phaeo/Chl a는 1.99 로 매우 높았으며, 하부 정점 7과 8 역시 연평균 Phaeo/Chl a는 1.1~1.2로 매우 높은 경향을 보여 건강하고 지속가능한 양식 환경을 위해서는 하부 저서생태계의 상위영양단계인 주요 소비자 역할을 하는 생물 군에 대하여 심도 깊은 연구 와 관리가 필요해 보인다.
저서규조 종조성과 출현 특징
하전 갯벌에서 조사 기간에 출현한 저서규조는 총 163종 이었으며(본 종이 같이 출현한 경우 var. 제외), 모든 시기 에 100종 이상의 다양한 종(102~122종)이 출현하였으며, 최소종수는 2월에 정점 9, 최다종수는 8월의 정점 6에서 나타났다.
또한 모든 조사 시기에 Navicula sp.1은 36개 정점 중 상부에서 하부에 이르는 24개 정점에서 우점종(상대빈도 67%)이었는데 특히 8월엔 모든 정점에서 우점종으로 분포 하였다. 다른 10개 정점에서는 Paralia sulcata(상대빈도 28%)가 우점종으로 나타났는데 주로 정점 6∼정점 9의 (중)하부에 분포(Table 5)하였다. 두 종외의 우점종으로 Thalassiosira sp.(2월, 정점 7), Amphora sp.1(11월, 정점 1)이 출현하였다. 특히, 우점종∼아우점종 조합으로 Navicula sp.1∼Paralia sulcata 또는 Paralia sulcata∼Navicula sp.1조 합은 42%(상대빈도)를 나타내었다. 또한 모든 시기에 모든 정점에서 출현한 종은 Actinoptychus senarius, Amphora sp.1, Delphineis sp.1 및 Navicula sp.1 이었다. 이 들 주요 종 대부분은 서해안 태안 갯벌(Park et al., 2013)과 강화 갯벌(Yoo and Choi, 2005)에서도 주요종으로 출현한다고 보고되었다. 조사 시기 전반적으로 3∼22%의 우점도를 보이는 5∼7종의 소수종 조합이 절반에 가까운 46∼54%의 우점도를 보였다(Table 6).
조사 기간에 하전 갯벌에서 출현한 저서규조 종은 담수부 유성, 담수/해양부유성, 해양부유성, 담수/해양저서성 등 다 양한 서식환경에 분포하는 특성을 보였다. Paralia sulcata 는 연안 퇴적물에 풍부하게 분포하는 종이며 Navicula spp. 역시 폭넓은 다양한 서식처에서 출현한다(algaebase). Thalassiosira sp.와 Chaetoceros sp.는 대표적인 해양부유 성인데 바닷물이 완전히 빠져나가기 전 표층 시료에 잔존했 던 것으로 보인다. Amphora속은 지리적으로 폭넓게 분포하 며 많은 종을 거느리고 있으며 Cyclotella sp.는 주로 담수에 출현하나 담수 영향을 받는 연안에도 출현한다.
3저서규조와 식물플랑크톤 출현종 비교
하전 갯벌 조간대에서 썰물 때 채취한 시료 중 식물플랑 크톤과 저서규조로서 동일 계절에 Chaetoceros sp., Cylindrotheca closterium, Paralia sulcata, Pleurosigma sp. 및 Thalassiosira sp. 5종이 출현하였다. Chaetoceros sp., Cylindrotheca closterium 및 Thalassiosira sp.는 대표 적인 해양 식물플랑크톤으로 분류되는데(algaebase) 해수 가 간조 때 빠지면서 표층퇴적물 공극수에 잔류했을 수 있 을 것으로 추정되며 Paralia sulcata, Pleurosigma sp. 는 대표적인 연안저서종으로 알려져 있다. 이들 5종은 하전 갯 벌의 식물플랑크톤 출현종 수의 4%와 저서규조 출현종 수 의 3%에 불과하나 미세조류 서식처(해수∼저서) 간 재부유 혹은 침전에 의한 이동(de Jonge and van Beusekom, 1995; Kang et al., 2003; Lucas, 2003)이 일어난 것으로 보인다. 다만, 곰소만 저서규조의 재부유가 관찰되지 않은 Lee et al.(2012) 결과와 비교하기 위해선 밀물 시에 해수 및 표층퇴 적물 시료를 채취하여 결과를 비교하는 것이 필요해 보인다.