서 론

고착성인 식물은 주어진 환경에서 생존하고 개체군을 유 지하기 위해 서로 다른 특성을 소유하는 방향으로 진화하였 다(Hutchinson, 1957; Grime, 1977; Grime, 2002). 즉, 식물 은 물리적 환경과 생물적 환경과의 상호작용의 결과로 종마다 고유한 생태적 지위를 소유한다(Hutchinson, 1957; Pearman et al., 2007). 많은 생태학자들의 주요한 관심사항은 연구 대상이 되는 식물과 환경요인 사이에 어떤 상호작용이 존재 하는가에 있다(Crawley, 1986; Dupré and Ehrlén, 2002; Lienert, 2004; Espinar et al., 2005). 식물이 나타내는 고유 한 특성은 생육지의 환경요인 뿐만 아니라 연속적인 천이의 과정이나 자연적 교란 동태를 반영한다(Rozema et al., 1978; Werner and Zedler, Emery et al., 2001; 2002; Liancourt et al., 2005). 그러므로 연구대상이 되는 식물이 천이의 과정에서 어떤 위치를 차지하는지(Gleason, 1926; Pianka, 1970; Jonson, 2004), 교란의 동태에 따라 어떻게 반응하는지를 이해하는 것 또한 생태학자들의 주요한 관심 사항이다(Grubb, 1977; Sousa, 1984; Casanova and Brock, 2000).

멸종위기야생식물은 종에 따라 멸종위협에 직면하게 된 원인이 존재한다(Keith, 1998; Mace et al., 2008). 인간의 활동에 따른 생육지의 감소와 생육지의 질적인 저하는 식물 종을 멸종의 위협에 직면하게 하는 주요한 원인이다 (Schemske et al., 1994; Keith, 1998; Mace et al., 2008). 특별히 분포범위가 고위도 지역에 위치하고 우리나라가 전 세계적인 분포에 있어서 후방가장자리개체군(Rear edge population)에 해당할 경우는 생육지의 소멸과 질적인 저하 에 따른 멸종의 가능성이 광범위한 분포 범위를 나타내는 종에 비해 대단히 높다(Hampe and Petit, 2005; O'Grady et al., 2004). 후방가장자리개체군의 경우 개체군 사이에 상당히 원거리에 분포하는 경향이 있기 때문에 마치 바다에 떠 있는 섬과 같다(Pickett and Thompson, 1978; Pickett, 1980). 다른 개체군으로부터 종자를 포함하는 번식체의 이입 은 기대하기 어렵다. 결과적으로 고립된 개체군이 빙하기 이 후부터 현재까지 지속되어온 것은 분포지내에서 일어나는 내 적인 동태에 기인하였음은 분명하다(Pickett and Thompson, 1978; Pickett, 1980; Hanski, 1982; Sousa, 1984; Noel et al., 2004; Roxburgh et al., 2004).

갯봄맞이꽃(Glaux maritima var. obtusifolia Fernald)(Ministry of Environment, 2012)은 강원도에 위치한 2곳의 석호에 비교적 넓게 분포하고, 경상북도 포항시(2개 집단)와 울산 광역시 북구(2개 집단)에는 갯바위 후면에 형성된 좁은 습 지와 모래퇴적 지형에 매우 제한적으로 분포한다(NIBR, 2012; NIBR, 2013; KNA, 2012; Endangered wild species of Korea, 2016). 강원도의 2개 석호간의 거리는 55㎞에 달하고 경상북도 포항시의 개체군과 울산광역시 북구의 개 체군 간의 거리는 75㎞에 달하였다. 강원도 양양군의 포매 호 개체군과 경상북도 포항시의 개체군과는 300㎞의 거리 에 위치하였다. 그러므로 우리나라에 분포하는 갯봄맞이꽃 개체군은 서로 고립된 개체군에 해당한다(NIBR, 2013).

Crawley와 Ross(1990)는 연구대상 종에 대한 이해를 높 이는 하나의 방법으로 장기간에 걸친 관찰과 함께 재배실험 을 통해 종에 대한 이해도를 높이기를 권고하였다. 일년생 식물 및 이년생식물과 다년생식물의 종 특성은 상당한 차이 가 있다(Pianka, 1970; Reznick et al., 2002; García et al., 2008). 영양적 번식이 활발하게 이루어지는 식물과 종자에 의한 유성번식에만 의존하는 식물은 서로 다른 종 특성을 소유한다(Fahrig et al., 1994; Grime, 2002; Dupré and Ehrlén, 2003). 번식특성과 더불어 생활사 특성을 이해하는 것은 보전을 목적으로 하는 대상종이 환경적 요인, 특별히 교란동태와 상호작용하여 나타내는 결과를 이해하는데 중 요한 정보가 된다(Sousa, 1984; Crawley, 1986; Dupré and Ehrlén, 2002; García et al., 2008).

