서 론

숲은 인간이 살아가는데 필수불가결한 음식자원, 연료 및 의약품 등을 제공할 뿐만아니라 안정된 환경을 유지·보호 하는데 있어서 실질적인 역할을 수행하고 있다(Riswan and Hartanti, 1995). 하지만 열대우림의 경우 인간의 활동에 의 해 전체종 중 0.8~2.0%가 매년 손실되고 있는데 1%로 가정 했을 경우 매년 16만 개체가 사라지는 등 훼손은 심각한 것으로 밝혀진 바 있다(Purvis and Hector, 2000). 상록활엽 수가 우점하는 생태계에 사는 사람들 또한 전통적으로 목 재, 음식, 의약 식물 등 임산물을 채취해 왔는데 인구가 적었 을 때는 교란으로 연결되지 않았지만 인구압이 커지고 이익 과 관련될 때는 심각한 환경 문제를 초래할 수 있다고 하였 다(Tang et al., 2007). 인구 증가로 인해 유발될 수 있는 교란은 경작을 위한 개간, 목재와 임산물 수확을 위한 벌채 인데 만성적인 교란은 적절한 회복 시간을 갖지 못한다라는 점에서 훼손으로 이어질 수 있다(Devi and Yadava, 2006). 한때 상록활엽수로 뒤덮였던 아열대 지역은 토지이용 변화 로 인해 면적이 축소되었을 뿐만아니라 저지대에 고립되어 존재하는 것으로 나타났다(Tang et al., 2007; Nakao et al., 2011). 중국도 인간의 간섭으로 질적인 저하를 겪고 있는데 이로 인해 장수하는 활엽수 위주의 숲으로 재편되는 것으로 나타났다(Song et al., 2011). Lee et al.(2010)에 의하면 우 리나라의 상록활엽수림도 연료 및 약재 채취, 염소방목 등 인위적인 간섭으로 인해 피해를 받고 있는 것으로 나타나 현황에 대한 상세한 파악이 필요한 것으로 나타났다.

상록성 참나무류와 잣밤나무류는 동아시아의 저지대에 서부터 고지대까지 넓은 범위로 분포하고 있는데 환경적 다양성으로 인해 고유의 난, 곤충, 포유류가 서식하는 등 생물다양성이 높은 생태계이다(Nakao et al., 2011). 온화한 남쪽의 경우 탄소 저장고로서 중요성이 높지만 미래에는 가뭄 횟수 및 숲 단편화 증가가 예측되기 때문에 효과는 가변적일 것이라고 하였다(Novick et al., 2015). 우리나라 온대 상록활엽수림은 한반도 산림면적의 약 1.53% 차지하 고 있으나(Oh, 2002) 개발에 의한 면적 축소, 분단화, 고립 화로 인해 종다양성이 낮아질 것으로 우려되고 있다 (Hattori et al., 2002). 난대림 훼손은 16세기를 전후하여 섬에 거주하는 인구 증가, 취사 및 난방용 연료채취 등으로 시작되었고 19세기 말과 1940~1960년대에 최고조에 달했 는데(Oh and Choi, 1993), 목재생산과 연료를 위한 벌채, 관상식물 채취, 택지 및 도로 개발 등 인간 간섭뿐만 아니라 삼나무, 리기다소나무, 편백, 사방오리 등 외래식물의 식재 가 식생회복에 악영향을 미친 것으로 나타났다(Oh and Choi, 2007). 난대림 회복과 관련된 연구에서 남부 해안과 도서지역의 식생은 간섭이 중단된다면 잠재식생인 후박나 무, 구실잣밤나무, 참식나무 등 상록활엽수림으로 진행될 것을 예측하였는데(Kim et al., 1984; Kim et al., 1984; Oh and Cho, 1994), 교목의 밀도가 높은 경우에는 현재의 식생 구조에서 급격한 변화를 기대하기는 어렵다고 하였다(Han et al., 2007; Lee and Ahn, 2013). 현재의 분포지는 남부해 안지역과 도서지역, 동해안은 울릉도, 서해안은 백령도를 중심으로 대청도와 소청도가 포함되어 있으나(Kim and Oh, 1996) 이러한 훼손이 계속된다면 감소할 것으로 예측 되고 있다.

