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ISSN : 1229-3857(Print)
ISSN : 2288-131X(Online)
Korean Journal of Environment and Ecology Vol.30 No.2 pp.185-198
DOI : https://doi.org/10.13047/KJEE.2016.30.2.185

Response of Ground Beetles (Coleoptera: Carabidae) to Vegetation Structure in Wildlife Crossings1a

Jong-Kook Jung2, Yujeong Park3, Sun Kyung Lee3, Hyoseok Lee2, Young-gyun Park3, Joon-Ho Lee3,4, Tae Young Choi5, Donggul Woo5*
2Division of Forest Insect Pests and Diseases, National Institute of Forest Science, Seoul 02455, Korea
()
3Entomology Program, Dept. of Agricultural Biotechnology, Seoul National Univ., Seoul 08826, Korea
4Research Institute of Agriculture and Life Sciences, Seoul National Univ., Seoul 08826, Korea
5Division of Conservation Ecology, National Institute of Ecology, Seocheon 33657, Korea

a 이 논문은 국립생태원 “광역생태축의 보전 및 복원을 위한 기반 연구” 및 서울대학교 BK21 plus사업의 지원을 받아 연구되었음.

교신저자 Corresponding author: +82-41-950-5801, +82-41-950-5943, donggul.woo@gmail.com
January 26, 2016 March 8, 2016 March 9, 2016

Abstract

Korea has put in significant efforts to increase the number of wildlife crossings between fragmented habitats to prevent loss of biodiversity and to encourage the habitat connectivity in Korea. However, there is a lack of biological data on the effect of vegetation structure in these wildlife crossings and guidelines for design and management of wildlife crossing structures in Korea. Therefore, we selected ground beetle assemblages as model organisms to compare the effect of vegetation structure in wildlife crossings, i.e. bare ground- and shrub-type corridors, in agro-forested landscapes. For this study, 4,207 ground beetles belonging to 33 species were collected through pitfall trapping along the northern forest–corridor–southern forest transects from late April to early September in 2015. Dominant species, abundance, and species richness of ground beetles were significantly higher in the shrub-type corridors than the bare ground-type corridors. Also, the species composition of bare ground-type corridor was significantly different compared to the other habitats such as shrub-type corridor and forests. Similarly, environmental variables were also influenced by vegetation management regimes or trap locations. Collectively, our study clearly indicates that the movement of forest associated ground beetles between forest patches can increase as the vegetation in wildlife crossings becomes complex. Although further studies are needed to verify this, there are indications that the current wildlife crossings that comply with the guidelines may be unfriendly to the movement of ground dwelling arthropods as well as ground beetles. To enhance the ecological function of wildlife crossings, the guidelines need to be rectified as follows: 1) Shrubs or trees should be planted along the corridor verges to provide refuge or movement paths for small mammals and ground dwelling arthropods, and 2) Open spaces should be provided in the middle of the corridors to be used as a path for the movement of large mammals.

HABITAT FRAGMENTATION , HABITAT CONNECTIVITY , BIODIVERSITY , WILDLIFE CROSSING GUIDELINE

생태통로 내부 식생구조에 대한 지표성 딱정벌레류(딱정벌레목: 딱정벌레과)의 반응1a

정 종국2, 박 유정3, 이 선경3, 이 효석2, 박 영균3, 이 준호3,4, 최 태영5, 우 동걸5*
2국립산림과학원 산림병해충연구과
3서울대학교 농생명공학부 곤충학전공
4서울대학교 농업생명과학대학 농업생명과학연구원
5국립생태원 생태보전연구실

초록

최근 서식처 파편화에 의한 생물다양성 감소를 막고 서식처간 연결성을 증진시키기 위해 건설되는 생태통로의
수가 증가하고 있지만, 생태통로 내부의 식재 및 식생 유지·관리에 대한 구체적인 가이드라인과 내부 식생 구조 차이에 따른 생물 이동 영향에 대한 정보는 부족한 실정이다. 따라서 본 연구에서는 지표성 딱정벌레류를 이용하여 동일한 농업-산림 경관에서 육교형 생태통로 상부 식생이 나지 및 초본으로 이루어진 생태통로(나지/초본형)와 관목림이 우거진 생태통로(관목형)에 대한 비교 연구를 수행하였다. 이를 위해 2015년 4월 하순부터 9월 초순까지 생태통로 및 인접한 산림을 따라 함정트랩을 설치하여 33종 4,207개체의 지표성 딱정벌레류를 채집하였다. 지표성 딱정벌레류의 우점종과 지점별 개체수 및 종수는 생태통로 내부의 식생이 복잡한 관목형이 나지/초본형에 비해 더 높은 경향이었으며, 종 구성은 나지/초본형 생태통로의 종 구성은 인근 산림 지역 및 관목형 생태통로에 비해 다른 특징을 보였다. 이와 유사하게 생태통로 내부의 식생 관리 여부는 토양습도와 교목층 울폐도에 영향을 주었고, pH, 초본층 피도 및 교목층 울폐도는 함정트랩이 설치된 위치에 따라서도 유의미한 차이를 보였다. 결론적으로 생태통로 내부의 식생이 복잡해지 면 산림에 서식하는 지표성 딱정벌레류의 산림 패치간 이동 역시 증가할 것으로 판단된다. 따라서 생태통로의 생태적 기능을 향상시키기 위해서는 통로 가장자리에는 관목 또는 교목을 식재하여 은신처 및 이동통로로 제공하고, 중앙부에 는 대형 포유동물이 이동하기 용이한 나지 형태의 통로를 제공하는 형태로 개선될 필요가 있을 것이다.