본 연구의 목적은 첫째, 서로 먼 거리에 고립되어 분포하 는 갯봄맞이꽃 개체군 사이에 그리고 개체군 내에서 어떠한 분포 특성을 나타내는지를 알아보고, 둘째, 토양에 포함된 원예용 상토의 비율과 빛 조건에 따른 활력의 차이를 비교 하고 재배실험과정에서 생산된 종자를 이용한 발아특성을 바탕으로 갯봄맞이꽃이 어떠한 생활사 특성을 소유하는지 를 평가하여 셋째, 지속적인 관찰이 이루어진 강원도의 2개 석호에 분포하는 개체군에 대해 개체군의 지속을 위해 어떠 한 기작이 작용하는지와 그에 따라 존재하는 위협요인을 평가하여 효과적인 보전방안을 제시하고자 하였다.

연구방법

1.연구대상 종

갯봄맞이꽃(Glaux maritima var. obtusifolia Fernald)은 전세계적으로 북반구의 염분이 있는 해안의 습지, 내륙의 염 분이 있는 호수 그리고 염분이 있는 습지에 분포한다(NIBR, 2013; Flora of China, 2016; Endangered wild species of Korea, 2016). 주요 분포지로는 북유럽 해안지역, 북아메리 카와 중앙아시아, 중국, 몽골의 염습지 그리고 극동 아시아의 해안습지와 석호에 분포한다(NIBR, 2013; Flora of China, 2016). 우리나라에서는 경상북도와 울산광역시의 해안에 위치한 바위지대에서 바위위에 형성된 소규모 습지 및 미 사 퇴적지형 그리고 강원도 북부에 위치하고 하구가 바다 와 연결되어 있는 석호에 분포한다(NIBR, 2013; Author's observation).

갯봄맞이꽃의 높이는 꽃이 필 무렵에 보통 5∼25㎝에 이른다(Figure 1A; KNA, 2012; NIBR, 2013; Flora of China, 2016). 개화 및 결실 이후에도 여름철까지 줄기성장 이 지속되기 때문에 여름철에는 30∼40㎝이상까지 자란다 (Author's observation). 잎은 줄기를 따라 마주나기 하며 길이 0.4∼1.5㎝, 폭 0.1-0.4㎝이다. 줄기는 보통 2∼3개, 최대 6∼7개로 갈라지며 각 가지의 윗부분에 위치한 잎겨 드랑이에 1∼10개의 꽃이 4월 하순에서 5월 초순에 핀다 (Figure 1A). 열매는 6월 초순에서 중순에 익고 각 열매에는 7∼10개의 종자가 들어 있다(Figure 1B, G; Flora of China, 2016). 종자는 길이 0.4∼0.5㎜, 폭 0.2∼0.3㎜이다(KNA, 2012; NIBR, 2013; Flora of China, 2016; Figure 1G). 열매 는 줄기에서 쉽게 분리되지 않고 경우에 따라서는 종자와 함께 겨울철까지 남아 있는 것이 관찰된다(Author's observation).

갯봄맞이꽃은 위일년생(Pseudo-annual)의 생활사를 나 타낸다(Jerling, 1988A; Jerling, 1988B). 즉, 당해에 성장한 식물체는 땅속으로 길게 벋는 줄기를 통해 영양적인 번식과 개화를 통한 유성적인 번식이 이루어진 후 고사하는 특성이 있다. 갯봄맞이꽃은 생육지내에서 월동아(Hibernacles)를 왕성하게 생성하는 방식으로 영양적인 번식이 이루어진다 (Jerling, 1988A; Jerling, 1988B). 반면에 종자에 의한 생육 지내에서의 유묘 보충은 매우 제한적으로 일어난다(Rozema et al., 1978). 갯봄맞이꽃의 종자는 일정한 기간 저온에 노 출되어야 휴면이 타파되고 발아한다(Jerling, 1988A).

2.연구대상지

우리나라에서 갯봄맞이꽃은 경상북도 포항시 호미곳면 강사리에 2개 집단, 울상광역시 북구 당사동에 2개 집단 그리고 강원도 양양군의 포매호와 고성군의 송지호에 각각 6개 집단과 5개 집단으로 구성된 개체군이 분포한다(Figure 2; Table 1; Author's observation in 2013).

경상북도 포항시와 울산광역시에 위치한 분포지는 해안 의 바위지대에 형성된 소규모의 습지와 미사의 퇴적지에 위치하고 강원도의 석호에 위치한 분포지는 석호의 하구가 바다와 연결되어 있어 바닷물에 의해 영향을 받는 하구에 인접한 지역에 분포한다(NIBR, 2013; Author's observation). 경상북도 포항시의 분포지는 주변에서 이루어진 개발사업 에 의해 분포지의 원형이 상당부분 변형된 것으로 관찰되었 고 울산광역시의 분포지 또한 개발사업에 따라 분포지의 축소가 나타나고 있다(Author's observation in 2013, 2014 and 2015). 이와 같은 점에 따라 경상북도 포항시와 울산광 역시의 각 분포지에서 비교적 분포 면적이 넓고 상대적으로 인위적인 영향이 적은 것으로 판단되는 1개의 집단을 분포 특성을 평가하기 위한 연구대상지로 선정하였다(Table 1; Figure 3C). 반면에 인위적인 영향이 상대적으로 적은 강원 도 양양군 포매호의 개체군과 고성군 송지호의 개체군에 대해서는 분포 특성을 평가하고 개체군의 지속에 미치는 요인을 평가하기 위한 연구대상지로 선정하였다(Table 1; Figure 3A). 각 분포지에 대한 세부적인 정보는 Table 1에 정리하였다.