한편, 생물기후학적 관점에서 상록활엽수의 분포는 온도 조건인 연평균 기온, 온량지수, 한랭지수와 관련성이 있으 며(Kil and Kim, 1999), 특히 온난기후에서 북한계는 한랭 지수와 관련 있다고 하였다(Yim, 1977a). 분포는 대개 온도 와 수분 요인, 즉, 강수량은 1500~2000㎜, 겨울 온도는 0℃ 이상에서 드물게 분포하는 반면에, 여름 온도는 22℃ 이상 되는 지역에 분포한다고 하였다(Federici and Pignatti, 1991). Kira(1948), Yim(1977b)의 연구에서는 한랭지수 0~-10인 지역에서 생육한다고 하였으나 Kil and Kim(1999) 에 의하면 실제 분포 범위는 -5.1~-7.7이고 전체 평균은 –6.3 이므로 한국에서는 남쪽 해안에 한정된다고 하였다. Yun et al.(2011)은 모델을 활용하여 서해안과 남부 도서지역, 남부 내륙지역, 동해안 인접지역의 낮은 구릉지가 분포역인 것으로 예측한 바 있다. 한편, 기후변화는 생물종의 분포와 다양성, 개체군 동태 등 생물군집에 긍정적이거나 부정적인 영향을 미치게 된다고 하였는데(Cattadori et al., 2005; Sherry et al., 2007), 한반도의 기온은 1912년 기상관측을 시작한 이래 약 1.5℃ 상승하여 겨울이 1920년대와 비교하여 약 한 달 정도 짧아졌으며, 영하 10℃이하인 일수도 감소하였다 (National Institute of Environmental Research, 2010). 이러 한 온난화가 상록활엽수림의 분포에 미치는 영향에 대해서 는 확장 가능성(Oh and Kim, 1996)과 분포 한계선 북상을 예측한 연구(Yun et al., 2011)가 진행된 바 있으나 변화를 정량적으로 분석하기 위한 연구는 여전히 부족한 상태이다. 우리나라에서 상록활엽수림은 제주도를 제외하면 남해 안 및 남해 도서지역에 생육하나 정확한 분포현황 및 종구 성에 관한 실태조사는 미흡한 실정이며, 남해안 등 해안지방 의 경우, 곰솔 등 단일종 구성으로 산불 및 병해충에 매우 취약 한 구조이다(Oh and Choi, 2007). 숲의 건전한 관리를 위해서 는 종구성에 대한 이해와 더불어 과거의 영향 효과가 현재에 어떤 영향을 미치는지를 파악하는 것이 필요하다고 하였으며 주변 토지이용 파악은 필수적이라고 하였다(Geldenhuys and Murray, 1993). 또한 최근 생물다양성협약을 통해 생물유 전자원의 주권을 인정하는 등 생물다양성에 대한 중요성이 증대되고 있으므로 잔존해 있는 상록활엽수의 생태적 특성 을 파악하는 것이 생물다양성을 보호하는 방법 중 하나이 다. 이와 더불어 장기적인 측면에서 기후변화에 따른 모니 터링뿐만 아니라 훼손된 난대림의 복원을 위해서도 정확한 실태 파악이 필수적이므로, 본 연구는 모밀잣밤나무 등이 분포하여 식생학적 가치가 높은 비진도 상록활엽수림의 식 물군집구조 특성을 조사·분석하고자 진행하였다.

재료 및 방법

1연구대상지

통영시 한산면에 위치한 비진도는 면적 2.772㎢, 해안선 길이 9km, 남쪽섬과 북쪽섬 정상의 해발고는 각각 311m, 203m이다(www.tongyoung.go.kr). 지리적으로는 북위 34° 44′02″～34° 42′14″, 동경128° 26′81″～128° 28′13″에 위 치하여 난온대 해양성 기후에 속하며 내항마을 입구(통영시 한산면 비진리 산 51번지)에는 천연기념물 제 63호(1962년 12월 3일)인 팔손이 자생지(면적 525,721㎡)가 분포해 있 다. 경상남도에서 상록활엽수가 분포하는 지역은 거제도, 남해군 등 큰 섬을 제외하면 주로 지심도, 비진도 등 소규모 섬이 대부분이다. 이 중 비진도는 두 개의 섬이 연결된 구조 인데 남쪽 섬은 모밀잣밤나무, 참식나무, 동백나무 등의 상 록활엽수가, 북쪽 섬은 곰솔이 우점하는 식생으로 구성되어 있다. 특히, 모밀잣밤나무는 완도지역과 통영시에서 우점식 분이 확인될 만큼 드문 군락으로(Choi, 2013) 생태적인 특 성 파악이 필수적인 가치 있는 군락이라고 할 수 있다. 한편, 북섬에 분포하는 곰솔은 Kim et al.(1984) 등이 언급하였듯 이 개간, 건설 등 인간의 간섭과 산불에 의한 훼손된 후 침입한 단일종 군락으로 산불 및 병해충에 취약하다고 하였 으므로(Oh and Choi, 2007) 관리를 위해서는 정확한 현황 파악이 필요한 것으로 판단되었다. 난대림대에 속한 대상지 는 분포 면적이 협소하여 보전가치가 높은 모밀잣밤나무군 락 뿐만 아니라 지형의 다양성으로 인해 참식나무, 동백나 무 등의 상록활엽수, 상록활엽수와 낙엽활엽수 경쟁지역 등 다양한 변화를 파악하기에 적합하였다. 또한 같은 난대림대 에 입지함에도 불구하고 북섬의 경우 교란으로 곰솔이 우점 하고 있으며 일부 지역은 산불로 인해 피해를 받고 있어 천이과정에 대한 식물군집구조 연구의 적정 대상지로 판단 되어 본 연구를 진행하였다.

2조사분석 방법

본 연구는 비진도에 분포하는 상록활엽수림의 식생군락 특성을 파악하기 위하여, 남쪽섬을 대상으로는 교목층에 상 록활엽수가 우점하는 군락, 상록활엽수와 낙엽활엽수가 혼 효된 군락, 아교목층 또는 관목층에 상록활엽수종이 출현하 는 낙엽활엽수 군락에, 북쪽섬에 대해서는 곰솔과 대표적인 인공림과 산불 피해지역, 그리고 마을 주변에 조성된 곰솔 이 우점하는 마을숲에 대하여 군집구조 조사를 실시하였다. 식생 구조를 파악하기 위하여 능선부 및 계곡부의 대표적인 식생 및 식생군락, 입지환경의 변화가 있는 지역에 총 39개소의 조사구를 설정하였다(Figure 1). 각 조사구는 10m×10m(100㎡) 방형구를 기본으로 1～2개소를 함께 설치하였으며 주요 환 경인자 및 식생구조를 조사하였다. 난대림이라는 입지조건 을 확인하고자 한국기후표를 바탕으로 온량지수와 최한월 기온을 파악하였다.