서식처 파편화 , 서식처 연결성 , 생물다양성 , 생태통로 가이드라인
    National Institute of Ecology
    Seoul National University

    서 론

    서식처의 파편화(habitat fragmentation)는 서식처 내 미 소서식환경을 변화시켜 생물 종의 분포 변화로 인한 종 구 성에 영향을 주게 되고, 종국에는 생물다양성의 감소와 생 태계의 기능에 문제를 유발하기 때문에 보전생물학적 측면 에서 매우 중요한 현상으로 다뤄지고 있다(Fahrig, 2003). 특히 토지 이용도 변화에 대한 생물 군집의 반응 연구는 인간의 교란과 그에 따른 생태계의 변화를 이해하기 위한 모 델 시스템으로 제시된 바 있다(Pickett et al., 1997). 이후 많은 연구들이 섬생물지리학적 관점에서 서식처 면적의 감소에 의 한 생물다양성 감소 현상을 연구하여 왔으며(Laurance, 2008), 최근에는 생물다양성 보전에 필요한 요소로 도심 내 녹지의 면적 증가, 서식처간 연결성 증대, 서식처 내 환경의 질적 요소 증진 등을 제시하고 있다(e.g., Magura et al., 2008; Fujita et al., 2008; Gaublomme et al., 2008).

    우리나라의 경우, 산림이 국토 면적의 약 64%를 차지하고 있으며, 많은 생물들의 서식처 역할을 하고 있기 때문에 보전 가치가 매우 높다고 할 수 있다(http://www.forest.go.kr). 그 러나 급격한 산업화와 도시화로 인한 도로의 건설은 산림 서식처간 단절을 유발하여 생물의 서식처간 이동에 제한요 소가 되고 있다. 따라서 국내에서는 단절된 서식처의 생물 다양성 보전을 위한 생태통로의 중요성이 부각되면서 많은 생태통로들이 건설되어 관리되고 있으며(Choi et al., 2012), 국내의 생태통로 관련 연구는 포유동물이나 조류 등 대형 동물을 대상으로 생태통로의 기능과 역할을 조명하기 위한 연구가 대부분을 차지하고 있다(e.g., Choi et al., 2012). 곤충의 경우, 생태통로의 조성효과 분석 및 관리매뉴 얼 작성 연구(Seoul Development Institute, 2006)와 도시경 관 내 녹지의 중요성을 강조한 연구(Park, 2010; Jung et al., 2012; Do et al., 2014a, b) 등이 수행된 바 있지만, 생태 통로를 이용하는 곤충에 대한 연구는 서울시정개발연구원 에서 발간한 보고서(Seoul Development Institute, 2006) 외 에는 전무하며, 이마저도 단기간에 생태통로 내부만을 조사 하여 생태통로에서 발견되는 곤충의 종 목록을 작성한 것에 불과하였다. 이에 비해 국외에서는 1990년대부터 관련 연구 가 활발하게 수행되고 있다. 대형 동물 이외에도 곤충류인 나비류(Sutcliffe and Thomas, 1996; Haddad, 1999a, 1999b; Haddad and Baum, 1999; Haddad and Tewksbury, 2005; Townsend and Levey, 2005), 딱정벌레류(Vermeulen, 1994; Joyce et al., 1999; Eggers et al., 2010; Noordijk et al., 2011), 개미류(Resasco et al., 2014) 및 절지동물류 (Collinge, 1998; Nicholls et al., 2001; Haddad et al., 2003; Orrock and Damschen, 2005; Orrock et al., 2011; Vergnes et al., 2012)를 대상으로 많은 연구들이 수행되어 서식처 패치간 이동에 있어 생태통로의 중요성을 강조하고 있다. 특히 많은 연구들이 생태통로의 역할과 기능을 밝히기 위해 대규모로 산림을 벌목하여 통로 형태로 만든 뒤 절지동물의 반응들을 연구하고 있으며(Haddad, 1997, 1999a, 1999b, 1999c; Collinge, 1998; Haddad et al., 2003; Haddad and Tewksbury, 2005; Orrock and Damschen, 2005; Townsend and Levey, 2005; Orrock et al., 2011; Resasco et al., 2014), 이밖에 자연식생 또는 생울타리 등을 대상으로 녹지 가 갖는 생태통로로서의 중요성을 조명하는 연구가 진행되 고 있다(Vermeulen, 1994; Joyce et al., 1999; Nicholls et al., 2001; Eggers et al., 2010; Noordijk et al., 2011; Vergnes et al., 2012).

    본 연구에서는 생태통로를 이용하는 곤충류의 분포 특성 을 이해하기 위해서 지표성 딱정벌레류(딱정벌레목 : 딱정 벌레과)를 모델 생물군으로 선정하였다. 지표성 딱정벌레류 는 육식성 또는 협식성의 섭식 활동을 하므로 이들의 분포 여부가 다른 먹이 절지동물, 식물(씨앗)의 분포에 대한 및 식생구조 등 환경 조건에 대한 지표종의 역할을 하기에 많 은 연구가 이뤄지고 있다(Lövei and Sunderland, 1996; Rainio and Niemelä, 2003). 또한 이들은 서식처 선호성이 뚜렷하고, 서식처의 조건에 따라 뚜렷한 군집구조의 변화가 관찰되는 등 환경 변화에 매우 민감한 특징이 있고(Lövei and Sunderland, 1996; Rainio and Niemelä, 2003; Koivula, 2011), 이들의 채집에 사용되는 함정트랩은 샘플의 크기(채 집된 개체수 및 종수)에 크게 구애받지 않고 조사 지점 간 비교 분석을 하는데 있어 유용하다(Koivula, 2011). 이러한 기준으로 볼 때 본 연구의 대상 분류군인 지표성 딱정벌레 류는 단절된 서식처간에 연결성을 증진시키기 위해 설치된 생태통로를 이용하는 곤충류를 대표하여 이용 현황을 모니 터링하는데 적합하다고 할 수 있다.