3.연구방법

1)분포지 간의 분포 특성 비교

2014년까지 갯봄맞이꽃의 분포지에 대한 전국적인 분포 조사를 실시하였고 4개 지역의 15개 집단을 확인하였다 (Table 1). 각 분포지에서 현재까지 이루어진 인위적인 요 인에 따른 환경변화에 의해 급격하게 개체군의 축소와 생육 지의 훼손이 발생한 2곳(포항의 1개 집단과 울산의 1개 집 단)을 제외하고 분포면적 및 개체군의 크기를 고려하여 영 구방형구를 설치하였다. 경북 포항시 개체군에 1개, 울산시 개체군에 1개, 강원도 양양군 개체군에 2개 그리고 강원도 고성군 개체군에 2개의 5m × 5m의 영구방형구를 설치하였 다. 5m × 5m 영구방형구는 다시 1m단위로 세분하였다. 각 방형구내에 출현하는 모든 종을 기록하고 종별 피도를 기록하였다(Braun-Blanquet, 1964). 다만, 출현종의 피도는 피도등급이 아닌 100분율로 기록하였다.

2)분포지 내 분포 특성

Table 1에 정리된 것과 같이 개체군 내에 다수의 집단이 존재하고 인위적인 훼손 압력이 비교적 크지 않은 것으로 판단되는 강원도 양양군과 강원도 고성군의 개체군에 대해 서는 추가적인 영구방형구를 설치하여 분포특성을 평가하 였다. 강원도 양양군의 포매호 개체군에는 총 75개의 1㎡영 구방형구가 설치되었고 강원도 고성군 송지호 개체군에는 총 89개의 1㎡영구방형구가 설치되었다. 각 방형구내에 출 현하는 모든 종을 기록하고 종별 피도를 기록하였다(Braun- Blanquet, 1964). 다만, 출현종의 피도는 피도등급이 아닌 100분율로 기록하였다. 갯봄맞이꽃의 분포에 중요하게 영 향을 미치는 요인으로 Jerling(1988B)은 염분과 주기적인 침수를 보고하였다. 갯봄맞이꽃의 분포에 염분이 어떤 영 향을 미치는지를 알아보기 위해 강원도 양양군 포매호의 개체군에서 토양을 채취하였다. 강원도 양양군 포매호의 갯 봄맞이꽃 집단은 염분에 의해 영향을 받는 하구 쪽에 위치 하였고 모두 호수의 가장자리에 위치하였다. 5m × 5m의 영구방형구를 호수의 수변에서 직각으로 설치하였다. 그리 고 25㎡ 영구방형구는 다시 1m × 1m의 소방형구로 구분하 였다. 토양의 채취는 호수 쪽의 첫 번째 열에 위치한 5개의 1㎡방형구 중에서 양 끝부분의 방형구와 중앙의 방형구에 서 채취하여 수변에 인접한 입지의 토양 염분을 평가하였 고, 주로 갯봄맞이꽃이 분포하는 중앙은 25㎡ 영구방형구 의 중앙 열에서 위와 동일한 방법으로 토양을 채취하였다. 가장 높은 쪽에 위치하고 상대적으로 염분에 의한 영향이 적을 것으로 예상되는 호수의 가장자리 부분은 25㎡ 영구 방형구의 가장 바깥쪽 열에서 위와 동일한 방법으로 토양을 채취하였다. 채취된 토양은 비닐주머니에 넣어 실험실로 운 반하였고 곧바로 음건한 후 염분을 분석하는데 이용하였다. 채취된 토양의 염분농도는 2㎜ 토양 채를 통과한 토양 10g 에 증류수 50ml을 첨가한 후 30분간 진탕하였고 거름종이 (Whatman No. 4)를 사용하여 거른 후 염분도 측정기(Horiba, D74 pH Meter, Portable with conductivity electrode, Japan)를 사용하여 측정하였다. 강원도 고성군 송지호의 갯 봄맞이꽃 개체군은 크게 3개의 지역에 걸쳐 분포하였다 (Author's observation). 이와 같은 점을 반영하여 수변에 접한 지역에서 수변의 낮은 언덕을 포함하여 배후의 습지에 걸쳐 1개의 25㎡의 영구방형구를 설치하였고 호수의 가장 자리에서 10m 떨어진 염습지(밀물 시기에 수위의 증가에 따라 침수가 일어나는 지역)에 다른 한 개의 25㎡의 영구방 형구를 설치하였다. 이와 더불어 호수의 가장자리에서 연속 적인 분포를 나타내는 점을 반영하여 각각의 집단에 10m × 2m의 방형구 1개, 5m × 2m 영구방형구 1개 그리고 7m × 7m 영구방형구 1개를 설치하여 위와 동일한 방법으로 식생조사를 수행하였다.