식생구조는 방형구법(Quadrat Method)으로 조사하였으 며 각 조사구내에 출현하는 수종을 대상으로 수관의 위치에 따라 햇빛을 직접 받는 교목층, 중간의 아교목층, 수고 2m 이하인 관목층으로 구분하여 수종명과 규격을 측정하여 기 록하였다. 규격은 흉고직경(DBH) 2㎝ 이상인 교목 및 아교 목층에 대해서는 흉고직경, 수고, 지하고, 수관폭을, 수고 2m 이하인 관목층은 수고, 지하고, 수관폭을 조사하였다. 토양 이화학적 특성을 분석하기 위한 시료는 유기물층을 걷어내고 B층에 해당하는 토양층에서 채취하였으며 토양 pH, 유기물함량, 양이온치환능력, 유효인산, 전기전도도 등 을 분석하였다(National Academy of Agriculteral Science, 2000).

조사자료를 토대로 각 조사구의 수종별 상대적 우세를 비교하기 위하여 Curtis and McIntosh(1951)의 중요치 (Importance Percentage: I.P.)를 통합하여 백분율로 나타낸 상대우점치를 수관층위별로 분석하였다(Brower and Zar, 1977). 상대우점치(Importance Percentage: I.P.)는 각 종별 (상대밀도+상대피도)/2로 계산하였고 개체들의 크기를 고 려하여 수관층위별로 가중치를 부여한 {(교목층 I.P.×3)+ (아교목층 I.P.×2)+(관목층 I.P.×1)}/6으로 평균상대우점치 (M.I.P.)를 산정하였다(Park, 1985). 식생조사자료를 바탕 으로 군락을 분류하고자 TWINSPAN classification 분석을 실시하였다(Hill, 1979). 종 구성의 다양한 정도를 나타내는 척도인 종다양도는 Shannon의 수식(Pielou, 1975)을 적용 하여 종다양도(Species diversity, H'), 균재도(Evenness, J'), 우점도(Dominance, D')를 종합적으로 비교하였으며 Whittaker (1956)의 수식을 이용하여 유사도지수(Similarity index)를 분석하였다. 또한 각 수목의 세력변화를 비교하고자 흉고직 경급별 분포 분석을 실시하였으며 천이 경향에 대해서는 상대우점치, 흉고직경급별 분포 분석 등을 종합적으로 판단 하였다. 군락별 종수 및 개체수는 단위면적 100㎡의 조사구 를 기준으로 하여 산출하였으며, 다수의 조사구가 설정된 군집은 각 조사구별 평균값을 통하여 비교하였다.

결과 및 고찰

1기상개황

우리나라에서 상록활엽수의 분포는 기온과 한랭지수를 연관하여 설명하고 있다(Yim and Kira, 1975, 1976; Yim, 1977a, 1977b). 한랭지수와 관련한 상록활엽수의 분포는 한 랭지수 0~-10(Kira, 1948; Yim, 1977b) 또는 -5.1~-7.7(Kil and Kim, 1999)의 범위라고 하였고, 기온과 관련해서는 최 한월인 1월의 평균기온 –4℃ 이상(Koo, et al., 2001) 또는 최저기온이 –5.95℃ 이상인 지역(Yun et al., 2011)을 분포 적지로 판단하고 있는데 한국에서는 남쪽 해안에 한정되어 분포한다는 것이 공통적인 견해이다. 한국기후표를 바탕으 로 세 시기(1961~1990, 1971~2000, 1981~2010)의 기상특 성을 파악한 것이 Table 1이다. 1월 평균기온 2.3~3.1℃, 평균 최저기온은 –1.4~-0.8℃로 Koo et al.(2001)와 Yun et al.(2011)의 상록활엽수 분포 범위에 포함되었다. 한편, 대상지의 한랭지수, 강수량, 연평균기온은 각각 –2.0, 1,450.8㎜, 14.7℃로 Yim(1977b), Kil and Kim(1999), Yim and Kira (1976) 등이 상록활엽수 분포지역으로 적합하다고 언급한 기준에 속하는 것으로 판단되었다.

