서 론

산림생태계는 기후요인에 밀접하게 영향을 받아 기온과 강수패턴 등 기후가 변화하면 산림 또한 변화한다. 최근 기 후변화에 관한 정부간 협의체(IPCC)의 제5차 기후변화 평 가보고서(IPCC, 2013)에서 따르면 지구온난화에 의해 한반 도 기후가 2100년경 아열대성 기후로 바뀔 것이라고 하고 있다. 그런 점에서 우리나라 남해안 도서지역 및 제주도에 집중 분포하고 있는 상록활엽수림과 그 구성요소들은 한반 도 기후변화의 대응자원이자 잠재자연식생으로 그 기능적 중요성이 더욱 높아질 것으로 판단된다. Yun et al.(2011)은 지구온난화에 따른 우리나라 상록활엽수림 면적 확대에 대 응한 군락생태학적 연구의 중요성을 강조한 바 있다.

우리나라 도서지역은 대부분 직간접적으로 난류의 영향 을 받아 내륙지역에 비하여 상대적으로 연평균 기온이 높은 지역이 많은 관계로 상록활엽수림이 다수 잔존하고 있어 향후 지구온난화에 따른 한반도 잠재자연식생과 그것에 의 존하는 산림생물자원의 다양성 유지 기반 공간으로 그 체계 적 보전 및 관리 대책 수립이 현안 문제로 대두되고 있다. 이러한 이유로 산림청에서는 2008년부터 흑산도, 구도 등 상록활엽수림이 집중 분포하고 있는 남서해안의 일부 도서 지역 산림을 산림유전자원보호구역으로 지정, 관리하고 있 으며 세계보호지역 데이터베이스(WDPA, 2011)에도 등재 한 바 있다. 그러나 우리나라 도서지역의 86.8%가 무인도서 이고 이 중 60%이상이 사유지(Ministry of Land, Infrastructure and Transport, 2016)인 점과 아울러 더욱이 접근성 및 관리 비용 문제 등으로 반세기 이상 산림에 대한 체계적이고 객 관적인 실태 파악이 이루어지지 않고 있으며, 그 결과 우리 나라 도서지역 산림생태계와 그 구성요소의 양적 감소 및 질적 쇠퇴가 심화되어 지구온난화에 따른 기후변화 대응 및 생물다양성 보전 문제에 체계적으로 대응하지 못하고 있는 실정이다.

우리나라 도서지역 산림에 대한 연구는 1914년 Nakai (1914)의 제주도와 완도 식물상에 관한 연구를 시작으로 대부분 다도해역의 소산 식물상과 상록활엽수림을 중심으 로 산림식생의 분포 실태 파악에 대한 연구가 많이 이루어 져 오고 있다. 이 중 산림식생에 대한 주요 연구는 Yim and Lee(1976), Park(1983), Lee(1985), Byun(1986), Kim et al.(1986, 1987, 1989, 1990, 1991, 1992), Kim(1990), Jeollanamdo(1995), Song(2012) 등의 연구가 있다. 특히 1995년에 전라남도가 발행한 “다도해 해상 국립공원의 식 생”은 1984년부터 1994년까지 다도해 해상국립공원내의 각 도서에 자생하는 현존식생의 실태 연구의 결과를 체계적 으로 정리한 것으로 지금까지 우리나라 도서지역 산림식생 연구의 기반을 이루고 있다. 이외에도 2014년부터 국립산 림과학원 난대아열대산림연구소가 우리나라 도서지역 산 림생태계의 체계적 보전 및 관리를 위한 기반 구축 연구의 일환으로 “도서지역 산림 특이성 연구”를 수행하고 있다. 일본의 경우 과거 도서삼림의 분포, 구조적 특성 파악의 연 구에서 출발하여 지금은 도서생태계에 있어서 산림 특히 상록활엽수림 및 자연림의 고립화가 종 및 유전적 다양성에 미치는 영향, 산림벌채가 야생동물 다양성에 미치는 영향 등을 파악하여 도서생태계 특유의 생물다양성 요소를 보전 하고 복원하는 기법을 모색함과 아울러 산림관리 최적화 연구 등을 진행하고 있다(Tsuyoshi, 2011; Wu et al., 2013; Sugimura et al., 2014; Enoki et al., 2014; Hasegawa et al., 2015; Taku, 2016). 미국, 캐나다 등 북미의 경우 도서생 태계의 고유 생물 및 생태요소들의 서식지 감소, 단순화, 개체군 크기 감소, 유성번식력 저하 등과 그로 인한 생물다 양성 감소 원인을 밝히는 보전생태학적 연구가 활발히 진행 되고 있다(Federman, et al., 2014; Hanson and McElroy, 2015). 중국의 경우 도서지역 산림을 대상으로 식생 유형화 와 종조성 특성, 식생다양성과 비생물환경과의 상관관계, 자연림 파괴와 단편화 연구, 토지이용 변화와 산림 감소에 따른 생물다양성 소실 등에 대한 연구를 주로 수행하고 있 다(Zhang, et al., 2000; Li et al., 2007; Cai et al., 2009; Zhai, et al., 2015; Jiang et al., 2016)

