서 론

삼림생태계는 에너지의 흐름과 영양원소의 순환에 의해 그 구조와 기능이 유지된다. 대부분의 삼림생태계에 있어서 낙엽은 지상부 임목으로부터 임상으로 이동되는 양분과 에 너지의 주요 경로이므로, 낙엽의 생산과 분해는 생태계를 유지하기 위한 기본적인 과정이라고 할 수 있다(Swift et al., 1979).

낙엽의 화학적 구성은 분해를 조절하는 중요한 요인으로 인식되어지고 있다(Swift et al., 1979). 낙엽의 질은 낙엽의 분해능을 조절하는 요인으로 정의하기는 힘들지만, 분해율 과 높은 상관관계를 나타낸다. 낙엽의 물리적 구조뿐만 아 니라 화학적 조성, 즉 질소의 함량, 리그닌의 함량은 낙엽기 질의 질을 결정하는데 중요한 요인이며(Melillo et al., 1982; Cotrufo et al., 1998), 특히 낙엽내의 질소와 리그닌 의 양, C/N, lignin/N 등은 낙엽 분해의 속도를 조절하는 중요한 인자로 알려져 있다(Melillo, 1982).

한편 최근 온난화에 의한 기후변화는 세계적 관심사인데 이러한 온난화에 따라 전체 식생의 분포역은 달라질 것으로 예상되고, 한편으로는 난대성 식물의 북상도 예상된다. 이 들 식생의 분포는 기온, 강수량, 온량지수, 대륙도, 지질상태 등에 의해 결정되어 지는 것으로 알려져 있다(Piao et al., 2004; Wang et al., 2007; Luo et al., 2009). 특히 한국의 난온대 상록활엽수림은 제주도, 다도해해상국립공원, 울릉 도 및 남부 일부지역 등에서 제한적으로 분포하고 있으며 그 분포는 coldness index에 의해 잘 설명되어 왔다(Yim and Lee, 1976).

그러나 상록활엽수림에 관한 연구는 국내에서는 활발하 게 이루어지고 있지 않다. 특히, 상록활엽수림 생태계의 기 능에 관해서는 낙엽의 생산과 분해(Chang and Han, 1985; Won et al., 2012), 탄소분포와 수지(Han, 2014)에 관한 연 구 등 몇몇 연구가 진행되었을 뿐이다. 제주도에 설립된 난 대림연구소의 활동으로 제주도의 난대림 연구들이 점차 이 루어지기 시작하고 있으나 주로 생물다양성, 산림유전자원 의 보존 및 자원화 연구, 난대수종 무육기술 개발, 난대림의 지속 가능한 산림 경영 관리 등에 중점을 두고 있어 난대림 에서의 생태적 기능에 관한 연구는 주목받지 못하고 있는 상황이다.

본 연구는 우리나라의 전형적인 상록활엽수인 동백나무 (Camellia japonica L.) 낙엽의 분해율 및 분해과정에 따른 영양원소의 동태를 알아보고, 상록활엽수림 생태계의 물질 순환을 밝히기 위한 기초자료를 얻는데 목적을 두고 있다.

연구방법

1낙엽주머니의 제작, 설치, 수거

실험에 사용된 낙엽은 완도수목원 내의 상록활엽수림에 서 갓 떨어진 신선한 낙엽을 2011년 12월 채집하였다.

채집한 낙엽은 60°C의 건조기에 48시간동안 건조시켰으 며, 건조된 낙엽에 대하여 두께와 면적을 측정하였다. 낙엽 의 두께는 outside micrometer(M110-25, Mitutoyo)를 사용 하여 측정하였고, 스캐너(perfection 1670, Epson)와 AutoCAD (2007)를 사용하여 낙엽의 면적을 측정하였다.

낙엽분해를 위하여 제작한 낙엽주머니는 mesh size가 2 mm인 나일론 소재의 그물을 사용하여 10cm×10cm 크기로 제작하였으며, 실험재료를 8g씩 넣은 후, 낙엽주머니에 고 유번호를 기록한 알루미늄 tag을 함께 넣은 후 실험재료가 유실되지 않도록 나일론사로 봉합하였다.

2011년 12월 실험대상지인 주도의 동서남북 각 1개소를 선정하여 4반복으로 낙엽주머니를 임상에 설치하고 고정핀 을 사용하여 지면에 고정하였다. 낙엽주머니는 2012년 3월 부터 2013년 12월까지 총 6회에 걸쳐 4지소로부터 회수되 어 매회 4반복의 회수가 이루어지도록 하였다(Figure 1).