2Classification 분석

전체 조사구를 대상으로 TWINSPAN과 DCA에 의한 군 락 분류 결과, 우점종에 따라 상록활엽수, 낙엽활엽수, 곰솔 등으로 유사하게 그룹 지어졌으나 세부 군락은 다소 차이가 있었다. 우선, DCA에 의하면(Figure 2) 좌측으로부터 굴피 나무, 졸참나무, 개서어나무, 사방오리 등 우점(Ⅰ), 소사나 무 우점(Ⅱ), 동백나무, 참식나무 우점(Ⅲ), 모밀잣밤나무 우점(Ⅳ), 곰솔 우점(Ⅴ)하는 5개 군으로 구분되었다. TWINSPAN 에 의해서는(Figure 3) 모밀잣밤나무, 참식나무 등 상록활 엽수, 굴피나무, 졸참나무 등 낙엽활엽수, 곰솔, 사방오리나 무가 출현하는 군으로 구분되어 DCA와 유사하였으나 지표 종에 따라 세분되었다라는 차이점은 있었다. 즉, 제Ⅰ Division에서는 참식나무가 출현하는 군과 곰솔이 출현하 는 군으로 분리되었는데 참식나무가 지표종인 제Ⅱ Division에서는 비목나무, 덜꿩나무가 출현하는 군과 모밀 잣밤나무, 동백나무가 출현하는 군으로 구분되었다. 전자는 졸참나무, 때죽나무가 출현하는 3번 군락, 사방오리나무가 지표종인 1번 군락과 출현하지 않는 2번 군락으로 분지되었 다. 한편, 모밀잣밤나무와 동백나무가 지표종인 군은 산검양 옻나무와 곰솔이 지표종인 7번 군락, 참식나무가 지표종인 6번 군락, 동백나무가 지표종인 5번 군락과 그렇지 않은 4번 군락으로 구분되었다. 이상 TWINSPAN과 DCA에 의한 군 락분류 결과를 종합해보면 모밀잣밤나무군락, 모밀잣밤나 무-곰솔군락, 참식나무-동백나무군락, 굴피나무군락, 졸참 나무-낙엽활엽수군락, 사방오리나무군락, 곰솔군락으로 유 형화되었다. 이 중 곰솔군락은 인위적인 영향 및 피해 정도 에 따라 자연림군락, 마을숲군락, 산불피해지군락으로 나누 어져 총 9개로 유형화되었는데 이는 곰솔, 모밀잣밤나무, 동백나무, 참식나무, 후박나무 등 상록활엽수, 굴참나무, 소 사나무, 굴피나무 등 낙엽활엽수, 사방오리 등 식재림 등 10개 군락으로 분류한 Kim et al.(2005)와 유사하였으나 조사지의 미지형에 따른 우점종의 차이인 것으로 판단되었 다.

3일반적 개황

Table 2는 모밀잣밤나무군락, 모밀잣밤나무-곰솔군락, 참식나무-동백나무군락, 굴피나무군락, 졸참나무-낙엽활엽 수군락, 사방오리나무군락, 곰솔군락 등 9개 군락의 일반적 개황을 나타낸 것이다. 모밀잣밤나무군락은 평균 해발고 97.5m, 경사도 27°인 남쪽섬의 남사면에 출현하였는데 해 풍의 영향을 직접 받는 급경사지 또는 척박한 전석지대에 입지하였다. 교목층은 식피율 80%로 경쟁종 없이 단독으로 출현한 반면, 하층 식피율은 아교목층 40%, 관목층 평균 12.5%로 동백나무, 참식나무, 후박나무와 만경목인 마삭줄 이 우점하였다. 모밀잣밤나무-곰솔군락은 해발 287m, 경사 도 34°인 남동사면 저지대를 중심으로 분포하였다. 교목층 은 식피율 70%로 모밀잣밤나무와 곰솔이, 아교목층은 30% 로 광나무가, 관목층은 40%로 만경목인 마삭줄과 모밀잣밤 나무, 참식나무가 주요 출현종이었다. 참식나무-동백나무군 락은 해발 97.7m, 경사도 13.7°인 주로 저지대 또는 계곡부 를 중심으로 분포하였는데 교목층은 식피율 80%로 동백나 무, 참식나무가, 아교목층은 28.3%로 조사구별로 차이는 있었으나 동백나무, 후박나무 등이 출현하였다. 관목층은 23.3%로 참식나무와 작살나무가 우점하였다. 이는 동백나 무가 우점하는 군락은 식피율이 높고 해발 100m 이하, 경사 도는 완만한 북사면 중심으로 분포한다라고 한 Kil and Kim(1999)의 연구결과와 일치하였다. 또한 비진도의 최고 해발고는 남쪽섬 정상부(311m)로 상록활엽수림의 분포한 계인 해발 600m(Yim et al., 1990) 범위 내에 포함되어 있었 다. 굴피나무군락은 해발 156~196m, 경사도 17.5°인 북사 면에 주로 입지하였는데, 식피율은 교목층 70~80%, 아교목 층 25%, 관목층 22.5%로 굴피나무, 소사나무, 팽나무 등과 참식나무가 혼효되어 있었다. 졸참나무-낙엽활엽수군락은 해발고 190~280m, 경사도 30~35°인 북사면의 급경사지에 분포하였는데 식피율은 교목층 80~100%, 아교목층 30~40%, 관목층 30%로 졸참나무, 개서어나무가 교목층에서 경쟁중 이었고 비목, 개서어나무, 팥배나무, 당단풍 등이 동반종이 었다.

곰솔군락은 총 3개의 아군락으로 구분되었는데 자연림군 락은 북쪽섬의 일부 경작지를 제외하면 전 지역에 분포해 있었는데 해발고 63~94m, 경사도 21~26°인 지역을 조사하 였다. 교목층은 식피율 60~80%로 곰솔이, 아교목층은 30~60%로 광나무, 때죽나무 등이, 관목층은 10~20%로 산 검양옻나무와 상록활엽수인 광나무, 참식나무, 동백나무 등 이 우점종이었다. 입구에 조성된 마을숲군락은 해발고 23m, 경사도 5°인 평지에 조성된 것으로 교목층에는 곰솔이, 관 목층에는 사철나무가 우점종이었으나 아교목층은 지속적 인 이용과 관리로 인해 출현하지 않았다. 산불피해지군락은 2009년 실수로 발생한 산불에 의해 피해를 입은 지역으로 해발고 202~204m 일대, 경사도 12~18°인 정상부에 입지해 있었다. 산불의 영향으로 하층에 누리장나무, 싸리나무 등 천이초기 종만 분포하였다. 사방오리나무군락은 해발고 184m, 경사도 4°인 남사면의 경작지와 인접한 지역에 주로 입지하였다. 식피율은 교목층 95%, 아교목층 30%, 관목층 10%로 교목층에만 사방오리나무가 나타났고 하층에는 자 생종인 비목, 팽나무, 진달래 등이 주요 출현종이었다.