본 연구는 상기의 점을 고려하여 유인도서인 대모도와 무인도서인 구도를 사계지역으로 인위적 간섭 유무에 따른 도서지역 산림식생의 구조와 종조성 차이를 비교하여 향후 우리나라 도서지역 산림식생의 생태적 보전 및 관리에 필요 한 기초 정보를 제공하고자 한다.

연구방법

조사지역은 동일한 해양환경에서 인위적 간섭 유무에 따 른 산림식생 구성적 특성의 차이를 비교하기 위하여 지리적 으로 우리나라 남해안의 다도해해상국립공원 완도해상지 구의 동단에 위치한 대모도와 구도를 선정하였다. 두 도서 는 청산도를 기점으로 각각 동쪽(구도)과 서쪽(대모도) 방 향으로 약 10㎞의 거리에 위치하고 있다. 대모도(동경 126°46′, 북위 34°11′)는 142가구 245명이 거주하고 있는 유인도서로 면적은 5.83㎢이며, 섬 중앙인 망산(241m)을 중심으로 남북방향으로 기복이 높은 산지가 이어져 있고 동서사면은 경사가 비교적 완만하여 농경지와 마을이 형성 되어 있다(Wando-gun, 2016). 구도(동경 127°00′, 북위 34°13′)는 면적 0.3㎢의 아주 작은 무인도서로 동서방향인 긴 원추형 지형을 이루고 있으며 황칠나무군락 등 난대성 자 원식물 및 희귀식물이 풍부하여 2008년 12월 31일 산림유전 자원보호구역으로 지정 보호되고 있다. 두 섬의 기후 특성은 가까운 완도의 지난 30년간 기상자료(Korea Meterological Administration, 2011)에 의하면, 연평균기온은 14.1℃, 연 평균강수량은 1,532.7㎜로 나타났으며, 쓰시마난류가 분기 하는 지점에 위치하여 비교적 온화한 해양성 기후를 보여주 고 있다. 지질 특성은 대모도는 심성암, 구도는 화산암이 모암으로 형성되어 있다.

