서 론

온실가스 농도의 상승은 지구 기온의 상승에 있어 주원인 이다. CO₂는 인위적 요인들에 의해 발생하는 온실가스 중 가장 큰 비중을 차지하고, CO₂의 전 지구 대기 농도는 산업 화 이전(280ppm)보다 2009년(385ppm)에 38%가 증가했다 (IPCC, 2007; Hönisch et al., 2009). 이와 같이 CO₂를 배출 할 경우 2100년에는 최대 약 6.4℃까지 온도가 상승할 것으 로 예측된다(Korea Meteorological administration, 2010). 지구 기온상승으로 인한 환경의 변화는 인류의 위협, 생태계 의 구조와 기능, 종들의 생태계 상호작용에 큰 변화를 일으 키고 있으며, 많은 생물종의 멸절을 초래하고 있다(Chapin et al., 2000; IPCC, 2007). 군집이 작고 고립된 개체군은 널리 퍼진 개체군 보다 환경 변화에 매우 약하며 멸절의 위기에 놓여있다(Fischer and Matthies, 1998). 지구온난화 로 지구상의 생물종 중에서 15~37%가 2050년까지 멸종할 위험성이 있다(Thomas et al., 2004). 우리나라의 경우, 2010년 평균 CO₂ 농도는 394.5ppm으로 1999년의 370.7ppm 보다 23.8ppm(6.4%)가 증가하였다(Korea Meteorological administration, 2010). 그리고 지난 97년간(1912~2009) 우리나라 주요 6개 도시의 평균기온은 약 1.7℃가 상승하였 다. 이것은 전 지구의 평균 기온상승(0.74℃)의 2배 이상으 로 우리나라의 온난화 추세는 전 지구적인 온난화 추세를 상회하고 있다(Korea Meteorological administration, 2009; IPCC, 2007).

CO₂ 농도와 온도는 식물의 특성에 많은 영향을 준다. CO₂ 농도가 증가하면 식물은 CO₂ 분압을 높여 광합성기관 에서 CO₂ 확산과 rubisco의 탄소고정반응이 촉진되고, 광호 흡을 억제시킨다. 그 결과 광합성 속도가 상승하여 생산량 이 증가한다(Kimball et al., 1993; Poorter and Pérez-soba, 2002; Park, 2003). 그리고 광포화점을 상승시켜 광합성량 을 증가시키고(Bowes, 1996; Onoda et al., 2009), 잎의 기 공을 폐쇄시켜 증산작용을 감소시키며(Pinter et al., 1996; Morison, 2001), 식물의 수분이용효율(Water Use Efficiency, WUE)을 향상시킨다(Zhu et al., 1999).

식물들은 각자 최적의 환경조건을 갖춘 지역에서 생육을 한다. 따라서 적지환경 진단에 많이 사용되는 방법으로는 광, 온도, 수분, 토성 등의 환경요인을 변화시켜 식물의 잎, 줄기, 뿌리 형태 등의 생태적 변화에 미치는 영향을 상세히 규명하는 것이다. 이는 그 수종의 다양한 특성을 진단할 수 있는 가장 좋은 방법이라 할 수 있다(Larcher, 2003). 식물 에 따라서는 CO₂ 농도와 온도의 변화가 식물에 영향을 미 치지 않는 경우도 있으며(Garbutt and Bazzaz, 1984; Usuda and Simogawara, 1998), 오히려 감소시키는 영향을 주기도 한다. CO₂ 농도와 온도에 장기간 노출되면 광합성으로 인 해 식물 잎의 탄수화물량이 축적되어 엽록체의 물리적 손상 을 가져오고, 엽록소 농도를 감소시키며, CO₂ 분압상승으 로 광합성의 피드백억제를 발생시켜 광합성률을 감소시킨 다(Campbell et al., 1988; Idso and Kimball, 1997). 이와 같이 CO₂ 농도와 온도 상승에 의한 식물의 생장특성 변화 가 다양하고 복합적으로 나타나는 결과는 식물마다 종 특이 성을 가지기 때문이다(Kim and Kang, 2003).