2조사지 개황

실험이 행해진 주도는 완도항에서 동쪽으로 약 300m(동 경 126° 46′, 북위 34° 17′) 떨어져 있는 면적 약 1.75ha, 해발 약 35m의 둥글고 작은 섬이며, 섬 전체가 상록수림으 로 빽빽하게 들어차 있다. 우리나라에서 난대림의 모습을 가장 잘 유지‧보존하고 있고 학술연구에 귀중한 자원이 되 고 있는 섬으로서 천연기념물 28호로 1962년 12월 7일에 지정·보호되고 있다(문화재청, http://www.cha.go.kr).

주도는 완도기상대(1981~2010)에 의하면 연평균 기온 13.4°C, 연강수량 1,532.6mm이며, 온량지수는 105.1°C· month, 한랭지수는 -2.5°C·month로 상록활엽수림대에 속하 는 지역이다(Yim and Kira, 1975; Yim and Lee, 1976).

3식물체 분석

1)중량감소의 측정 및 분해율의 결정

회수된 낙엽주머니는 내부에 침투한 식물체 뿌리와 흙 등의 이입물질을 제거한 후 종이 봉투에 옮겨 60°C에서 항 량이 될 때까지 건조시킨 후 정량하였다. 분해중인 낙엽의 무게 잔존율은 회수 시에 남아 있는 건조 잔존량을 초기 무게에 대한 백분율(%)로 표시하였으며, 정량이 끝난 실험 재료는 Wiely mill을 사용하여 0.1mm 이하로 분쇄하여 탄소 와 질소함량의 정량과 기타 분석에 사용하였다.

분해 낙엽의 잔존율 % = 회수 후 건중량 g 초기무게 g × 100

2)낙엽의 화학적 특성 분석

수용성 및 알콜용해성 물질 : 낙엽 내 수용성 물질과 알콜 용해성 물질의 함량 측정을 위하여 적당량의 건조낙엽을 증류수와 알콜에 3일간 침지하는 동안 6회에 걸쳐 증류수와 알콜을 교환해준 후 침지 전후의 무게 차이를 침지전의 무 게에 대한 백분율로 하였다.

리그닌과 셀룰로즈 함량 : 리그닌과 셀룰로즈의 함량은 Rowland and Roberts(1994)와 Lim et al.(2011)의 방법에 준하여 실시하였다. 250mℓ 비커에 0.5g 의 분쇄한 식물 시 료(W1)와 100mℓ의 CTAB (0.5M의 5.0ℓ황산용액에 acethyltrimethyl ammonium bromide 50g을 용해) 그리고 소량의 oactan-2-ol을 가한 후 서서히 가열하였다. 이후 550°C에서 작열 후 식혀 무게가 측정된 sinter(W2) 에 여과하였다. 뜨거운 증류수 15회와 아세톤으로 2회 sinter 내의 시료를 세척한 다음 10 5°C 건조기에서 2시간 동안 건조하였다. 건조된 시료를 포 함한 sinter의 무게(W3)을 측정하고, 이어 sinter에 72%황 산을 반 정도 채우고 뭉쳐진 시료를 풀어주며 3시간 동안 두었다. 이 후 황산을 감압 흡입하여 제거하고, 뜨거운 증류 수로 수 회 세척한 뒤, 최종적으로 아세톤으로 세척 후 10 5°C에서 2시간 동안 건조시킨 후 무게(W4)를 측정한 다음, 550°C에서 2시간 작열시킨 후 무게(W5)를 측정하였다. 각 각의 측정된 무게를 이용하여 밑에 제시된 식에 의해 리그 닌, 셀룰로즈의 함량을 구하였다.

% Lignin = (W4-W5) × 100 / W1

% Cellulose = (W3-W4) × 100 / W1

탄소함량의 측정 : 낙엽의 탄소 함량은 분쇄된 건조 시료 1mg을 칭량하여 Elemental analyzer(EA 1112, Thermo)를 사용하여 측정하였다.

질소함량의 측정 : 낙엽 내 총 질소 함량 측정은 분쇄한 건조 식물 시료 0.5g을 250mℓ digestion tube에 담은 후 분해촉진 제 Kjeltab tablet(1527 0003, FOSS) 2개와 황산 10mℓ을 첨 가한 다음 시료가 젖도록 가볍게 흔들어 준 다음, Kjeldahl 분해장치(TecatorTM digestion system, FOSS)를 이용하여 400°C에서 1시간 20분 동안 가열하였다. 시간의 경과 후 흰 연기가 나고 분해액의 색이 투명해지면 15분 동안 실온 에서 식힌 후 증류장치(KjltecTM 8100 distillation unit, FOSS)를 이용하여 2% boric acid 용액에 증류된 질소를 포집 한 다음 0.05N 염산을 이용하여 정량하였다.