식생조사는 2015년 4월에서 동년 9월에 대모도와 구도 의 산림지역에서 임분 특성과 크기에 따라 100㎡에서 400 ㎡크기의 방형구를 각각 127개, 34개를 설치하여 Z.-M.학 파의 식물사회학적 방법(Ellenberg, 1956; Braun-Blanquet, 1964)으로 실시하였다. 식생조사 자료는 Ms-Excel을 이용 하여 소표(raw table)로 전환한 후, Muller-Dombois and Ellenberg(1974)의 표조작법(tabular comparison)과 Hill(1979) 의 TWINSPAN(Two-way Indicator Species Analysis)법을 병용하여 여러 단계의 부분표 작성을 거쳐 두 도서지역의 산림식생단위 식별표를 작성하였다. 식별표 작성에 있어서 상위 식생단위 즉 상위 대립 식별종군은 정량적 분류기법인 TWINSPAN을 이용하였고, 중위 및 하위 식생단위는 정성 적 분류기법인 표조작법을 사용하였다. 작성된 식별표는 다 시 식생단위별 구성종의 상재도(constancy class)와 평균 피 도에 의거 산림식생단위 요약표로 작성하였으며, 아울러 식 생단위별 구조 및 조성적 특성(총피도, 상대중요치, 종다양 성, 생활형 조성, 지표종 등)을 비교 분석하였다. 종다양도 는 Shannon-Wiener(1963)의 다양도 지수(H′), 중요치에 있 어서 상대중요치(relative importance value, RIV)는 Curtis and McIntosh(1951)와 Brower and Zar(1977)의 방법, 과중 요치(family importance value, FIV)는 Mori et al.(1983)의 방법으로 산출하였다. 그리고 지표종 선정은 Dufrêne and Legendre(1997)의 IndVal(indicator value)방법을 적용하였 다. TWINSPAN과 IndVal 분석에는 PCORD 5.17 프로그 램(McCune and Mefford, 2011)을 이용하였고, 기타 데이 터 분석은 범용스프레드시트인 Excel 2013(Microsoft, 2013)을 이용하였다. 또한 식생단위별 천이경향, 교란정도, 그리고 구성종의 번식 특성 등을 파악하기 위하여 Numata and Asano(1969) 그리고 Numata(1987)의 생활형 구분 기준 에 의하여 휴면형(dormancy forms), 산포기관형(disseminule forms), 지하기관형(radicoid forms), 그리고 생육형(growth forms) 등의 조성 경향을 비교하였다. 식물의 동정은 Lee (2003)의 식물도감을 이용하였으며, 그 학명과 국명은 국가 표준식물목록(Korea Forest Service, 2015)에 따랐다.

결과 및 고찰

1.식생유형

전통적인 식물사회학적 방법과 1980년대부터 군락분류 에 가장 많이 사용되고 있는 TWINSPAN 방법을 병용하여 두 도서지역 산림식생의 유형을 분석한 결과, 대모도에서는 총 11개 식생단위(1개 군락군, 2개 군락, 4개 아군락, 9개 변군락, 4개 아변군락), 구도에서는 총 8개 식생단위(2개 군락군, 5개 군락, 6개 아군락)가 분류되었다(Table 1, Table 2).

최상위 식생단위인 군락군수준(community group level) 과 상위단위인 군락수준(community level)을 기준으로 보 면, 대모도는 군락군수준에서 곰솔-사스레피나무군락군의 단일 유형이, 군락수준에서 생달나무-까마귀쪽나무군락과 해변싸리-억새군락의 2개 유형으로 크게 구분되었다. 생달 나무-까마귀쪽나무군락에서는 생달나무, 까마귀쪽나무, 왕 작살나무 등이 강한 식별종으로 출현하며, 해변싸리-억새군 락에서는 검노린재나무, 고사리, 칡, 해변싸리, 억새, 돌가시 나무, 구절초 등 호광성 식물이 강한 식별종으로 출현하고 있었다. 한편, 구도는 군락군수준에서 생달나무-영주치자군 락군과 참가시나무-소사나무군락군의 2개 유형이, 군락수준 에서 생달나무-영주치자군락군은 다시 식나무군락, 꾸지뽕 나무-쇠고사리군락 그리고 구실잣밤나무-참식나무군락의 3 개 유형, 참가시나무-소사나무군락군은 다시 굴피나무-자금 우군락과 누리장나무군락의 2개 유형으로 크게 구분되었다.

2.구조 및 종조성

산림식생 유형별 구조 및 종조성 특성을 단위면적당(/100 ㎡) 구성종의 총피도, 중요치, 종다양성, 생활형 조성 그리 고 지표종 등을 통하여 파악하였다.

1)총피도

총피도는 전체적으로 대모도(214.3±75.7%)와 구도(203.3±40.1%) 간에 큰 차이는 없었다. 그러나 층위별로는 대모도와 구도 간에 큰 차이를 보였는데, 유인도서인 대모도는 관목층이하 에서, 무인도서인 구도는 아교목층이상에서 상대적으로 총 피도가 아주 높게 나타났다. 식생단위별로는 대모도에서는 감탕나무-방기아군락(VU3, 358.1±121.9%)이 가장 높게 나타났고, 땅비싸리변군락의 하위단위인 전형아변군락 (VU10, 146.7±27.2%)이 가장 낮게 나타났으며, 구도에서 는 누리장나무군락(VU8, 228.2±62.2%)이 가장 높게 나타 났고, 식나무군락(VU1, 168.8±20.8%)이 가장 낮게 나타났 다(Figure 1).