4식물군집구조

1)상대우점치

Table 3은 군락별 주요 출현종의 상대우점치 및 평균상 대우점치를 나타낸 것이다. 남쪽 섬의 남사면과 동사면을 중심으로 급경사지에 분포하는 모밀잣밤나무군락의 교목 층에서는 모밀잣밤나무(I.P.: 98.84%)가 우점종이었으나 아교목층에서는 모밀잣밤나무의 세력이 급격히 줄어든 반 면, 교목성상인 동백나무(I.P.: 48.63%)를 비롯한 조록나무 (I.P.: 8.41%), 참식나무(I.P.: 7.67%), 후박나무(I.P.: 6.59%) 등의 세력이 우세하였으며 광나무(I.P.: 10.76%)가 동반종 이었다. 관목층에서는 참식나무(I.P.: 44.83%), 작살나무 (I.P.: 10.02%), 모밀잣밤나무(I.P.: 12.56%)가 우점종으로 경쟁상태이었고 생달나무, 동백나무 등이 주요 동반종이었 다. 모밀잣밤나무는 완도, 통영시에 드물게 분포하는 상록 활엽수군락(Choi, 2013)으로, 남사면에 입지하여 식생이 양 호하며 동백나무, 후박나무 등이 아교목층에 출현하는 경향 이 있다라고 한 Kim et al.(2005)의 군락해석과 유사하였다. 본 군락은 출입이 어려운 급경사지에 출현하여 당분간 현 상태를 유지할 것이나 장기적으로는 참식나무, 후박나무 등 의 상록활엽수와 경쟁할 것으로 판단되었다. 모밀잣밤나무- 곰솔군락은 저지대에 출현하는 군락으로 교목층과 아교목 층에서는 모밀잣밤나무가 상대우점치(I.P.) 각각 70.34%, 52.72%로 우점종이었는데 교목층에서는 곰솔(I.P.: 22.42%) 이, 아교목층에서는 광나무(I.P.: 16.03%)가 경쟁상태이었 나 곰솔은 거의 출현하지 않았다. 관목층에서는 모밀잣밤나 무(I.P.: 28.69%), 참식나무(I.P.: 13.15%), 덩굴성인 마삭줄 (I.P.: 25.44%)이 우점종으로 경쟁상태이었다. 천이가 진행 된 초기단계가 지나면 다음 단계의 천이 종이 출현하여도 당분간 현상태를 유지할 것이라고 하였는데(Lee and Ahn, 2013) 대상지도 모밀잣밤나무와 곰솔이 교목층에서 경쟁하 고 있었으나 하층에서는 곰솔의 세력이 약화되고 있고 참식 나무, 후박나무 등이 출현하나 세력이 약해 당분간 모밀잣 밤나무가 우점하는 현 상태를 유지할 것으로 보여진다. 참식 나무-동백나무군락의 교목층에서는 동백나무(I.P.: 49.21%) 와 참식나무(I.P.: 38.44%)가 경쟁상태이었다. 아교목층에 서는 동백나무(I.P.: 45.65%)가 우점종이었고 참식나무 (I.P.: 10.24%)가 주요 동반종이었는데 관목층에서는 참식 나무(I.P.: 43.42%)와 마삭줄(I.P.: 25.58%)이 경쟁하고 있 었다. 비진도에 관한 Kim et al.(2005)의 연구에서는 동백나 무 순림으로 파악한 바 있으나 현재는 교목층에 다른 상록 활엽수가 출현하여 경쟁하고 있는 것이 특징이었다. 한편, 노령의 동백나무는 과거 신성시 여겨 보호한 것이 현재까지 남아 있는 것으로 추정하였는데(Kwak et al., 2013) 수령이 51~65년생이면서 저지대에 입지하고 있는 것으로 짐작하 건데 인위적으로 관리되어 훼손을 피한 것으로 추정되었으 나 장기적으로는 교목성상인 참식나무로 천이가 진행될 것 으로 예측되었다. 이상 상록활엽수림은 교목층과 아교목층 에서 모밀잣밤나무, 참식나무, 동백나무의 세력이 우세하여 인위적인 간섭에 의한 교란이 없다면 당분간 현상태를 유지 할 것으로 판단되었다.