    생물다양성 보전 측면에서 수행된 국내외의 많은 연구들 은 녹지(숲과 초지 등의 자연 외 인공녹지 포함)의 중요성을 강조하면서 생태통로로써의 직간접적인 이용가능성을 제 시하고 있었으며, 국내에서도 생태통로의 합리적인 운영 및 관리를 위해 생태통로 설치 및 관리지침이 제시된 바 있다 (Ministry of Environment, 2010). 하지만 생태통로 내부의 식재 및 식생 유지·관리에 있어서 구체적인 가이드라인이 제시되지 않았으며, 내부 식생 구조 차이에 따른 생물 이동 영향에 대한 정보는 부족한 실정이다. 따라서 본 연구에서 는 동일한 농업-산림 경관에서 나지와 초본으로 구성된 육 교형 생태통로(나지/초본형)와 관목림이 우거진 육교형 생 태통로(관목형)를 대상으로 생태통로 내 식생구조 차이가 지표성 딱정벌레류의 개체수, 종수 및 종구성에 어떠한 영 향을 주는지를 비교 평가하였다.

    연구방법

    1연구대상지

    2014년 국립생태원에서 수행한 국내 생태통로의 현황 조 사 결과를 토대로 나지와 초본이 주된 식생구조를 갖는 육 교형 1개소(나지/초본형)와 관목림이 형성된 육교형 1개소 (관목형)를 선정하였다. 두 곳의 생태통로는 충남 보령과 경북 울진을 연결하는 36번 국도의 동일 선상에 건설되어 있는데, 나지/초본형 생태통로(경북 영주시 이산면 지동리) 와 관목형 생태통로(경북 봉화군 봉화읍 석평리)는 직선거 리로 약 2.3㎞ 정도 떨어져 있다. 두 지점을 조사 대상지로 선정한 이유는 생태통로의 준공일, 너비 및 길이가 동일하 고, 생태통로 주변의 경관 구조나 주변 산림의 식생구조가 유사하였기 때문에 생태통로 내부의 식생 관리 여부에 따른 지표성 딱정벌레의 이용 정도를 비교하기에 매우 적합한 것 으로 판단되었기 때문이다(Table 1). 두 곳의 생태통로 내부 에는 “생태통로 설치 및 관리지침”(Ministry of Environment, 2010)에 따라 동물의 미소서식처 제공을 위한 돌무더기와 나무더미가 산재하여 있었지만, 생태통로 내부의 식생 구조 는 큰 차이를 보였다(Table 1). 나지/초본형의 경우 산딸나 무와 산철쭉이 일부 식재되어 있었지만, 식생이 거의 없어 서식처 구조는 매우 단순하였다(Figure 1a). 특히 4~6월에 는 생태통로 내부가 나지의 형태로 유지되다가 7~9월 들어 서는 식생의 천이 초기단계에 유입되는 강아지풀이 생태통 로 대부분을 덮을 정도로 생장하였다. 이와 비교하여 관목 형 생태통로의 내부에는 쑥, 싸리 및 아까시나무 등 초본과 관목이 연중 높은 밀도로 생장하고 있어 생태통로 내부의 식생 구조가 매우 복잡한 특징을 보였다(Figure 1b). 생태통 로와 산림의 경계부에서도 나지/초본형은 교목이 벌목되어 나지의 형태로 유지되는 반면, 관목형은 소나무, 싸리 및 산철쭉이 생장하고 있어 차이를 보였다. 생태통로 주변의 산림 지역은 두 조사지역 모두 소나무나 신갈나무, 갈참나 무 및 아까시나무가 동일한 구성으로 혼재되어 있었다.

    2조사방법

    생태통로의 관리 여부에 따른 생태통로 내 지표성 딱정벌 레류의 이용 현황을 비교하기 위하여 생태통로를 중심으로 27개의 함정트랩을 9곳에 분산하여 설치하였다(Figure 1c). 생태통로를 기준으로 남쪽과 북쪽 산림 지역에 각각 3개 지점(총 18개 함정트랩)을 선정하였으며, 생태통로 내부에 3개 지점(9개 함정트랩)을 선정하여 조사하였다. 각 지점에 는 3개의 함정트랩을 약 5m 간격으로 설치하였다. 지점과 지점간 간격은 생태통로 내부의 경우 약 10m이었고, 산림 지역은 약 20m 간격을 두었다. 함정트랩은 지표성 딱정벌 레류의 발생이 시작되는 2015년 4월 28일에 설치하고, 이후 9월 3일까지 약 4주 간격으로 4회에 걸쳐 수거하였다. 조사 에 사용된 함정트랩은 일회용 플라스틱 컵을 겹쳐서 설치하 였고(내부 컵 = 430㎖; 외부 컵 = 500㎖; 컵 입구의 지름 = 9.5㎝), 또한 생태통로의 특성상 이동 중인 야생동물이 트랩을 훼손하거나 섭식할 가능성이 높을 것으로 예상되어 플라스틱 컵 상부에 29.5㎠ 크기의 철망(망 크기 = 3.6㎠)을 설치하여 고정한 후, 빗물의 유입을 방지하기 위해 포맥스 재질의 덮개(20㎠)를 플라스틱 컵 입구로부터 약 2∼3㎝ 띄워 설치하였다. 함정트랩에는 야외조사 중 채집된 곤충류 의 보존을 위해 에틸렌글리콜과 에틸알코올을 1:1로 섞은 혼합액을 보존액으로 사용하였으며, 약 4주 간격으로 트랩 을 수거하면서 새로운 보존액으로 교체하였다. 수거한 트랩 은 실험실로 운반하여 보존액, 낙엽 및 흙으로부터 샘플을 분리한 뒤 99% 에틸알코올에 액침하였으며, 종 동정은 Habu (1967, 1973, 1978, 1987), Kwon and Lee (1984), Park and Paik (2001), Park and Park (2013), Park et al. (2014) 등을 참고하여 실체현미경(×63, Olympus SZ61) 하 에서 실시하였다. 종 동정 후 증거 표본은 서울대학교 곤충 생태학연구실에 수장하였다.