2)중요치

중요치는 두 도서간 전체 산림식생 구성종의 점유정도 즉 생태적 중요성을 정량적으로 비교하기 위하여 종 및 과 수준 분류군에서 각각 상대중요치(RIV)와 과중요치(FIV) 를 산출하였다(Table 3, Table 4). 먼저 종수준에서 층위별 최상위 상대중요치를 갖는 종을 보면, 대모도에서는 교목층 은 곰솔(76.2), 아교목층과 관목층은 사스레피나무(30.4, 21.1) 그리고 초본층은 마삭줄(10.2)로 나타났고, 구도에서 는 교목층은 생달나무(20.6), 아교목층은 동백나무(27.0), 관목층은 광나무(15.7) 그리고 초본층은 마삭줄(22.6)로 나 타났다. 대모도의 경우, 장기간 지속적인 인위적 교란의 영 향으로 상록활엽수림으로 대표되는 원식생이 거의 사라지 고 대상식생인 곰솔이 교목층에서 상대중요치가 아주 높게 나타나고 있지만 아교목층과 관목층에서 감탕나무, 생달나 무, 후박나무, 소사나무 등 원식생 요소들의 상대중요치가 상위 그룹을 이루고 있어 이들의 지속적 발달을 촉진하기 위한 적절한 산림관리가 시급해 보였다. 과수준 중요치 경 향을 보면, 대모도에서는 차나무과(12.2)와 소나무과(12.0) 가 최상위 중요치를 갖고 있었고 다음으로 물푸레나무과 (7.1), 백합과(6.1), 녹나무과(4.7) 등도 비교적 높은 중요치 를 나타내고 있었다. 구도에서는 녹나무과(16.5)가 최상위 중요치를 갖고 있었고 다음으로 참나무과(11.6), 차나무과 (8.4), 두릅나무과(8.1), 협죽도과(6.4) 등도 비교적 높은 중 요치를 나타내고 있었다. 종합적으로 보면 상관식생 및 식 생단위 측면에서는 인위적 간섭 정도에 따라 두 도서간 큰 차이를 보이지만 구성종의 과수준 중요치에 있어서는 두 도서 모두 녹나무과와 차나무과가 상위 그룹 구성종으로 나타나고 있음을 알 수 있었다.

3)상재도

산림식생 구성종의 상재도(constancy class)를 분석한 결 과, 두 도서의 산림식생을 특징지우는 출현빈도가 80%(상 재도 Ⅳ)이상인 고상재도종의 구성비에서 대모도는 2.1% (곰솔, 사스레피나무, 청미래덩굴, 광나무, 예덕나무 등 5종) 그리고 구도는 5.5%(마삭줄, 동백나무, 황칠나무, 광나무, 까마귀쪽나무, 큰천남성 등 6종)로 나타났다(Figure 2).