% Nitrogen= T−B × N × 14.007 × 100 Weight sample, mg

영양원소 함량의 측정 : 분쇄한 식물시료 0.2g에 nitric acid(HNO₃)10mℓ와 60% perchloric acid(HClO₄) 3mℓ를 넣 고 2시간 동안 hot-plate에서 낮은 온도에서부터 차츰 온도 를 높이며 가열하였다. HNO₃가 모두 증발되고 HClO₄의 흰색 연기가 발생하면 용액을 식힌 다음 증류수와 1:1 비율 로 희석한 HCl 10mℓ를 첨가하고, 50mℓ volumetric flask에 옮겨 부피를 맞추었다. 그 후 No. 42 Whatman filter paper 를 이용하여 여과하고 여과액 내 칼슘, 칼륨, 인, 나트륨의 농도를 ICP(inductively coupled plasma spectrometry : JY-ULTIMA-2, Horiba)로 측정하였다.

결과 및 고찰

동백나무 낙엽의 물리화학적 특성은 Table 1과 같다. 동 백나무 낙엽은 평균 두께가 0.31mm, 면적은 20.1cm²로 작고 두꺼우며, SLA(specific leaf area)는 53.9cm²/g 이었다. SLA 는 낙엽분해에 큰 영향을 주는데 Huang(2007)이 중국 동부 의 상록활엽수림에서 수종별 조사에서 73~141의 범위에 있는 것으로 비교해 보면 동백나무 낙엽은 두꺼운 재질의 낙엽이라고 판단할 수 있다. 동백나무 낙엽의 수용성물질 함 량은 3.5%, 셀룰로즈와 리그닌의 함량은 각각 20.3, 16.6%로 서 비교적 높은 편이었다. 질소의 함량은 0.47%로서 Huang(2007) 의 질소함량 범위(0.75~1.6%)에 비하면 동백나무의 질소함 량은 매우 낮은 편이며, 국내 남부지방에서 채취한 기타 상록 활엽수 낙엽에 비해서도 낮은 값이다(Lee, 2015).

동백나무 낙엽의 주도의 현지 임상에서의 분해에 따른 무게 감소는 Figure 2와 같다. 초기 90일간의 겨울철 기간에 는 94.02%의 잔존율을 나타냈으며, 분해 첫해의 봄 기간을 지난 후인 182일까지 90.34%로 다소 느린 초기 분해 양상 을 나타내었지만, 이후 분해 속도가 증가하여 분해 첫해의 여름을 넘긴 274일 후의(9월까지) 잔존율은 74.48%에 달하 였다. 또한 2차년에도 여름과 가을을 거치면서 약 22%의 중량감소를 나타내었다. 총 731일간의 분해기간 동안 42.6% 의 잔존율을 나타내었다. 낙엽의 분해는 기후 조건, 즉 계절 적 특성과 임상의 미기후와 같은 물리적 환경과 낙엽의 화 학적 조성에 영향을 많이 받는다(Heal et al., 1997; Zimmer, 2002; Sariyildiz and Anderson, 2003). Millar(1974)와 Swift et al.(1979)은 낙엽의 분해가 하절기에 집중되는 것 은 기온의 상승과 강수량의 증가로 분해자의 활성과 활동이 왕성하며, 습한 하절기에 더 많은 수용성 물질이 용해되는 데 기인하는 것이라 하였다. 또한 Xu and Hirata(2005)는 분해가 시작된 3-4개월의 초기 분해단계에서 빠른 분해율 을 보이는 것은 가용성물질의 쉬운 용탈에 기인한다고 하였 다. Swift et al.(1979)에 의하면 낙엽의 수용성 구성원은 분해의 초기에 미생물의 주 에너지원이 되고, Genssner(1991) 와 Cunha-Santino et al.(2003)에 의하면 가용성 탄수화물 은 분해가 시작된 후 수일 안에 80% 이상의 양이 용탈되어 감소한다고 보고하였다. 동백나무 낙엽의 경우도 마찬가지 로 수용성 물질의 함량이 3.52%로 다른 낙엽에 비해 낮아 초기의 분해가 다소 느리게 진행된 것으로 판단된다. 본 실 험의 경우에도 강수가 집중되는 일차 년과 이차 년의 여름 동안에 낙엽분해가 실험기간 동안 가장 활발한 것으로 나타 났다.