    생태통로 내부와 주변 산림 지역의 미소환경 조사는 함정 트랩을 설치한 지점 주변에서 이루어졌다. 토양 습도와 pH 측정을 위해 코어 샘플러를 이용하여 트랩 반경 2m 이내의 토양 샘플을 채취하여 지퍼백에 담은 뒤, 이를 실험실로 운 반하여 토양 습도와 pH를 측정하였으며, 함정 트랩 주변의 초본층 피도와 교목층 울폐도를 조사하였다. 생태통로 관리 형태에 따른 대기 중 온도와 상대습도 차이를 비교하기 위해 서 7월 2일부터 조사 종료 시까지 통로의 정중앙부에 온습도 측정기(Onset, HOBO U23-001 Pro v2 Temperature/Relative Humidity Data Logger)를 설치하였다.

    3자료분석

    생태통로의 식생 구조에 따른 지표성 딱정벌레류의 군집 특성을 비교하기 위해서 채집된 지표성 딱정벌레류 자료는 다음과 같이 분석하였다. 나지/초본형 및 관목형 생태통로 내 지표성 딱정벌레류 조사를 위해 운용한 총 54개의 함정 트랩과 각 함정트랩 주변에서 수집한 환경변수들을 각각의 독립된 표본으로 처리하였고(n=54), 각각의 함정트랩당 조 사기간 중 채집된 지표성 딱정벌레류의 종수와 개체수를 계수하였다. 이후 생태통로 내부 및 주변 산림지역에서 지 표성 딱정벌레류의 개체수와 종수 비교를 위해 모든 함정트 랩을 변량으로 처리하는 nested ANOVA 분석을 수행하였 다. nested ANOVA 분석에 이용된 개체수 및 종수는 자료 의 정규성 및 등분산을 위해 log(N+1)으로 변환하여 분석하 였다. 또한 생태통로 및 주변 환경에 대한 분석을 위해서 조사한 pH, 토양습도, 초본층 피도 및 교목층 울폐도에 대 해서도 nested ANOVA를 수행하였다. 토양습도, 초본층 피 도 및 교목층 울폐도의 경우, 백분율로 계산되었기 때문에 자료의 정규성 및 등분산을 위해 arcsine값으로 변환한 뒤 분석하였다

    지표성 딱정벌레류의 종 구성 분석을 위해서 다차원척도 법(NMDS, nonmetric multidimensional scaling) 및 유사도 분석법(ANOSIM, analysis of similarity)을 이용하였으며, 조사지점별 지표성 딱정벌레류 조사 자료를 기반으로 조사 지점간 Bray-Curtis similarity를 계산하였다. 일반적으로 야외 생태 자료는 정규성을 보이지 않고, 임의적이거나 또 는 불연속적인 형태를 보이기 때문에(McCune and Grace, 2002), NMDS는 30번의 순열 검정을 수행하였다. NMDS 분석을 통해 얻어지는 stress 값은 산점도 내 점 좌표에 대한 왜곡된 정도를 의미하며, 이 값이 낮을수록 왜곡된 정도가 낮음을 뜻한다. 또한 ANOSIM 분석은 최대 999번의 순열 검정을 수행하였고, 이를 통해 분석 전에 정의한 4개의 그룹 간(남쪽 산림, 북쪽 산림, 나지/초본형 생태통로 및 관목형 생태통로) 유사도를 Global R과 P값을 이용하여 비교하였 다. 참고적으로 Global R값은 1에 가까워질수록 조사지점 간 차이가 커짐을 의미한다.

    nested ANOVA 분석을 위해서는 오픈소스 분석프로그 램인 R 3.0.2.(R Development Core Team, 2013)을 이용하 였으며, NMDS 및 ANOSIM 분석은 생물군집 분석 프로그 램인 PRIMER v6.0(Clarke and Gorely, 2006)을 이용하였다.

    결과 및 고찰

    1생태통로의 환경특성

    생태통로의 식생 구조 및 함정트랩의 위치가 산림 및 생 태통로 내 환경특성(토양습도, pH, 초본층 피도 및 교목층 울폐도)에 미치는 영향을 확인하기 위해 nested ANOVA test를 실시하였다(Table 2). 그 결과, 생태통로의 식생 구조 는 토양습도와 교목층 울폐도에 가장 크게 영향을 준 것으 로 확인되었다(토양습도, F=22.97, P<0.001; 교목층 울폐 도, F=15.43, P<0.001). 반면, pH, 초본층 피도 및 교목층 울폐도는 생태통로 내부 및 주변 산림 지역에 설치한 함정 트랩의 위치에 따라 통계적으로 유의미한 차이를 보였다 (pH, F=29.79, P<0.001; 초본층 피도, F=4.28, P<0.001; 교목층 울폐도, F=55.22, P<0.001). 특히 생태통로 내부의 경우, 식생의 유무에 따라 외부환경에 노출되는 정도가 달 라지기 때문에 나지/초본형 생태통로에 비해 관목형 생태통 로 내부의 토양습도가 2배 정도 높은 양상을 보인 것으로 판단된다. 그러나 생태통로 내부의 대기 중 온도(나지/초본 형=23.5±2.39℃, 관목형=23.5±2.38℃)와 상대습도(나지/ 초본형=82.6±8.53%, 관목형=83.4±8.56%)는 생태통로의 관리 형태간 차이가 없었다.

    2지표성 딱정벌레류의 군집구조

    경상북도 영주시의 나지/초본형 생태통로와 봉화군에 위 치한 관목형 생태통로 및 이들과 연결된 산림지역에서 4월 28일부터 9월 3일까지 약 4개월에 걸쳐 채집된 지표성 딱정 벌레류는 총 33종 4,207개체로 확인되었다. 식생 구조 유형별 로는 나지/초본형 생태통로에서 28종 1,813개체가(Appendix 1), 관목형 생태통로에서는 17종 2,394개체가 채집·동정되 었다(Appendix 2). 관목형 생태통로 내부에서 나지/초본형 생태통로 내부보다 많은 개체수가 채집되었는데, 나지/초본 형 생태통로 내부에서는 보다 다양한 종이 채집되어 차이를 보였다.