3)개체의 활력에 미치는 요인 평가

개체군의 크기가 대단히 크고 집단의 수가 많을 뿐만 아 니라 자연성이 매우 잘 유지되고 있는 것으로 판단되는 강 원 고성군 송지호의 개체군을 분포 입지에 따른 활력의 차 이를 비교하기 위해 선택하였다. 송지호의 갯봄맞이꽃 분포 지는 석호의 하구 주변을 비롯하여 염분에 의해 영향을 받 는 호수의 수변과 그 배후에 형성된 염분이 포함된 습지에 분포하였다. 특히, 밀물시기에 침수가 발생하는 습지 지역 과 썰물이 되었을　때 수변의 가장자리가 되는 지역에 걸쳐 넓게 갯봄맞이꽃이 분포하는 지역은 입지에 따라 갯봄맞이 꽃의 활력에서 차이가 있는 것으로 관찰되었다(Author's observation). 이러한 관찰을 바탕으로 수변(Plot 1)과 수변 에서 5m 지점(Plot 2) 및 10m 지점(Plot 3)에서 각각 3개 소집단(Sub1, Sub2, Sub3)을 선택하였다. 각 지점(Plot)에 서 소집단(Subplot)은 호수의 가장자리와 수평으로 5m의 거리를 두고 선택되었다. 각 선택된 지점에 20㎝ × 20㎝의 방향구를 설치하였고 분포하는 10개체를 높이 순으로 선택 하여 개체의 높이, 잎 수, 열매 수 및 가지 수를 측정하여 기록하였다. 또한 방형구의 4귀퉁이에서 토양을 채취하였 다. 채취한 토양은 비닐주머니에 넣어 실험실로 운반하였고 곧바로 음건한 후 토양의 유기물 함량과 염분을 분석하는데 이용하였다. 토양의 유기물 함량은 2㎜ 토양 채를 통과한 토양을 사용하여 작열감량법을 따랐고, 토양의 염분은 2㎜ 토양 채를 통과한 토양 10g에 증류수 50ml을 첨가한 후 30분간 진탕하여 거름종이(Whatman No. 4)를 사용하여 거 른 후 염분도 측정기(Horiba, D74 pH Meter, Portable with conductivity electrode, JAPAN)를 사용하여 측정하였다.

4)토양 유기물과 빛 조건에 따른 월동아, 열매 및 종 자 생산성 비교

2013년 환경부 멸종위기야생식물 서식지외보전기관인 한국자생식물원에서 인공적인 증식과정을 통해 확보된 월 동아(Hibernacles)를 이용하여 토양의 유기물 조건과 빛 조 건에 따라 월동아의 생산성, 열매의 생산성 및 생산된 종자 의 특성에 차이가 있는지를 비교하였다. 2013년 3월 10일 인공증식 포지에서 관리중인 갯봄맞이꽃의 월동아를 채취 하여 각각의 중량을 측정하였다. 갯봄맞이꽃의 월동아는 월 동기간 동안 세근이 모두 없어지고 굵은 저장근의 형태를 유지하기 때문에 표면에 붙은 이물질을 조심스럽게 물로 세척하여 제거한 후 킴와이프스 와이퍼(Kimtech Science, Medium)로 수분을 제거한 후 초정밀 전자저울(Electronic Balance UW2200H, Shimadzu corporation, Japan)을 이용 하여 중량을 소수점 이하 2자리까지 측정하였다. 채취한 월 동아를 중량 순으로 총 216개를 선발하였다. 선발한 월동아 는 Table 2와 같이 구분된 빛과 토양 조건에서 재배하기 위해 18개의 재배용기에 배분하여 식재하였다. 식재용기는 플라스틱 삽목상자(52㎝ × 37㎝ × 9㎝)를 이용하였고 재배 과정에서 줄기가 외부로 확장하는 것을 방지하기 위해 수분 및 공기는 투과되지만 뿌리의 투과를 방지할 수 있는 0.01 ㎜의 눈이 있는 천을 2장 깔았다. 이와 더불어 주변 토양 유기물의 영향을 받지 않도록 재배용기의 아랫부분에 5㎝ 깊이로 양분이 없는 마사를 깔았다. 재배에 사용할 토양은 유기물이 포함되지 않은 마사(Mountain sand; any organic matters are not included)에 원예용상토(TKS-2, Floragard, Germany, N; 330mg/L, P; 220mg/L, K; 400mg/L)를 각각 8:2와 5:5의 부피비율로 혼합하여 동일한 양을 첨가하였다. 빛 조건은 유리온실에서 빛이 100% 투과되는 장소와 35% 가 투과되도록 차광한 곳 그리고 16.5%의 빛이 투과되도록 차광한 곳으로 나누었다. 각각의 조건에 대해 3개의 재배용 기가 배치되었다(Table 2). 다만, 본 재배실험에서 채취된 월동아의 수량과 중량의 차이에 따라 모든 재배용기에 식재 된 월동아의 총 중량이 각 재배용기 사이에 통계적 차이가 없도록 배치하기 어려웠고 이러한 점에 따라 적어도 동일한 빛 조건에 배치한 재배용기 사이에는 통계적 차이가 없도록 하였다(Table 2).