낙엽활엽수림은 자생종이 우점하는 굴피나무군락과 졸 참나무-낙엽활엽수군락, 인공림인 사방오리나무군락으로 구분되었다. 정상부를 중심으로 분포한다고 한(Kim et al., 2005) 굴피나무군락의 교목층에서는 굴피나무(I.P.: 51.39%) 와 소사나무(I.P.: 28.17%)가 우점종이었다. 아교목층은 소 사나무(I.P.: 19.45%), 팥배나무(11.39%), 굴피나무(11.31%), 참식나무(I.P.: 10.15%), 관목층은 교목성상인 참식나무 (I.P.: 65.31%)가 우점하였는데 이는 하층에 참식나무가 혼 효된 군락이라고 한 Kim et al.(2005)의 연구 결과와 일치하 는 특성이었다. 저지대에 분포하는 졸참나무-낙엽활엽수군 락의 교목층에서는 졸참나무(I.P.: 44.81%)가, 아교목층은 개서어나무(I.P.: 24.45%)가 우점종이었고 아교목성상의 때죽나무, 쇠물푸레 등이 주요 출현종이었다. 인공림인 사 방오리나무군락은 교목층에서 사방오리나무(I.P.: 83.45%) 와 굴피나무(I.P.: 16.55%)가 경쟁하였고 아교목층에서는 사방오리나무의 세력은 약해진 반면, 자생종인 굴피나무, 비목나무, 사스레피의 우점도는 높아졌다. 관목층에서는 검 노린재, 비목나무, 사스레피 등이 주요 출현종이었다. 낙엽 활엽수군락 중 굴피나무군락은 상록활엽수인 참식나무에 의해, 졸참나무-낙엽활엽수군락은 상호경쟁에 의해 식생의 변화가 예상되었다. 일반적으로 상록활엽수가 주를 이루는 곳을 난대로 정의(Jung and Lee, 1965)하는 경우도 있는데 이들 난대림대의 도서지역은 잠재식생인 상록활엽수로 천 이가 진행될 수 있다라는 Kim et al.(1984)의 연구 결과를 반영한다면 사방오리나무군락은 굴피나무, 비목, 팽나무 등 이 우점하는 낙엽활엽수림를 거쳐 참식나무 등 상록활엽수 림으로 천이가 진행될 것으로 판단되었다.

곰솔림은 교란 및 관리정도에 따라 자연림, 마을숲, 산불 피해지로 구분하였다. 자연림 곰솔군락의 교목층에서는 곰솔 (I.P.: 94.61%)이, 아교목층에서는 모밀잣밤나무(I.P.: 27.08%), 사스레피나무(I.P.: 25.27%)가 우점종이었고 곰솔, 광나무 가 주요 출현종이었다. 관목층에서는 마삭줄(I.P.: 30.45%), 검양옻나무(I.P.: 12.21%) 등 관목성상의 수종이 우세하였 다. 마을숲의 교목층에서는 곰솔(I.P.: 100.00%) 1종만 출현 하였고 관목층은 왕볼레나무, 사철나무 등이 관찰되었으나 개체수가 적었다. 곰솔림은 주로 북섬에 분포하는데 이는 주민들의 이주로 기존 상록활엽수가 훼손된 결과라고 하였 는데 하층에 사스레피, 광나무 등이 우점하는 2차림이라고 한 Kim and Park(1982)와 Kim et al.(1982)의 연구결과와 일치하였다. 산불피해지군락의 교목층에서는 곰솔이, 아교 목층에서는 사스레피나무가 우점종이었으나 불에 탄 흔적 만 남아 있었으며 관목층에서는 건조지 및 훼손지에 적응성 이 강한 싸리류가 우점하였다. 곰솔림 중 마을숲과 산불지 는 하층식생의 출현이 미미하고 교목성상의 경쟁종이 출현 하지 않아 현상태를 유지할 것이다. 하지만 자연림 곰솔군 락은 교목층 곰솔의 세력이 우세하나 상록활엽수인 모밀잣 밤나무가 출현하고 아교목과 관목층에서는 곰솔보다 우세 한 것으로 미루어 짐작컨대, 난대림 기후대에 속한 곰솔군 락은 인위적으로 관리하지 않는다면 장차 상록활엽수인 모 밀잣밤나무와의 경쟁에서 도태될 것으로 판단되었다.

2)흉고직경급별 분포

군락별 주요 출현종의 흉고직경급별 분포를 살펴보면 (Table 4) 모밀잣밤나무군락에서는 모밀잣밤나무가 DBH 2~52㎝ 사이에 각 등급별로 2~9개체가 출현하였으며 관목 층에서는 160개체가 출현하여 안정적인 군락이 형성된 것 으로 판단되었다. 이 외에 동백나무와 참식나무가 DBH 2~17㎝에 각각 55개체, 10개체가, 관목층에서는 참식나무 556개체가 출현하여 향후 모밀잣밤나무와의 경쟁이 예상되 었다. 모밀잣밤나무-곰솔군락에서는 모밀잣밤나무가 DBH 12~27㎝에 25개체, DBH 37~42㎝에 8개체가 출현한 반면, 곰솔은 DBH 12~32㎝에 12개체가 출현하였다. 관목층에서 곰솔은 관찰되지 않았으나 참식나무(100개체)가 모밀잣잠 나무(108개체)와 경쟁상태이었다. 생태적 특성이 유사한 구 실잣밤나무의 경우 개척자 역할을 수행한 뒤(Miura and Yamamoto, 2003) 조록나무, 상록 참나무류 등 상록활엽수 와의 종간경쟁을 통해 식생천이가 진행될 것이라고 하였다. 곰솔의 경우 상록활엽수와의 경쟁에서 도태될 것으로 예측 한 바 있어(Lee et al., 2010) 본 군락은 모밀잣밤나무를 거 쳐 상록활엽수로 천이가 진행될 것으로 판단되었다. 참식나 무-동백나무군락에서 동백나무는 DBH 2~52㎝ 사이에 52 개체가 분포하였으나 직경급이 작아질수록 늘어나는 추세 였으며 참식나무는 DBH 2~37㎝ 사이에 27개체가 분포하 였다. 관목층에서는 참식나무가 608개체, 동백나무가 16개 체가 출현하여 당분간 동백나무가 우점할 것으로 판단되었 다. 다만 참식나무는 교목성상의 수종이고 동백나무는 아교 목성상에 가까운 수종으로 장기적으로는 교목층에 참식나 무, 아교목층에 동백나무가 우점하는 군락으로 변화할 것으 로 사료된다. 굴피나무군락에서는 굴피나무, 소사나무, 느 티나무, 팽나무가 DBH 2~27㎝ 구간에 각각 29개체, 36개 체, 9개체, 3개체로 총 77개체가 출현하였다. 교목 및 아교 목층에서는 굴피나무와 소사나무의 세력이 우세하나 관목 층에서는 참식나무 2,176개체가 출현하여 장기적인 관점에 서는 상록활엽수로의 천이가 예상되나 당분간은 현상태를 유지하겠다. 졸참나무-낙엽활엽수군락에서는 졸참나무가 DBH 7~37㎝ 구간내에 1~5개체씩 분포하였고 이 외에 들 메나무, 굴피나무, 개서어나무 등이 하층으로 갈수록 많아 지고 있어 경쟁은 예상되나 일정 기간 동안은 졸참나무가 우점하는 군락을 유지하겠다. 곰솔군락 중 자연림에서는 곰 솔이 DBH 7~52㎝로 중대경급에 분포하는 반면, 모밀잣밤 나무, 동백나무 등이 중소경급에 출현하고 있을 뿐만아니라 난대림에 위치하고 있어 장기적으로는 모밀잣밤나무가 우 점하는 상록활엽수로의 변화가 예측되었다. 마을숲은 DBH 22㎝ 이상의 대경목에 주로 출현한 반면에, 곰솔-산불피해 지는 22㎝ 이하의 중소경목에 주로 출현하여 같은 곰솔군 락이라도 지역별로 또는 훼손유형별로 출현종 및 경급의 차이가 있는 것으로 판단되었다. 사방오리나무군락은 사방 오리가 DBH 7~27㎝에 분포하였으나 굴피나무는 17㎝ 이 하에 5개체가 분포하여 현상태를 유지할 것이나 하층으로 갈수록 자생종의 출현이 활발하여 자연림으로의 자연스런 천이가 예측되었다.