    두 곳의 생태통로와 주변 산림지역에서 채집된 지표성 딱정벌레류 중 우점종은 둥근칠납작먼지벌레(Synuchus arcuaticollis Motschulsky, 1860, 3,217개체), 윤납작먼지 벌레(Synuchus nitidus (Motschulsky, 1861), 306개체), 진 홍단딱정벌레(Coptolabrus smaragdinus Fischer, 1823, 285개체), 일본머리먼지벌레(Harpalus discrepans Morawitz, 1862, 111개체), 제주칠납작먼지벌레(Synuchus orbicollis (Morawitz, 1862), 83개체) 및 쌍무늬먼지벌레(Chlaenius naeviger Morawitz, 1862, 73개체) 순이었고, 이들 6종이 전체 채집된 개체수의 96.9%를 차지할 정도로 우점도가 높 았다. 이중에서 둥근칠납작먼지벌레는 관리 형태에 상관없 이 높은 발생밀도를 보였던 반면, 일본머리먼지벌레와 제주 칠납작먼지벌레는 나지/초본형에서, 윤납작먼지벌레, 진홍 단딱정벌레 및 쌍무늬먼지벌레는 관목형 생태통로가 있는 지역에서 많이 채집되어 우점종의 분포특성도 생태통로 유 형간 차이가 있었다. 특히 관목형 생태통로에서 많이 채집 된 진홍단딱정벌레, 쌍무늬먼지벌레 및 둥근칠납작먼지벌 레의 경우, 생태통로와 연결된 주변 숲뿐만 아니라 통로 내 부에서도 비교적 많이 채집되어 생태통로 내부 환경을 활발 하게 이용하는 것으로 생각된다(Appendix 2).

    주변 산림지역과 비교하여 생태통로 내부의 식생 구조에 따라 개체수 및 종수의 변화 양상은 뚜렷한 차이를 보였다 (Figure 2). 관목형의 경우, 생태통로의 북측에 위치한 지점 (남사면)과 남측에 위치한 지점(북사면)간 지표성 딱정벌레 류의 개체수는 큰 차이를 보이지는 않았던 반면, 나지/초본 형에서는 남사면이 북사면에 비해 대체적으로 많은 개체가 채집되었다. 그러나 종수의 경우에는 나지/초본형 및 관목 형 모두 생태통로와 주변 산림 지역 간에는 차이가 없었다. 이러한 결과들은 nested ANOVA test를 통해서도 확인되었 는데(Table 3), 특히 생태통로의 식생 구조는 종수 보다는 개 체수에 보다 유의미한 영향을 주는 것으로 확인되었다(개체 수, F=20.06, P<0.001). 또한 개체수와 종수 모두 함정트랩이 설치된 위치(북쪽 산림-생태통로-남쪽 산림)에 따라 통계적으 로 유의미한 차이를 보였다(개체수, F=18.68, P<0.001; 종수, F=2.45, P=0.027). 생태통로 주변 산림 지역의 영향을 제외 한 생태통로 내부만을 대상으로 나지/초본형과 관목형 생태 통로의 차이를 nested ANOVA test를 이용하여 비교한 결 과에서도 생태통로 내부에서 트랩의 위치는 개체수와 종수 모두에 큰 영향을 주지 않았지만, 생태통로의 식생 구조는 개체수(F=42.50, P<0.001)와 종수(F=9.02, P=0.009)에 있 어 통계적으로 유의미한 영향을 주었다(Table 3). 이는 생태 통로 내부 식생의 관리 정도에 관계없이 주변 산림 지역과 는 환경적인 차이가 뚜렷하기 때문인 것으로 생각된다. 특 히 나지/초본형 생태통로는 내부 환경이 깨끗하게 정리되어 식생이 거의 자라지 않는 환경이었고, 관목형 생태통로는 관목 및 교목이 자라고 있긴 하지만 토양 환경의 특성이나 수목의 울폐도 등에서 주변 산림 지역과는 차이를 보였기 때문에 생태통로 내부의 종수는 주변 산림 지역과 비교하여 낮았던 것으로 판단된다.

    계절 변화에 따른 생태통로 내 지표성 딱정벌레류의 개체 수 및 종수의 변화는 Figure 3과 같다. 나지/초본형의 경우, 1차와 4차 조사에서 2∼3차 조사에 비해 높은 개체수와 종 수를 보였는데, 이러한 결과는 2∼3차 조사에서 채집된 지 표성 딱정벌레류의 수가 너무 적었기 때문이다. 즉, 진홍단 딱정벌레, 쌍무늬먼지벌레 등 산림환경과 주변환경을 오가 는 종의 이동도 거의 없었고, 산림성 성향이 강한 Synuchus 속의 종들은 생태통로 내부에서 거의 채집이 되지 않았기 때문이다. 또한 씨앗과 미소곤충을 섭식하는 협식성 종인 Harpalus속이나 Amara속 등에 속하는 종들의 먹이원이 될 수 있는 식생이 없어 전반적으로 다양성이 낮은 것으로 확 인되었다. 반면, 관목형의 경우에는 다양한 식물이 존재하 고, 식생구조 역시 복잡하였기 때문에 산림 가장자리에서 많이 발견되는 진홍단딱정벌레나 쌍무늬먼지벌레 외에도 산림성인 Synuchus속의 종들이 생태통로 내부로도 일부 이 동하였기 때문에 다소 높은 개체수와 종수를 보였던 것으로 생각된다.

    NMDS 및 ANOSIM 분석을 이용하여 종 구성을 비교한 결과, 생태통로의 관리 형태는 생태통로 주변의 산림 지역 보다는 생태통로 내부의 지표성 딱정벌레류 종 구성에 큰 영향을 주었다(NMDS, stress=0.14; ANOSIM, Global R=0.559, P<0.001)(Figure 4). 또한 4종류의 그룹(남사면 및 북사면 산림, 나지/초본형 및 관목형 생태통로)간 유사도 를 ANOSIM으로 분석한 결과에서도 생태통로 관리 정도에 따른 종구성은 높은 비유사성을 보였다(Global R=0.523, P<0.001)(Table 4). 산림 지역의 경우, 남사면과 북사면의 차이가 다소 있긴 하였지만 생태통로 내의 종구성에 비교하 면 상대적으로 유사한 종구성을 보였다. 다만, NMDS분석 에서 나지/초본형 생태통로보다는 관목형 생태통로의 종 구 성이 주변 산림 지역의 종 구성과 유사하였던 결과로 미루 어볼 때 지표성 딱정벌레류와 같은 지표면 보행을 통해 이 동하는 절지동물(거미류, 개미류, 반날개류 등)에 있어 식생 의 구조적인 복잡성의 유무가 산림과 산림을 이동하기 위한 기본 요소라 생각되나 추후 보완 연구가 필요하다.