국내에서 섬시호는 멸종위기식물로 지정된 식물임에도 불구하고 이에 대한 연구는 찾기 힘들다. 더불어 지구온난 화에 대해 어떻게 반응하는지에 대한 연구는 전무하다. 이 에 본 연구에서는 멸종위기식물인 섬시호를 대상으로 최근 가장 큰 기후변화의 원인인 CO₂+온도상승과 식물의 생육 및 분포에 결정적으로 중요한 광, 수분, 토양영양소 환경요 인을 통제된 실내에서 구배별로 조합 처리하여 이에 대한 섬시호의 생육반응이 어떻게 일어나는지 알아보고, 기후변 화환경 하에서의 보전방안을 마련하고자 시도하였다.

연구방법

섬시호(Bupleurum latissimum Nakai)는 세계적으로 울 릉도에만 한정분포하는 한국특산식물이며(Kim, 2004), 환 경부가 지정한 멸종위기 야생 동·식물 Ⅱ에 속하는 식물이 다. 섬시호는 유기물함량이 높고, 약산성의 토양 환경에서 서식한다(Kim et al., 2006). 본 실험은 2007년 국립환경과 학원에서 분양받은 섬시호를 대상으로 2010년 3월초부터 2011년 7월까지 충남 공주시에 위치한 유리온실에서 진행 되었다.

1.환경요인의 구배

본 연구에서 환경요인의 구배는 기후변화의 원인인 CO₂+온도상승과 모든 식물의 분포와 생육에 결정적으로 중요하다고 알려진 광, 수분, 토양영양소의 4가지 환경요인 을 조합하여 처리하였다.

CO₂+온도상승 요인에 따라 대조구(ambient CO₂+ambient temperature)와 CO₂+온도상승구(elevated CO₂+eleaveted temperature)로 구분하였는데, 대조구는 야외 온도와 CO₂ 농도(340~370ppm)로 하고, CO₂+온도상승구는 지구온난 화 시나리오(SRES B1)로 대조구보다 CO₂ 농도는 약 2배 (690~770ppm), 온도는 약 2℃ 높게 유지시켰다(Figure 1). 대조구와 CO₂+온도상승구의 실험이 수행된 온실의 온도는 각각 같은 높이에 디지털 데이터 온도계(TR-71U, T&D Co., Japan)를 설치하여 측정하였고, 통풍의 조절로 2℃ 차 이가 나도록 하였다. CO₂는 CO₂+온도상승구 밖에 CO₂ 가 스통 2개를 설치한 뒤, 각각의 CO₂ 가스통에 지름 0.2㎜인 호스를 연결하여 주입하였고, CO₂ 농도는 이산화탄소 농도 측정로거(TEI7001, Onset computer, USA)로 측정한 후 Gas regulator로 조절하여 유지하였다.

유리 온실에 입사되는 전 일광 100%(L3, 787.75±77.76 μmol m^-2s^-1)를 기준으로, 30%(L1, 236.42±32.15 μmol m^-2s^-1)와 70%(L2, 539.21±54.66 μmol m^-2s^-1)의 3구배로 하였다. 광량은 차광막의 두께로 조절하였고, 이 때 광 구배 는 태양의 이동을 고려하여 맑은 날 계절별로 하루 동안 조도계를 이용해 측정 후 그 평균값으로 결정하였다.

수분 구배는 3구배로 나누었다. 포장용수량이 700mL인 것을 고려하여 이보다 적은 300mL(M1)와 500mL(M2)를 6~7일 간격으로 그리고 건조한 때에는 4~5일 간격으로 각각 공급하였다.

토양의 영양소 구배는 화분에 들어가는 모래의 부피를 기준(100%)으로 하고, 그 모래에 대한 영양소의 비율은 0%(N1), 20%(N2)와 40%(N3)가 되게 배합하였다. 영양소 는 NH₄⁺ 80~100mg/L, NO₃ 150~200mg/L, P₂O₅ 230~ 330mg/L와 K₂O 80~120mg/L인 홍농 바이오 상토(주, 몬 산토 코리아)를 사용하였다. 모래는 세척하여 유기물이 제 거된 것을 사용하였다. 야외에서 일반적인 유기물 함량 5% 이지만 섬시호의 최적 환경조건을 찾기 위하여 이와 같이 설계하였다.