2년간의 현지 실험을 통하여 동백나무 낙엽의 분해상수 는 0.426yr^-1으로 나타났으며, 반감기는 1.62년, 99% 분해 에 걸리는 시간은 11.72년으로 나타났다(Table 2). 한반도 대표 수종인 신갈나무의 경우 약 0.123~ 0.369yr^-1의 분해상 수를 나타냈고, 소나무의 경우 0.128~0.318 yr^-1의 분해상수를 나타낸 것(Chang and Chung, 1986; Chang and Leem, 1986; Chang et al., 1991; Mun and Kim 1992; Lee et al., 2006; Namgung and Mun, 2009; Mun, 2009; Won et al., 2014)과 비교해보면 동백나무 낙엽의 분해상수는 0.426 yr^-1 로서 신갈나무와 소나무의 낙엽보다 빠른 분해를 보였 다. Chang and Han(1985)는 동백나무 낙엽의 분해상수를 생산과 분해가 평형에 도달한 숲을 전제로하여 모델식에 의해 추론한 결과 거제도와 해남에서 각각 0.093yr^-1과 0.313yr^-1으로 해남에서의 분해율은 붉가시나무, 상수리나 무, 삼나무 그리고 편백나무의 낙엽보다 큰 값을 보여 타 수종보다 빠른 분해를 보고하는 한편 거제도에서의 분해율 은 매우 낮은 결과를 보고하면서 그 이유는 토양의 높은 염분때문으로 추정한 바 있다. 한편 Won et al.(2012)은 가 시나무 낙엽의 공주 상수리나무림에서의 24개월 동안의 분 해에서 0.49yr^-1의 분해율을 얻었다.

낙엽의 질소 함량이나 리그닌 함량, 그리고 C/N은 낙엽 의 질을 결정하는 중요한 요인으로 알려져 있고(Melillo et al., 1982; Cotrufo et al., 1998; Berg and Laskowski 2005; Ber and McClaugherty 2008; Heal et al.1997). 낙엽의 초 기 질소함량이 낙엽의 분해 속도와 일반적으로 양의 상관을 나타내는데(Heal et al.1997, Berg and Laskowski 2005; Huang et al., 2007) 동백나무 낙엽의 경우 질소의 함량은 0.47%로 같은 지역에서 채취한 상록활엽수 낙엽 중 가장 낮은 값을 나타내었다(Lee, 2015). 분해과정에 따른 낙엽의 질소와 인의 함량은 분해자의 생장과 증식에 필요한 에너지 원과 질소원으로 이들을 이용하기 때문에 낙엽분해에 매우 중요하다. 충분한 질소가 없으면 분해에 참여하는 미생물 개체군이 적어 분해속도가 느려진다(Seereeram and Lavender, 2003). 낙엽분해가 진행되어 가면서 낙엽내 질소함량은 초 기 함량에 비하여 증가하는 부동화의 양상을 나타내다가 분해가 시작된 후 456일이 지나서야 질소의 양이 초기 낙엽 의 질소 함량보다 감소하기 시작하는 양상을 나타내었다. 이러한 경향은 일반적인 현상으로 많은 연구자들에 의해 보고가 되어있다(Staaf and Berg, 1981; Mellilo et al., 1982; Kim et al., 2003; Xu et al., 2004). 질소의 증가는 분해미생물의 증가와 이들에 의한 질소고정(MacLean et al., 1978), 강우, 먼지, 곤충의 배설물(Bocock, 1962), 곰팡 이의 작용(Mellilo et al., 1978) 등에 기인하며 외부로부터 미생물체로 도입되는 것(Xu and Hirata, 2005)으로 알려져 있다. 본 실험에서 질소의 잔존량이 급격히 증가한 기간은 2012년 6월에서 9월 사이로 강우량이 집중되고 미생물을 비롯한 미소동물의 활동이 활발한 여름철에 질소의 잔존량 (%)이 급격히 증가한 것으로 생각된다. 본 실험에서 분해되 는 동백나무 낙엽에서의 질소와 인의 농도는 731일 경과 후 초기 함량에 비해 각각 277.6%와 268.1%로 그 값이 크 게 증가하였다. 인의 경우에도 분해가 진행됨에 따라 함량 이 크게 증가하여 초기 함량에 대해 최고 164.2%의 잔존율 을 보였다. 이러한 인의 부동화는 일반적인 현상이다(Gosz et al., 1973; Brinson, 1977; Fahey, 1983). 본 실험에서는 실험이 종료되는 731일 후에도 낙엽의 초기 함량의 115.8% 의 잔존율을 나타내었다. Xu and Hirata(2005)는 높은 C/N 비와 낮은 질소함량일 때 분해 중에 질소의 농도가 높게 올라갔 다고 보고했으며, 질소와 인의 낙엽 분해 중 동태는 낙엽 종에 따라 다양하여 질소와 인의 부동화가 큰 것은 160%, 낮은 것은 7.6%를 나타냈으며, 어떤 종은 즉시 무기화되는 종도 있음을 보고하였다. Figure 3