    결과를 종합하여 보면, 생태통로의 관리 형태(나지/초본 형, 관목형)에 의한 지표성 딱정벌레류의 군집 구조를 조사 한 결과, 비행이 아닌 지표면에서 보행을 통해 이동하는 성 향이 강한 지표성 딱정벌레류의 생태통로 이용 빈도나 정도 는 생태통로 내부의 식생 구조에 따라 크게 영향을 받는 것으로 판단된다. 일반적으로 산림성 지표성 딱정벌레류는 수목의 울폐도 정도에 의해 미소서식처 내 분포가 크게 달 라지는데(Koivula et al., 2004), 나지/초본형의 생태통로 내 부는 수목이 거의 없어 지표성 딱정벌레류가 은신할 수 있 는 공간이 부족하기 때문에 이들의 개체수, 종수 및 종구성 등 군집의 특성들이 산림 지역과 비교하여 매우 이질적인 양상을 보인 것이라 생각된다. 이러한 결과는 지표성 딱정 벌레류 이외에도 거미류, 반날개류 및 개미류와 같은 기타 지표성 절지동물류에도 유사하게 적용되리라 생각되는데, 일반적으로 서식처의 복잡성(이질성)의 증가는 전체 생물 다양성의 증가에 긍정적인 영향을 주기 때문이다(Tews et al., 2004; Lassau et al., 2005). 그러나 식생구조에 따른 지표성 딱정벌레류의 이용 정도를 판단하기에는 비교 대상 지역의 수가 적기 때문에 향후 추가 탐색을 통해 다양한 식생구조별 생태통로 유형을 파악하고 딱정벌레류를 포함 한 곤충류의 이용현황을 확인할 필요가 있을 것이다. 동시 에 실제 지표성 딱정벌레류가 생태통로를 이용하여 파편화 된 숲과 숲 사이를 이동하는지에 대한 연구가 필요하다고 생각된다. 국내의 생태통로는 2014년 전수조사에서 10∼ 237m 정도의 길이를 갖는 것으로 조사된 바 있는데(국립생 태원 내부 자료), 뒷날개가 퇴화되어 보행을 통해 주로 이동 하는 종이 많은 지표성 딱정벌레류의 경우 생태통로의 길이 는 이들의 이동에 있어 중요한 제한사항이 될 수도 있다. 지표성 딱정벌레류의 경우, 이동 가능한 거리에 대한 연구 사례는 많지 않지만, 일부 연구에서 1일 동안 3m에서 77m 를 이동한다고 보고된 바 있으며, 또한 산림성 종일지라도 먹이활동 및 생식을 위해 숲을 벗어나 이동하는 특성이 있 는 것으로 알려져 있다(Thiele, 1977). 따라서 이들이 실제 생태통로를 이용하는지에 대한 정보를 확보한다면 생태통 로의 관리지침 개선에 도움이 될 것이다. 한편, 본 연구의 대상지역이었던 영주의 나지/초본형 생태통로의 경우, 연구 기간 동안 초본류의 식생 구조가 변화하는 양상을 보였는 데, 신규로 건설된 생태통로에 대한 중장기적인 모니터링을 통해 식생구조의 변화에 따른 지표성 딱정벌레류를 포함한 곤충류의 이용 정도가 어떻게 변화하는지에 대한 연구가 이뤄진다면 향후 생태통로의 설치 및 관리지침을 개선하는 데 있어 도움이 될 것이다.

    국내의 경우, 서식처의 복잡성과 연결성 증진을 위해 생 태통로 내부에 다양한 구조물을 설치하도록 “생태통로 설치 및 관리지침”에 명시되어 있는데(Ministry of Environment, 2010), 본 연구의 대상 생태통로들도 이러한 지침에 따라 생태통로 내부에 징검다리 통나무와 돌무더기 그리고 개나 리와 산철쭉을 식재하는 등 다양한 은신처들이 설치되어 있었다. 그러나 나지/초본형 생태통로의 경우 설치된 은신 처들은 지표성 절지동물들이 양쪽 산림지역을 이동하는데 크게 도움이 되지 않거나 연결성이 떨어지는 형태이어서 생태통로의 연결성 증진 효과는 부정적이라 생각된다. 이러 한 문제점은 비단 절지동물의 이동에만 해당되는 문제점은 아니라 생각된다. 대형 포유류의 경우, 조밀한 식생(관목림) 이 오히려 이동에 장애물이 될 가능성이 있지만, 설치류나 조류와 같은 소형 동물에게는 관목림과 같은 식생은 좋은 은신처이자 이동 중 먹이를 섭식할 수도 있는 환경을 제공 하기 때문이다. 이에 비해 대형 포유동물의 이동에는 제한 적일 수도 있는 관목형 생태통로가 높은 서식처 복잡성으로 인해 많은 곤충류가 이동하거나 서식하기에 용이할 것으로 생각된다. 따라서 생태통로의 생태적 기능을 향상시키기 위 해서는 생태통로 가장자리에는 관목 또는 교목을 조밀하게 식재하고, 생태통로 중앙부에는 대형 포유동물이 이동하기 용이한 통로(나지/초본)를 제공하는 형태로 개선될 필요가 있다. 한편 향후 생태통로 설치 및 관리지침 개정에 있어 통로 내부의 식재 계획 및 식생 유지·관리에 대한 구체적 가이드라인 제시가 추가적으로 필요한 것으로 판단된다.