2.재배 및 측정

2009년 6월에 수확하여 4℃ 냉장고에 보관한 섬시호 종 자를 2010년 3월 5일 플라스틱 사각화분(길이 51㎝, 폭 15.3㎝, 높이 12㎝)에 파종하여 발아시켰다. 그 후, 환경구 배 당 각각의 화분(지름 24㎝, 높이 23.5㎝)에 세 개체씩 이식하여 2011년 7월까지 처리하였다. 측정 항목은 지상부 길이(㎝), 잎 수(ea), 잎 폭(㎝), 잎몸 길이(㎝) 그리고 잎자 루 길이(㎝)이다.

3.통계처리

환경요인 구배에 따른 섬시호의 생육적 반응의 경향성을 밝히기 위하여 환경요인의 각 구배에 따른 반응의 평균치를 이용하여 일원분산분석(One-way ANOVA)을 실시하였다. 구배별 차이 유의성은 일원분산분석을 이용하였다. Fisher 최소유의차 법으로 5% 유의수준에서 차이를 검정하였다 (No and Jung, 2002).

또한, 섬시호의 생육반응에 대한 CO₂+온도상승, 광, 수 분 및 영양소 그리고 그들의 상호작용의 영향을 알아보기 위해 다변량 분산분석(MANOVA)을 실시하였다.

결 과

식물의 생장은 빛, 물, 온도와 토양의 특성 등 여러 환경 요인에 반응하고, 두 개 이상의 자원이 동시에 식물의 발달 을 제한한다(Chapin et al.,1987). 그렇기 때문에 본 연구에 서는 어떤 환경요인의 영향을 받았는지 알아보기 위해 다변 량 분산분석을 실시하였다. 그 결과, 섬시호는 대부분 지상 부의 생육과 기관의 발달에 환경요인 중에서 CO₂+온도상 승의 영향을 받았다.

CO₂+온도상승과 광 조건에서는 잎 폭이 CO₂+온도상승 과 광의 영향을 받았고, 잎자루 길이가 CO₂+온도상승의 영 향을 받았다. CO₂+온도상승과 수분 조건에서는 지상부 길 이, 잎 수, 잎 폭, 잎몸 길이, 잎자루 길이 모두가 CO₂+온도 상승의 영향을 받았다. 그리고 CO₂+온도상승과 영양소 조 건에서는 지상부 길이, 잎 수, 잎 폭, 잎몸 길이, 잎자루 길이 모두가 CO₂+온도상승의 영향을 받았고, 잎 수와 잎 폭이 영양소의 영향을 받았으며, 잎자루 길이가 CO₂+온도상승 과 영양소의 상호작용에 의해 영향을 받았다(Table 1).

지구온난화로 CO₂ 농도와 온도가 증가함으로써 멸종위 기식물인 섬시호가 어떻게 변화 될지를 알아보기 위해 환경 구배에 따른 섬시호의 생육변화에 대해 비교하였다(Figure 2).

지상부의 길이는 CO₂ 농도와 온도가 증가하더라도 대조 구와 생육의 차이는 없었다. 광 구배의 경우, 대조구는 낮은 구배(L1)에서 43.41㎝로 가장 길었고, 높은 구배(L3)에서 32.08㎝로 가장 짧았다. CO₂+온도상승구는 낮은 구배(L1) 에서 45.75㎝로 가장 길었고, 높은 구배(L3)에서 30.75㎝로 짧았다. 수분 구배의 경우, 대조구는 구배에 따라 차이가 없었지만, CO₂+온도상승구는 높은 구배(M3)에서 17.5㎝ 로 가장 짧았다. 토양영양소 구배의 경우, 대조구는 높은 구배(N3)에서 31.83㎝로 가장 길었으며, CO₂+온도상승구 는 높은 구배(N3)에서 38.16㎝로 가장 길었고, 낮은 구배 (N1)에서 3㎝로 가장 짧았다(Figure 2ⓐ).