5)재배조건에 따른 종자의 발아 특성

토양의 유기물과 빛 조건에 따른 재배실험에서 생산된 종자를 이용하여 각각의 재배 조건이 종자의 발아 특성에 영향을 미치는지 알아보기 위해 발아실험을 진행하였다. 발 아실험은 자연상태에서와 유사한 조건을 만들기 위해 상온 에서 진행하였다. 실험기간은 2014년 1월부터 11월까지 진 행하였다. 수집된 종자는 일정기간 저온에 노출되었을 때의 발아율과 저온에 노출되지 않았을 경우의 발아율을 비교하 기 위해 구분되었다. 충분한 종자의 수량이 확보되지 않은 RI 16.5%의 조건에서 재배된 개체로부터 확보된 종자는 저온에 노출되는 조건에서만 실험이 이루어졌다(Table 3). 일정기간 저온에 노출되었을 경우의 발아 특성을 알아보기 위해 2014년 1월 28일 실온에 보관중인 종자를 증류수에 24시간 침지한 후 패트리접시에 거름종이 2장을 깔고 100 개씩 4반복으로 치상하였다(Table 3). 치상된 종자는 1차적 인 발아가 완료되었다고 판단되었을 때까지 상온에 방치하 였다. 저온에 노출되지 않았을 때의 발아 특성을 알아보기 위해 2014년 3월 16일 실온에 보관 중인 종자를 증류수에 24시간 침지한 후 패트리접시에 거름종이 2장을 깔고 100 개씩 3반복으로 치상하였다(Table 3). 치상된 종자는 1차적 인 발아가 완료되었다고 판단되었을 때까지 상온에 방치하 였다. 발아실험 동안 각각의 패트리접시에서 5일 간격으로 발아한 종자를 세었고 발아가 이루어진 종자는 포지로 옮겨 성장이 지속되도록 관리하였다.

2가지 조건에서의 발아율은 더 이상의 추가적인 발아가 1주일 이상 관찰되지 않은 2014년 5월 31일까지 진행하였 다. 2가지 조건에서의 발아율 평가가 끝난 종자는 6월 1일 2∼8℃의 냉장고에 넣어 120일간 보관하였다. 보관된 종자 는 10월 1일 다시 실온으로 꺼내 2차적인 발아가 이루어지 는지 관찰하였다.

4.통계분석

갯봄맞이꽃의 생육지에서 수집된 식생조사 자료를 바탕으로 DCA ordination을 수행하였다(Canoco 4.53, Microcomputer Power, USA; Lepš and Šmilauer, 2007). 분포지에서 수집 된 높이, 잎 수, 가지 수 및 열매 수 자료는 지점(Plot) 간의 차이를 비교하기 위해 일원분산분석(One-way ANOVA)을 수행하였고 Kolmogorov-Smirnov 검정과 Shapiro-Wilk 검 정을 통해 정규성을 검토하였다. 또한 소집단(Subplot) 사 이의 차이를 비교하기 위해 일원분산분석(One-way ANOVA) 을 수행하였고 Kolmogorov-Smirnov 검정과 Shapiro-Wilk 검정을 통해 정규성을 검토하였다. 사후검정으로 Tukey HSD 검정을 통해 각 표본간의 차이를 비교하였다. 토양의 유기물과 빛 조건에 따른 갯봄맞이꽃의 월동아, 열매 및 종 자의 생산성 비교와 각 재배조건에서 수집된 종자의 발아율 비교 또한 일원분산분석(One-way ANOVA)을 수행하였고 Kolmogorov-Smirnov 검정과 Shapiro-Wilk 검정을 통해 정규성을 검토하였다. 사후검정으로 Tukey HSD 검정을 통 해 각 표본간의 차이를 비교하였다. 정규성을 만족하지 못 하는 경우는 Kruskal-Wallis 일원분산분석(One-way ANOVA) 을 수행하였고 각 표본간의 차이는 Mann-Whitney U 검정 을 통해 비교하였다. 2가지 자료간의 차이 비교는 독립표본 t-검정(two sample t-test)을 실시하였다. 모든 통계적인 분 석은 SYSTAT 12(Systat software, Inc. USA)를 이용하였다.