인근지역인 지심도 역시 상록활엽수림이 우점하였으나 인간의 간섭에 의해 파괴된 후 곰솔이 침입하여 우점하였던 것이, 간섭이 중단된다면서 잠재식생인 상록활엽수림으로 진행될 수 있다고 예측한 바 있다( Kim et al., 1984). 일반 적인 천이 경향을 살펴보면, 도서지역에서는 곰솔 이후에 후박나무, 구실잣밤나무, 참식나무 등 상록활엽수림으로 진 행될 것으로 예측하고 있어(Kim et al., 1984; Oh and Cho, 1994) 본 대상지의 곰솔, 낙엽활엽수 우점지역도 장기적으 로 이들 수종으로 천이될 것으로 사료되었다. 다만 밀도가 높은 참식나무, 후박나무, 구실잣밤나무 등 상록활엽수림은 현재의 식생구조에서 급격한 변화를 기대하기는 어렵기 때 문에(Han et al., 2007; Lee and Ahn, 2013) 천이 경향을 파악하기 위해서는 장기적인 관찰이 필수적인 것으로 판단 되었다.

3)종다양도 및 유사도지수

군락별 종다양도를 살펴보면(Table 5) 곰솔자연림군락 (1.2739), 졸참나무-낙엽활엽수군락(1.2325), 굴피나무군락 (1.1807), 사방오리나무군락(1.0854)이 높은 반면에, 상록 활엽수가 우점하는 모밀잣밤나무군락, 참식나무-동백나무 군락, 곰솔산불피해지군락은 0.7380~0.8416으로 낮았다. 곰솔자연림군락, 졸참나무-낙엽활엽수군락, 굴피나무군락 에서 높은 것은 천이 진행 단계에서는 종다양도가 높아진다 라고 한 Kwak et al.(2013)의 연구결과와 일치하였다. 다만 사방오리나무군락이 높은 것은 경작지와 인접한 주연부라 는 특수성과 하층 식생은 열린 공간을 선호한다(Enoki and Abe, 2004)는 것과 연관된 것으로 판단되었다. 상록활엽수 림대에서 낙엽활엽수군락의 종다양성이 높은 것은 하부에 참식나무 등 상록활엽수의 출현이 활발한 것이 그 원인으로 사료되었다(Oh and Jee, 1995). 종다양도가 낮은 모밀잣밤 나무군락, 참식나무-동백나무군락은 종수는 많으나 교목층 상록활엽수인 모밀잣밤나무, 참식나무, 동백나무 등의 밀도 가 높았을 뿐만 아니라 그늘로 인한 하층식생의 생육불량이 원인인 것으로 분석되었다. 이는 지형과 임분구조에 의해 제공되는 서식처 다양성이 하층 종다양도 유지를 위한 주요 인자라고 한 견해에서 확인할 수 있듯이(Enoki and Abe, 2004) 천이는 이미 진행되었고 교목층 식피율 또한 높은 것이 종다양도 감소의 원인으로 판단되었다. 곰솔군락 중 산불지와 마을숲은 관리와 훼손의 영향으로 다소 낮았다. 동백나무군락의 종다양도를 0.6~0.9로 분석한 Oh and Jee(1995)의 연구 결과와는 유사하였으나 Kwak et al.(2013) 이 제주도를 대상으로 한 연구에서 동백나무군락은 1.0941 로 높았는데 이는 천이단계의 차이인 것으로 사료되었다. 한편, Oh and Cho(1994)는 종다양도가 낮은 원인이 교란일 수 있다고 하였는데 곰솔마을숲군락이 본 유형에 해당되었다.