    감사의 글

    본 연구는 국립생태원 “광역생태축의 보전 및 복원을 위 한 기반 연구” 및 서울대학교 BK21 plus사업의 지원을 받 아 수행되었습니다.

    Figure

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    Photos of bare ground- (a) and shrub-type corridors (b) in Yeongju and Bonghwa, respectively. For collecting ground beetles, pitfall traps were installed along a northern forest-corridor-southern forest transect in each type of corridors (c). To prevent disturbance by animals and rain inflow into traps, wire meshes (29.5㎠) and rain covers (20㎠) were placed above pitfall traps (d). HOBO data loggers were placed in center of corriodors to measure temperature and relative humidity

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    Comparisons of mean abundance (a) and species richness (b) of ground beetle assemblages between bare ground- and shrub-type corridors across northern forest (1–3) – corridor (4–6) – southern forest (7–9)

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    Seasonal change of mean abundance (a) and species richness (b) of ground beetles between bare ground- and shrub-type corridors except on data of ground beetles in northern and southern forest areas

    KJEE-30-185_F4.gif

    NMDS ordination based on ground beetle assemblages in bare ground- and shrub-type corridors across northern forest-corridor-southern forest

    Table

    Description of ecological corridors and their dominant plants in corridors, edges, and forest areas

    Nested ANOVA showing differences in environmental variables (soil humidity, pH, and ground and canopy cover) between corridor types and between the nine locations of pitfall trap selected. To apply with parametric test assumptions, soil humidity, ground cover, and canopy cover, and pH data were arcsineand log(x+1)-transformed, respectively

    Nested ANOVA showing differences in abundance and species richness between corridor types and between the trap locations selected. Abundance and species richness data were log(x+1)-transformed to apply with parametric test assumptions

    Analysis of similarity (ANOSIM) for Bray-Curtis among groups for the ground beetle assemblages

    *Abbreviation of groups: BC, bare ground-type corridor; NF, northern forest; SC, shrub-type corridor; SF, southern forest

    List of ground beetle assemblages in bare ground-type corridor, and its northern- and southern-forest

    List of ground beetle assemblages in shrub-type corridor, and its northern- and southern-forest