결과 및 고찰

1.분포지 간의 분포특성

본 조사가 이루어진 4개 개체군에 설치된 총 150개의 1 ㎡ 방형구에서 수집된 식생자료를 이용한 DCA ordination 결과 크게 2가지의 분포 형태를 나타내었다(Figure 4). 강원 도 북부 동해안의 석호에 분포하는 유형은 비교적 넓은 지 역에 걸쳐 분포하였고 개체수와 개체군의 크기 또한 상대적 으로 컸고 비교적 균일한 분포유형을 나타내었다(Figure 4). 포항시와 울산광역시의 분포지는 해안에서 식물이 분포하 는 가장 가장자리에 위치하고 있었다. 분포 범위는 육지방 향으로 5m의 범위에 해당하는 좁은 지역에 걸쳐 위치하지 만 매우 다양한 식물과 함께 분포하는 경향이 있는 것으로 나타났다(Figure 4). 이러한 차이는 강원도 북부의 석호에 위치한 분포지가 상대적으로 넓고 바닷물이나 파도에 직접 적으로 노출되지 않는 위치에 해당하기 때문으로 판단된다. 뿐만 아니라 석호의 분포지의 경우 모래로 이루어진 비교적 균일한 생육지의 특성을 나타내었다. 반면 포항시와 울산의 분포지는 모래로 구성된 토양의 범위와 모래의 입자 크기 등에서 차이를 나타낼 뿐만 아니라 매우 좁은 범위에 걸쳐 수분, 토양 조건, 염분 및 파도에 의한 교란의 정도에서 큰 차이가 있기 때문으로 판단된다. 추가적으로 각 분포지간의 지리적인 거리에 따라 함께 분포하는 주요 출현종의 차이에 따른 결과를 포함하는 것으로 판단된다. 그러므로 2가지 유 형의 분포지에서 서로 다른 요인이 개체군의 지속에 영향을 미칠 것으로 예상되었다.

2.분포지 내의 분포 특성

1)포항시와 울산광역시의 개체군

포항시과 울산광역시의 개체군에 각각 설치된 25개의 1㎡ 영구방형구에서 수집된 식생자료를 이용한 DCA ordination 결과 2개의 개체군 사이에는 일부 유사성이 있지만 함께 분포하는 종에서 차이가 있었다(Figure 5). 포항시과 울산 광역시의 개체군에서 공통적으로 출현하는 종은 지채 (Triglochin maritima L.)와 갯잔디(Zoysia sinica Hance)가 있었다. 반면에 포항시의 분포지에만 출현하는 식물로 5회 이상의 출현 빈도를 나타내는 종으로는 갯겨이삭(Puccinellia coreensis Honda), 갯길경(Limonium tetragonum (Thunb.) Bullock) 그리고 솔장다리(Salsola collina Pall.)가 있었다. 반면에 울산광역시의 분포지에만 출현하는 식물로 5회 이상 의 출현 빈도를 나타내는 종으로는 물꼬챙이골(Eleocharis mamillata var. cyclocarpa Kitag.), 갈대(Phragmites communis Trin.), 개피(Beckmannia syzigachne (Steud.) Fernald), 닭 의장풀(Commelina communis L.) 그리고 벼룩나물(Stellaria alsine var. undulata (Thunb.) Ohwi)이 있었다. 두 지역 간 의 차이는 현재 분포지에서 나타나는 인위적인 개발활동에 따른 영향이 반영된 결과로 판단된다. 포항시의 개체군은 분포지로 공급되는 물의 공급원이 해안도로의 설치에 따라 대부분 훼손되었고 그에 따라 모래가 퇴적되어 형성된 분포 지만이 잔존하는 형태를 나타내기 때문으로 보였다. 또한 추가적인 미사의 퇴적이 이루어지지 않는 불안정한 분포지 로 보였다. 반면에 울산광역시의 개체군은 지하에서 용출하 여 흐르는 일정량의 물이 지속적으로 분포지에 공급되고 그에 따라 좁은 공간 내에서 큰 환경적 이질성을 나타내기 때문으로 보였다(Chesson, 2000; Pausas and Austin, 2001). 포항시와 울산광역시의 분포지에서 갯봄맞이꽃 이외에 가 장 높은 중요치값을 나타내는 종으로는 지채(22.43), 갯겨 이삭(12.99), 갯잔디(8.43), 물꼬챙이골(6.12), 갈대(5.34) 그 리고 갯길경(5.02)의 순이었다. 갯봄맞이꽃의 피도가 30% 이상인 1㎡ 방형구를 Figure 5에 나타내었다. 갯봄맞이꽃의 피도가 높은 곳은 파도(밀물 때와 태풍이나 강한 바람에 의한 너울성파도)에서 상대적으로 영향을 적게 받는 중간지 점 후면에 위치하는 경향이 있었다(Figure 5).