한편 동백나무 낙엽의 C/N비는 94.87로 나타났고, 분해 가 진행되는 동안 C/N비는 점차 감소하여 731일 경과 후에 는 32.36까지 낮아졌다(Figure 4). Won et al.(2012)은 가시 나무의 초기 C/N은 22.4, C/P는 41.7임을 보고하였다. 낙엽 의 분해과정에 따른 C/P비의 양상은 C/N비와 매우 유사한 경향을 나타내었다. 동백나무 낙엽의 C/P비율은 1368.5였 으며 731일 경과 후에는 489.2까지 낮아졌다(Figure 4). 낙 엽의 종류에 따라 C/P비는 다양한데 Xu and Hirata(2005) 는 1639-3811의 범위를, Gosz et al.(1973)은 200-480을 제 시하였는데 동백나무의 경우에는 그 중간을 보였다. 더구나 Xu and Hirata(2005)는 7가지 종류의 낙엽 분해에 대하여 C/N과 C/P는 음의 상관관계를 나타내고, 질소와 인의 농도 는 양의 상관관계를 보인다는 것을 찾았고, C/P의 값이 모 든 종에서 분해 초기에는 빠르게 줄어들고 일 년 후에는 느리게 줄어든다고 보고하였다.

동백나무 낙엽의 분해과정에 따른 각 영양원소 함량의 변화는 Figure 5와 같다. 조사된 영양원소 모두는 낙엽 분해 중에 순 무기화 양상을 나타내었다. 나트륨, 감륨 등과 같은 영양원소는 수용성 물질과 같이 분해초기에 쉽게 용탈되는 것으로 알려져 있다(Swift et al., 1979; Bockheim et al., 1991; Laskowski et al., 1995). 4종류의 영양원소들은 분해 초기에 빠르게 용탈되는 모습을 나타냈다. 낙엽 내의 칼륨 함량은 분해의 초기에 모든 집단에서 급격한 용탈을 보여 분해 시작 731일 후 초기 함량의 8.9%의 잔존율을 보였다. 그러나 꾸준히 빠른 감소를 보인 칼륨을 제외하고, 나머지 원소들은 시간이 지남에 따라 낙엽 건중량의 감소양상과 큰 차이를 나타내지 않았다. 이러한 결과는 중국의 아열대 림에서 수관층을 형성하는 7종의 낙엽분해에서도 같은 결 과를 보였다(Xu et al., 2006). 분해 중인 낙엽의 칼륨 함량 은 초기에 빠르게 감소하는 것으로 보고되어 있다(Yoo, 1991; Kim et al., 2003; Lee et al., 2006; Gosz et al., 1973; Brinson, 1977; Swift et al., 1979; Klemmedson et al., 1985; Namgung et al., 2008; Mun, 2009). 칼륨은 낙엽의 구조 물질이 아니기 때문에 세탈에 의한 영향을 많이 받기 때문이다(Gosz et al., 1973; Lousier and Parkinson, 1978; Xu et al., 2004). 칼슘의 경우 건중량의 감소보다는 다소 느리지만, 꾸준히 감소하는 양상을 나타내어 분해 과정 중 에 부동화가 일어나지 않는 것으로 조사되었다. 칼슘은 식물 의 구조를 이루는 조직의 구성 성분인 관계로 다른 성분에 비하여 용출이 적다고 보고된 바 있다(Gosz et al., 1973; Edmonds and Thomas, 1995; Kim et al., 2003). 분해중인 동백나무 낙엽의 마그네슘 함량의 변화는 칼슘과 같이 꾸준 하게 감소하는 양상을 나타내었다.

동백나무의 낙엽은 Won et al.(2012)이 상록 활엽수인 가시나무의 낙엽에서 질소와 인을 포함한 여러 원소들이 모두 부동화 기간 없이 무기화가 일어난다고 발표한 결과와 는 다르게 일부 원소들이 부동화를 나타내는 양상을 나타내 었다.