군락간 유사도지수(Table 6)는 모밀잣밤나무와 모밀잣밤 나무-곰솔군락이 65.26%로 가장 유사성이 높은 것으로 나 타났으며 곰솔이 우점하는 자연림, 마을숲, 산불피해지가 50% 이상으로 유사한 것으로 분석되었다. 반면에 모밀잣밤 나무가 우점하는 군락과 상록활엽수군락, 곰솔군락, 낙엽활 엽수군락간의 유사도는 30% 미만으로, 참식나무-동백나무 군락은 굴피나무군락, 곰솔군락, 사방오리군락과 20%미만 등으로 모밀잣밤나무와 곰솔 각각의 우점군락간 유사성을 제외하면 타 군락간은 이질적인 것으로 나타났다. 이는 현 상태의 군락들이 이미 천이가 진행되어 특화된 군락으로 발달된 것이 그 원인으로 판단되었다. 특히 곰솔, 사방오리 나무, 굴피나무군락은 유사도가 20% 미만으로 이질적인 정 도를 넘어서서 공존가능성이 없는 것으로 나타났는데, 종간 상호경쟁으로 인한 배타성과 능선부 또는 계곡부의 입지적 인 차이인 것으로 판단되었다.

4)종수 및 개체수

군락별 출현 종수는 1~22종이었는데 평균 출현 종수는 2.0~16.3종이었으며 굴피나무군락, 졸참나무-낙엽활엽수 군락, 곰솔 자연림의 경우 비교적 다양한 종이 출현하였다 (Table 7). 군락별 전체 출현 종수와 평균 출현 종수의 차이 가 큰 것은 설정된 조사구의 수가 많고 비교적 다양한 환경 조건의 지역에 고르게 분포하고 있어 아교목층 및 관목층을 형성하는 수목의 구성이 각각 다르게 나타났기 때문인 것으 로 보인다. 군락별 100㎡당 출현 개체수는 교목층 4.0~19개 체, 아교목층 1.0~33.8개체, 관목층 6~499.2개체이었다. 곰 솔 산불피해지에서 교목층이 19개체로 가장 많았으며 모밀 잣밤나무-곰솔군락, 참식나무-동백나무군락, 굴피나무군락 이 10개체 이상이었다. 아교목층은 곰솔자연림에서 33.8개 체로 가장 많았고 굴피나무군락, 졸참나무-낙엽활엽수군락 이 17개체 이상이었으며 관목층은 치수의 출현이 활발한 굴피나무군락에서 499.2개체로 가장 많았고 평균적으로는 약 100개체 이상이 출현하였다. 대상지에서 교목층의 밀도 가 낮은 모밀잣밤나무 우점 군락은 상대적으로 흉고직경이 큰 교목층이 우점하는 지역으로 개체수가 적었고 이들 지역 은 전석지대로서 타 종의 출현이 어려웠을 뿐만아니라 그늘 로 인한 피해가 큰 것으로 판단되었다. 참식나무-동백나무 군락과 굴피나무군락은 하층식생의 식피율이 높아 상대적 으로 개체수와 출현종이 많았다.

5)토양의 이화학적 특성

군락별 토양이화학적 특성을 살펴보면(Table 8) 토양산 도(pH)는 4.72~6.33로 나타났으나 곰솔-마을숲군락의 경우 8.04로 높았는데 이는 해풍의 직접적인 영향인 것으로 판단 되었는데, Kim et al.(2013)이 조사한 상록활엽수 분포지역 의 pH 6.0 내외와는 비슷하거나 낮았다. 이는 섬 자체에서 의 해안과 내부, 해풍의 영향권 등에 의한 차이로 판단되었 다. 전기전도도는 모밀잣밤나무군락 0.091~0.098dS/m, 참 식나무-동백나무군락 0.128dS/m, 굴피나무군락 0.117dS/m, 졸참나무-낙엽활엽수군락 0.047dS/m, 곰솔군락 0.047~0.100dS/m, 사방오리군락 0.035dS/m로 군락별 편차는 큰 것으로 나타 났다. 유기물함량의 경우에는 모밀잣밤나무군락 17.2%, 모 밀잣밤나무-곰솔군락 9.3%, 참식나무-동백나무군락 14.7%, 굴피나무군락 16.4%, 졸참나무-낙엽활엽수군락 7.7%, 곰 솔 자연림 군락 6.9%, 곰솔-마을숲군락 3.4%, 곰솔-산불군 락 7.8%, 사방오리군락 3.8%로 분석되었다. 곰솔군락의 경 우 산불 강도가 낮은 지역에서는 산화지역이 높다라고 한 연구결과와 일치하였다(Woo and Kwon, 1983; Sim and Kim, 1996). 참식나무는 비옥한 토양에서, 동백나무는 비교 적 비옥한 토양에서, 졸참나무는 토양 양료와 부의 상관관 계를 나타낸다는 연구결과와 일치하였다(Oh, 1994). Kim et al.(2013)에 의하면 남부지역의 상록활엽수림의 유기물 함량 5.13~6.12%와 비교하면 다소 높은 것으로 나타났다. 다만 군락 성립 초기단계의 사방오리나무와 마을숲의 경우 에는 훼손으로 인해 낮은 것으로 판단되었다. 또한 모밀잣 밤나무의 경우 유기물함량, 전기전도도, 산도가 낮다라고 한 Kil and Kim(1999)의 연구결과와는 상이한 결과이었다.