2)양양 포매호 개체군

강원도 양양군 포매호의 갯봄맞이꽃 분포지에는 총 75개 의 1㎡ 방형구가 설치되었다. 포매호의 갯봄맞이꽃은 최소 400개체에서 최대 2,000개체의 소집단으로 분포하였다 (Table 1). 수집된 식생자료를 이용하여 DCA ordination을 수행한 결과 갯봄맞이꽃이 분포하는 지역과 분포하지 않는 지역이 구별되었다(Figure 6). 갯봄맞이꽃이 분포하는 3개 의 지점에 설치된 25㎡의 영구방형구로부터 토양을 채취하여 분석한 결과 짧은 시간 동안만 토양이 노출되는 수면의 가장 자리 지역은 토양 염분이 0.93(±0.12)ppt로 나타났다. 갯봄맞 이꽃이 주로 분포하는 수면의 가장자리로부터 약 2m∼4m의 범위에 해당하는 중앙 지점의 토양 염분은 0.87(±0.17)ppt에 해당하였다. 반면에 밀물 시기에 가장 짧은 시간 동안만 영 향을 받는 호수의 수면에서 먼 지역(5m∼6m 범위)의 토양 염분은 0.27(±0.09)ppt에 해당하였다. 이와 같은 결과는 포 매호에서 갯봄맞이꽃의 분포에 바닷물의 영향이 있음을 의 미하는 것으로 판단된다(Jerling, 1988A; Jerling, 1988B; Rozema et al., 1978).

포매호에서 가장 높은 중요치값을 나타내는 식물은 갈대 였다. 실제로 일부 집단은 높은 피도를 나타내는 갈대 사이 에 갯봄맞이꽃이 높은 피도로 분포하였다(포매호 63번 1㎡ 방형구). 포매호 분포지에서는 갯봄맞이꽃이 가장 많은 지 역에 영구방형구가 설치되었음에도 불구하고 중요치 값은 갈대(30.98), 까락골(Eleocharis equisetiformis (Meinsh.) B.Fedtsch.;17.17), 가는금불초(Inula britannica var. linariifolia (Turcz.) Regel;12.89), 갯봄맞이꽃(6.10), 큰뚝사초(Carex humbertiana Ohwi;5.32) 그리고 띠(Imperata cylindrica var. koenigii (Retz.) Pilg.;5.17)의 순이었다.

3)고성 송지호 개체군

강원도 고성군 송지호의 개체군은 Table 1에 나타난 바 와 같이 가장 넓은 지역에 걸쳐 가장 많은 개체가 분포하였 다. 송지호에서 총 89개의 1㎡ 방형구에서 식생조사가 이루 어졌고 수집된 식생자료를 이용하여 DCA ordination을 수 행하였다. 나타난 결과로는 갯봄맞이꽃이 일정한 공간을 중 심으로 분포하는 경향이 있었다(Figure 7). 송지호의 갯봄 맞이꽃 분포지를 구성하는 토양은 모래로 구성되어 있고 일주기로 밀물과 썰물에 따른 해수에 의한 영향을 받는 공 간이었다. 따라서 갯봄맞이꽃과 함께 분포하는 종의 구성이 비교적 균일한 것으로 보였다(Figure 7). 조사가 이루어진 방형구 중 갯봄맞이꽃의 피도가 30% 이상에 해당하는 방형 구를 검은색의 원으로 표기하였다. 갯봄맞이꽃이 높은 피도 로 분포하는 지역은 대부분 호수의 수면에 인접한 장소에 해당하였다. 이와 같은 경향은 송지호에서 갯봄맞이꽃 분포 지를 구성하는 모래의 입자 크기와 모래의 퇴적 정도에 따 른 영향으로 판단된다(Jutila, 2003).

송지호의 분포지에서 갯봄맞이꽃과 함께 출현하는 식물 중 높은 중요치값을 나타내는 식물로는 갈대(22.28). 까락 골(12.99), 눈양지꽃(Potentilla egedei var. groenlandica (Tratt.) Polunin;12.90), 가는금불초(8.18), 좀보리사초(Carex pumila Thunb.;5.83) 그리고 큰뚝사초(4.69)의 순이었다. 높은 중요치 값을 나타내는 식물 중 눈양지꽃은 갯봄맞이꽃 과 직접적으로 경쟁의 관계에 있는 것으로 보였다. 눈양지 꽃의 피도가 증가할수록 갯봄맞이꽃의 피도가 감소하는 경 향이 있었다(r=-0.35, p=0.004).

3.개체의 활력 비교 및 활력에 미치는 유기물의 영향

강원도 고성군 송지호의 갯봄맞이꽃 개체군은 호수의 가 장자리(썰물 시기에 지형이 노출되고 식생이 분포하는 지 역)와 밀물 시기에 수위의 증가에 따라 일시적으로 침수가 일어나는 염습지에 걸쳐 넓게 분포하였다. 송지호 분포지에 서 갯봄맞이꽃은 분포 위치에 따라 식물체의 활력에서 차이 가 있었다. 갯봄맞이꽃의 활력에 미치는 요인을 평가하기 위해 총 9개의 활력조사구를 설치하고 식물체의 높이, 잎 수, 가지 수 및 열매수를 측정한 결과를 Figure 8과 Figure 9에 나타내었다.