4)종다양성

종다양성 경향은 각 식생단위의 군집 성숙도와 안정성 등의 속성을 파악하기 위하여 단위면적당 종풍부도(S), 종 다양도(H′), 균재도(J′) 그리고 우점도(λ) 등을 산출하여 분 석하였다(Figure 2). Bazzaz(1979)와 Ellenberg(1956)는 각 각 종다양도는 성숙도와 정비례, 우점도와 반비례의 관계에 있다고 하였으며, Barbour et al.(1987)은 생육환경이 이질 적이고 복잡하거나 국소적 교란이 발생하게 되면 종다양도 가 높아지게 된다고 하였다. Whittaker(1975)는 우점도가 0.9이상 일 때에 1종, 0.3-0.7일 때 2-3종, 0.3이하일 때 다수 의 종이 우점 한다고 하였다. 종풍부도는 대모도의 경우 평 균 20.2종이었고, 조록싸리-호자나무변군락이 평균 30.2종 으로 가장 풍부하고 후박나무-때죽나무변군락이 평균 16.2 종으로 가장 낮게 나타났으며, 구도의 경우 평균 17.2종이 었고 상동나무-폭이사초아군락이 평균 23.8종으로 가장 풍 부하고 예덕나무-송악아군락이 평균 9.8종으로 가장 낮게 나타났다. 종다양도는 대모도의 경우 평균 1.983이었고 두 루미천남성-도깨비고비변군락이 평균 2.574로 가장 높게 나타났고 보리밥나무-송악아군락의 하위단위인 전형변군 락이 평균 1.683으로 가장 낮게 나타났으며, 구도의 경우 평균 1.672이었고 누리장나무군락이 평균 2.011으로 가장 높게 나타났고 식나무군락이 평균 1.312로 가장 낮게 나타 났다. 우점도(λ)는 대모도의 경우 평균 0.201이었으며 보리 밥나무-송악아군락의 하위단위인 전형변군락이 평균 0.256 으로 가장 높게 나타났고 조록싸리-호자나무변군락이 평균 0.100으로 가장 낮게 나타났으며, 구도의 경우 평균 0.263 이었고 식나무군락이 평균 0.325로 가장 높게 나타났고 누 리장나무군락이 평균 0.181로 가장 낮게 나타났다. 균재도 (J′)는 대모도의 경우 평균 0.667이었고 두루미천남성-도깨 비고비변군락이 평균 0.804로 가장 높게 나타났고, 보리밥 나무-송악아군락의 하위단위인 전형변군락이 평균 0.590으 로 가장 낮게 나타났으며, 구도의 경우 평균 0.614이었고 누리장나무군락이 평균 0.729로 가장 높게 나타났고 멀꿀- 모람아군락이 평균 0.558로 가장 낮게 나타났다. 한편, 층위 별 종풍부도와 종다양도 경향을 보면 장기간 인위적 간섭을 받아온 유인도서인 대모도는 관목층과 초본층에서, 구도는 교목층과 아교목층에서 상대적으로 높은 값을 나타내었다. 한편 이성제와 안영희(2013)는 가거도 주요 상록활엽수림 의 종다양도는 평균 2.1이상으로 내륙의 상록활엽수림(붉 가시나무림)의 평균 1.96에 비하여 높으며, 이런 경향은 전 형적인 상록활엽수림에는 군락구분종외에 수반종, 공통종 들이 매우 다양하게 출현하고 있기 때문이라고 하였다. 그 러나 전형적인 상록활엽수림이 발달하고 있는 구도의 경우 평균 1.67로 가거도 및 내륙의 상록활엽수림에 비하여 아주 낮게 나타나 향후 보다 객관적인 비교 연구가 필요할 것으 로 판단되었다(Figure 3, Table 5).

5)지표종

산림식생 구성종의 지표종 분석에서 대모도는 곰솔, 사스 레피나무, 청미래덩굴, 예덕나무, 광나무, 고사리 등 6종이, 구도는 황칠나무, 육박나무, 참가시나무, 구실잣밤나무, 동 백나무, 마삭줄, 멀꿀, 영주치자 등 8종이 유의한 지표종 (p<0.0005)으로 나타났다. 이와 같은 두 도서간 지표종의 상이성은 입지 환경 요인과 더불어 인위적 간섭 유무 및 정도의 차이에 따른 결과로 사료된다(Table 6).

6)생활형 조성

산림식생 구성종의 번식전략을 파악하기 위하여 생활형 조성을 종구성비와 중요치를 기준으로 분석한 결과, 생활형 조성(휴면형-근계형-산포형-생육형)의 중심 체계는 종구성 비 기준에서는 대모도 H-R5-D4-e, 구도 N-R5-D2-e로 나타 났고, 중요치 기준에서는 대모도는 N-R5-D2-e, 구도는 MM-R5-D2-e로 나타났다. 층위별(교목층-아교목층-관목 층-초본층) 휴면형 중심 유형은 대모도 MM-M･N-N-M･N, 구도 MM-M-M-M으로 나타났으며, Lee and Ahn(2013)은 가거도 상록활엽수림의 휴면형 중심 유형을 MM-MM-M-G 로 보고한 바 있다. 한편 산포형(중요치 기준) 중심 유형에 있어서 두 도서 모두 동물산포형(D2)이 중심 유형으로 나타 나 육지와 격리된 도서 산림식생의 번식전략 특성을 잘 반 영해 주고 있었다(Table 7).