잎 수는 CO₂ 농도와 온도가 증가할 때 광이 낮고 영양소 가 높은 구배에서 많았다. 광 구배의 경우, 대조구는 중간 구배(L2)에서 5.33개로 가장 많았고, 낮은 구배(L1)에서 4 개로 가장 적었다. CO₂+온도상승구는 구배에 따라 차이가 없었다. 수분 구배의 경우, 대조구는 구배에 따라 차이가 없었지만, CO₂+온도상승구는 낮은 구배(M1)에서 5개로 가 장 많았다. 토양영양소 구배의 경우, 대조구는 낮은 구배 (N1)에서 2.66개로 가장 적었다. CO₂+온도상승구는 높은 구배(N3)에서 6.33개로 가장 많았고, 낮은 구배(N1)에서 3 개로 가장 적었다(Figure 2ⓑ).

잎 폭은 CO₂ 농도와 온도가 증가할 때 광과 영양소가 중간 구배에서 좁았다. 광 구배의 경우, 대조구는 중간 구배 (L2)에서 12.5㎝로 가장 길었고, 낮은 구배(L1)에서 9㎝로 가장 짧았다. CO₂+온도상승구는 높은 구배(L3)에서 10.16 으로 가장 길었고, 낮은 구배(L1)에서 7.33으로 가장 짧았 다. 수분 구배의 경우, 대조구는 구배에 따라 차이가 없었지 만, CO₂+온도상승구는 높은 구배(M3)에서 5㎝로 가장 짧 았다. 토양영양소 구배의 경우, 대조구와 CO₂+온도상승구 는 높은 구배(N3)에서 가장 길었고, 낮은 구배(N1)에서 가 장 짧았다(Figure 2©).

잎몸 길이는 CO₂ 농도와 온도가 증가하더라도 대조구와 생육의 차이는 없었다. 광 구배의 경우, 대조구와 CO₂+온도 상승구 모두 구배에 따라 차이가 없었다. 수분 구배의 경우, 대조구는 구배에 따라 차이가 없었지만, CO₂+온도상승구 는 낮은 구배(M1)에서 8.5㎝로 가장 길었고, 높은 구배 (M3)에서 5.5㎝로 가장 짧았다. 토양영양소 구배의 경우, 대조구는 높은 구배(N3)에서 12.33㎝로 가장 길었고, 낮은 구배(N1)에서 3.33㎝로 가장 짧았다. CO₂+온도상승구는 높은 구배(N3)에서 13㎝로 가장 길었고, 중간 구배(N2)와 적은 구배(N1)에서는 차이가 없었다(Figure 2ⓓ).

잎자루 길이는 CO₂ 농도와 온도가 증가하더라도 대조구 와 생육의 차이는 없었다. 광 구배의 경우, 대조구는 구배에 따라 차이가 없었지만, CO₂+온도상승구는 높은 구배(L3) 에서 27.66㎝로 가장 짧았고, 낮은 구배(L1)와 중간 구배 (L2)에서는 차이가 없었다. 수분 구배의 경우, 대조구는 낮 은 구배(M1)와 중간 구배(M2)에서 차이가 없었고, 높은 구 배(M3)에서 12㎝로 가장 짧았다. CO₂+온도상승구는 낮은 구배(M1)에서 17㎝로 가장 길었고, 높은 구배(M3)에서 11 ㎝로 가장 짧았다. 토양영양소 구배의 경우, 대조구와 CO₂+ 온도상승구는 높은 구배(N3)에서 가장 길었고, 낮은 구배 (N1)에서 가장 짧았다(Figure 2ⓔ).