    Reference

    1. Clarke KR , Gorley RN (2006) Primer v6: User manual/tutorial , PRIMER-E, Plymouth, ; pp.192
    2. Collinge SK (1998) Spatial arrangement of habitat patches and corridors: clues from ecological field experiments , Landsc. Urban Plan, Vol.42 ; pp.157-168
    3. Do Y , Kim JY , Kim GY , Joo GJ (2014a) Importance of closed landfills as green space in urbanized areas: ecological assessment using carabid beetles , Landsc. Ecol. Eng, Vol.10 ; pp.277-284
    4. Do Y , Lineman M , Joo GJ (2014b) Carabid beetles in green infrastructures: the importance of management practices for improving the biodiversity in a metropolitan city , Urban Ecosyst, Vol.17 ; pp.661-673
    5. Eggers B , Matern A , Drees C , Eggers J , Härdtle W , Assmann T (2010) Value of semi-open corridors for simultaneously connecting open and wooded habitats: a case study with groundbeetles , Conserv. Biol, Vol.24 (1) ; pp.256-266
    6. Fahrig L (2003) Effects of habitat fragmentation on biodiversity , Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst, Vol.34 ; pp.487-515
    7. Fujita A , Maeto K , Kagawa Y , Ito N (2008) Effects of forest fragmentation on species richness and composition of ground beetles (Coleoptera: Carabidae and Brachinidae) in urban landscapes , Entomol. Sci, Vol.11 ; pp.39-48
    8. Gaublomme E , Hendrickx F , Dhuyvetter H , Desender K (2008) The effects of forest patch size and matrix type on changes in carabid beetle assemblages in an urbanized landscape , Biol. Conserv, Vol.141 ; pp.2585-2596
    9. Habu A (1967) Fauna Japonica, Carabidae truncatipennes group (Insecta: Coleoptera) , Biogeographical Society of Japan, ; pp.338
    10. Habu A (1973) Fauna Japonica, Carabidae: Harpalini (Insecta: Coleoptera) , Keigaku Publishing Co. Ltd, ; pp.430
    11. Habu A (1978) Fauna Japonica, Carabidae: Platynini (Insecta: Coleoptera) , Keigaku Publishing Co. Ltd, ; pp.447
    12. Habu A (1987) Classification of the Callistini of Japan (Coleoptera, Carabidae) , Entomological Review of Japan, Vol. 42 ; pp.1-36
    13. Haddad NM (1999a) Corridor and distance effects on interpatch movements: a landscape experiment with butterflies , Ecol. Appl, Vol.9 (2) ; pp.612-622
    14. Haddad NM (1999b) Corridor use predicted from behaviors at habitat boundaries , Amer. Nat, Vol.153 ; pp.215-227
    15. Haddad NM , Baum KA (1999) An experimental test of corridor effects on butterfly densities , Ecol. Appl, Vol.9 (2) ; pp.623-633
    16. Haddad NM , Bowne DR , Cunningham A , Danielson BJ , Levey DJ , Sargent S , Spira T (2003) Corridor use by diverse taxa , Ecol, Vol.84 (3) ; pp.609-615
    17. Haddad NM , Tewksbury JJ (2005) Low-quality habitat corridors as movement conduits for two butterfly species , Ecol. Appl, Vol.15 (1) ; pp.250-257
    18. Joyce KA , Holland JM , Doncaster CP (1999) Influecnes of hedgerow intersections and gaps on the movement of carabid beetles , Bull. Entomol. Res, Vol.89 ; pp.523-531
    19. Jung JK , Kim ST , Lee SY , Park CG , Lee EH , Lee JH (2012) Ground beetle (Coleoptera: Carabidae) assemblage in the urban landscape, Korea , J. Ecol. Field Biol, Vol.35 (2) ; pp.79-89
    20. Koivula MJ , Hyyryläinen V , Soininen E (2004) Carabid beetles (Coleoptera: Carabidae) at forest–farmland edges in southern Finland , J. Insect. Conserv, Vol.8 ; pp.297-309
    21. Koivula MJ (2011) Useful model organisms, indicators, or both? Ground beetles (Coleoptera, Carabidae) reflecting environmental conditions , ZooKeys, Vol.100 ; pp.287-317
    22. Kwon YJ , Lee SM (1984) Classification of the subfamily Carabinae from Korea (Coleoptera: Carabidae). Insecta Koreana, Series 4 , Editorial Committee of Insecta Koreana, ; pp.363
    23. Lassau SA , Hochuli DF , Gassis G , Reid CAM (2005) Effects of habitat complexity on forest beetle diversity: do functional groups respond consistently? , Diversity Distrib, Vol.11 ; pp.73-82
    24. Laurance WF (2008) Theory meets reality: How habitat fragmentation research has transcended island biogeographic theory , Biol. Conserv, Vol.141 ; pp.1731-1744
    25. Magura T , Tóthmérsz B , Molnár T (2008) A species-level comparison of occurrence patterns in carabids along an urbanization gradient , Landsc. Urban Plan, Vol.86 ; pp.134-140
    26. McCune B , Grace JB (2002) Analysis of ecological communities , MjM Software Design,
    27. Ministry of Environment (2010) Guidelines for design and management of wildlife crossing structures in Korea , Ministry of Environment, Available from http://webbook.me.kr/DLi-File/077/203004.pdf (assessed 30 October 2015). (in Korean)
    28. Nicholls CI , Parrella M , Altieri MA (2001) The effects of a vegetational corridor on the abundance and dispersal of insect biodiversity within a northern California organic vineyard , Landsc. Ecol, Vol.16 ; pp.133-146
    29. Noordijk J , Schaffers AP , Heijerman T , Sýkora KV (2011) Using movement and habitat corridors to improve the connectivity for heathland carabid beetles , J. Nat. Conserv, Vol.19 ; pp.276-284
    30. Orrock JL , Curler GR , Danielson BJ , Coyle DR (2011) Large-scale experimental landscapes reveal distinctive effects of patch shape and connectivity on arthropod communities , Lands. Ecol, Vol.26 ; pp.1361-1372
    31. Orrock JL , Damschen EI (2005) Corridors cause differential seed predation , Ecol. Appl, Vol.15 (3) ; pp.793-798
    32. Park JK (2004) Subfamily Carabinae in Korea (Coleoptera: Carabidae) , Economic Insects of Korea 23, Ins. Koreana, ; pp.96
    33. Park JK (2010) Insect fauna of urban green park in Daegu Metropolitan City, Korea (II) , Kor. Turfgrass Sci, Vol.24 (2) ; pp.182-190
    34. Park JK , Choi IJ , Park J , Choi EY (2014) Ground beetle (Arthropoda: Insecta: Coleoptera: Carabidae: Chlaeniini, Truncatipennes group: Odacanthinae, Lebiinae) , Insect fauna of Korea, National Institute of Biological Resources, Ministry of Environment, Vol.12 (16) ; pp.111
    35. Park JK , Park J (2013) Ground beetle (Arthropoda: Insecta: Coleoptera: Carabidae: Pterostichinae) , Insect fauna of Korea, National Institute of Biological Resources, Ministry of Environment, ; pp.98
    36. Park JK , Paik JC (2001) Family Carabidae , Economic Insects of Korea 12, Ins. Koreana, ; pp.170(in Korean)
    37. Pickett STA , Burch WR Jr, Dalton SE , Foresman TW , Grove JM , Rowntree R (1997) A conceptual framework for the study of human ecosystems in urban areas , Urban Ecosyst, Vol.1 ; pp.185-199
    38. R Development Core Team (2013) R: a language and environment for statistical computing , R Foundation for Statistical Computing,
    39. Rainio J , Niemelä J (2013) Ground beetles (Coleoptera: Carabidae) as bioindicators , Biodivers. Conserv, Vol.12 ; pp.487-506
    40. Resasco J , Haddad NM , Orrock JL , Shoemaker DW , Brudvig LA , Damschen EI , Tewksbury JJ , Levey DJ (2014) Landscape corridors can increase invasion by an exotic species and reduce diversity of native species , Ecol, Vol.95 (8) ; pp.2033-2039
    41. Seoul Development Institute (2006) Analysis on the effect of ecological corridor in Seoul and Construction of management manual , Seoul Development Institute, Available from http://www.si.re.kr/sites/default/files/2006-R-22_0.pdf assessed 30 October 2015). (in Korean with English abstract)
    42. Stork NE , McBroom J , Gely C , Hamilton AJ (2015) New approaches narrow global species estimates for beetles, insects, and terrestrial arthropods , PNAS, Vol.112 ; pp.7519-7523
    43. Sutcliffe OL , Thomas CD (1996) Open Corridors Appear to Facilitate Dispersal by Ringlet Butterflies (Aphantopus hyperantus) between Woodland Clearings , Conserv. Biol, Vol.10 (5) ; pp.1359-1365
    44. Tews J , Brose U , Grimm V , Tielbörger K , Wichmann MC , Schwager M , Jeltsch F (2004) Animal species diversity driven by habitat heterogeneity/diversity: the importance of keystone structures , J. Biogeogr, Vol.31 ; pp.79-92
    45. Thiele HU (1977) Carabid beetles in their environment, Springer-Verlag, ; pp.-369
    46. Townsend PA , Levey DJ (2005) An experimental test of whether habitat corridors affect pollen transfer , Ecol, Vol.86 (2) ; pp.466-475
    47. Vergnes A , Le Viol I , Clergeau P (2012) Green corridors in urban landscapes affect the arthropod communities of domestic gardens , Biol. Conserv, Vol.145 ; pp.171-178
    48. Vermeulen HJW (1994) Corridor function of a road verge for dispersal of stenotopic heathland ground beetles Carabidae , Biol. Conserv, Vol.69 ; pp.339-349
    Copyright © Korean Society of Environment & Ecology (KSEE). All right reserved.