고 찰

본 연구에서 섬시호는 수분함량이 높지 않고 유기물함량 이 높은 곳에서 잘 자라며, 지상부의 생육과 기관의 발달에 대부분 CO₂+온도상승의 영향을 받았다. 그러나, 생육에 차 이가 있는 것은 잎 수와 잎 폭 뿐이었다. 잎 수는 광이 낮은 구배와 영양소가 높은 구배에서 대조구에 비해 CO₂+온도 상승구에서 많았고, 잎 폭은 광과 영양소가 중간 구배에서 대조구에 비해 CO₂+온도상승구에서 좁았다.

섬시호와 같은 멸종위기식물인 독미나리는 CO₂ 농도와 온도가 증가하여도 지상부 길이는 대조구와 차이가 없었는 데(Hong, 2012), 본 연구결과에서도 일치하였다. 또한, CO₂ 농도와 온도가 증가하였을 때 섬자리공(P. insularis)의 지 상부 길이는 차이가 없었고, 십자화과(Brassicaceae)의 Cardamine hirsuta는 증가된 CO₂ 농도에서 광에 따라 잎 수에 차이가 없었으며(Leishman et al., 1999), Billes et al.(1993)의 연구에서 밀은 대기중과 증가된 CO₂ 농도 하에 서 영양소가 낮은 곳보다 높은 곳의 지상부 생산량이 높게 나타나 본 연구와 일치하였다.

한편, Lee et al.(2013)는 지구온난화 조건이 되면 섬시호 는 식물계절은 빨라지고, 번식생태학적 반응은 부정적인 영 향을 받는 것으로 발표하였다. Kim and You(2010)의 연구 결과에서는 CO₂ 농도와 온도가 증가한 조건에서 여러해살 이 초본인 섬자리공(Phytolacca insularis)과 미국자리공 (Phytolacca americana)의 잎 폭, 잎몸 길이, 잎자루 길이가 대조구보다 못 자랐으며, 미국자리공(P. americana)의 지 상부 길이는 더 잘 자랐고, 잎 수는 더 적었다. 그리고 벌노랑 이(Lotus corniculatus)는 CO₂ 농도와 온도가 증가하면 수분 이 적을 때 보다 많을 때 더 잘 자랐다는 연구결과도 있다 (Cater et al., 1997). 초본식물인 개쑥갓(Senecio vulgaris)은 CO₂ 농도가 증가되면 광 100%보다 광 70%일 때 줄기 길이 가 증가하였고, 잎 수가 늘어났으며(Leishman, 1999), 목화 (Gossypium hirsut)는 CO₂ 농도와 온도가 상승하면 잎 수가 증가하는 것으로 나타났다(Yoon et al., 2009). 또한 밀 (Triticum aestivum L.)은 CO₂ 농도가 증가하면 수분이 적 은 곳에서 보다 많은 곳에서 지상부 생산량이 증가한다 (Schütz and Fangmeier, 2001). 그리고 장미(Rosa hybrida) 는 빛이 적은 곳 보다 많은 곳에서 지상부 길이가 증가하였 다(Mor and Halevy, 1980).

이상으로 볼 때, CO₂ 농도와 온도의 증가에 의한 식물들 의 생육반응은 연구 대상종에 따라 다른 결과를 나타낸다. 이러한 이유는 모든 종마다 CO₂ 농도와 온도에 반응하는 특이성을 가지고 있고, 여러 복합적인 요인에 의해 식물의 생장이 이루어지기 때문으로 판단된다. 또한, 식물의 생육 반응은 환경요인에 대한 내성에 따라 다르게 나타나기 때문 에 멸종위기종의 생태적 지위폭 연구를 병행한 결과를 토대 로 보전방안을 마련해야 할 것이다.

본 연구결과를 토대로 미래기후환경 하에서 섬시호의 보 전을 위해서는 섬시호 자생지에 NH₄⁺, NO₃, P₂O₅, K₂O 등 이 포함된 상토를 공급하고, 섬시호 자생지가 파괴되지 않 도록 보호책 설치와 불법 채취 경고판 설치 등의 보전대책 을 실시하여야 한다. 또한 섬시호의 자생지와 유사한 환경 조건을 가진 곳을 선정하여 복원함으로써 서식지를 확대하 여야 한다.