식물체의 높이는 수변지역(Plot 1; 15.42(±0.49)), 수변에 서 5m 외부(Plot 2; 14.32(±0.35)) 및 10m 외부(Plot 3; 14.72(±0.22))와 차이가 없었다(p=0.11). 반면에 잎 수 (Kruskal-Wallis one way ANOVA, p=0.0003), 열매 수 (Kruskal-Wallis one way ANOVA, p<0.0001) 및 가지 수 (Kruskal-Wallis one way ANOVA, p=0.0003)는 Plot 1에 서 가장 많은 것으로 나타났다(Figure 8). 잎 수는 Plot 1(97.60±11.72)과 Plot 2(54.73±3.72) 사이(Mann-Whitney U Test, p=0.0006)와 Plot 1(97.60±11.72)과 Plot 3(52.47± 1.94) 사이(Mann-Whitney U Test, p=0.0004)에서만 차이 가 있었고 Plot 2(54.73±3.72)와 Plot 3(52.47±1.94) 사이 (Mann-Whitney U Test, p=0.66)에는 차이가 없었다(Figure 8;B). 열매 수는 Plot 1(9.97±0.94)과 Plot 2(5.03±0.36) 사 이(Mann-Whitney U Test, p<0.0001)와 Plot 1(9.97±0.94) 과 Plot 3(5.17±0.27) 사이(Mann-Whitney U Test, p<0.0001) 에서만 차이가 있었고 Plot 2(5.03±0.36)와 Plot 3(5.17±0.27) 사이(Mann-Whitney U Test, p=0.90)에는 차이가 없었다 (Figure 8;C). 가지 수는 Plot 1(2.50±0.34)과 Plot 2(1.30±0.15) 사이(Mann-Whitney U Test, p=0.003)와 Plot 1(2.50±0.34) 과 Plot 3(1.17±0.10) 사이(Mann-Whitney U Test, p=0.0004) 에서만 차이가 있었고 Plot 2(1.30±0.15)와 Plot 3(1.17±0.10) 사이(Mann-Whitney U Test, p=0.45)에는 차이가 없었다 (Figure 8;D).

갯봄맞이꽃의 활력은 각 지점(Plot) 내의 소집단(Subplot) 사이에도 차이가 있었다(Figure 9). 식물체의 높이는 지점 1 지역의 각 3 소집단 사이(One way ANOVA, p<0.0001) 와 지점 2의 각 3 소집단 사이(One way ANOVA, p<0.0001)에서 차이가 있었고 지점 3 지역의 3 소집단 사이 (Kruskal-Wallis one way ANOVA, p=0.20)에는 차이가 없 었다((Figure 9;A)). 잎 수는 지점 1 지역의 각 3 소집단 사이(Kruskal-Wallis one way ANOVA, p=0.0003)와 지점 2의 각 3 소집단 사이(Kruskal-Wallis one way ANOVA, p=0.0007) 그리고 지점 3 지역의 3 소집단 사이(One way ANOVA, p=0.0007) 모두에서 차이가 있었다(Figure 9;B). 열매의 수는 지점 1 지역의 각 3 소집단 사이(Kruskal-Wallis one way ANOVA, p=0.05)와 지점 3의 각 3 소집단 사이 (Kruskal-Wallis one way ANOVA, p=0.02)에서 차이가 있 었고 지점 2 지역의 3 소집단 사이(Kruskal-Wallis one way ANOVA, p=0.20)에는 차이가 없었다(Figure 9;C). 가지의 수는 지점 1 지역의 각 3 소집단 사이(Kruskal-Wallis one way ANOVA, p=0.0003)에서만 차이가 있었고 지점 2의 각 3 소집단 사이(Kruskal-Wallis one way ANOVA, p=0.20)와 지점 3 지역의 3 소집단 사이(Kruskal-Wallis one way ANOVA, p=0.07)에는 차이가 없었다(Figure 9;D). 지점 1의 소집단 1 지점에서 측정된 갯봄맞이꽃의 높이(18.17±0.30), 잎 수(165.40±21.40), 열매 수(13.20±1.92) 그리고 가지 수 (4.50±0.52)가 가장 높고 많은 것으로 나타났다(Figure 9). 지점 1의 소집단 1의 유기물 함량이 가장 높지 않음에도 불구하고(Table 4) 가장 높은 활력을 나타내는 것은 갯봄맞 이꽃의 생장에 미치는 요인이 유기물에 의해 결정되지 않음 을 의미하는 것으로 판단된다.

본 연구에서 측정되지는 않았지만 지점 1의 소집단 1은 호수의 가장자리에 위치하고 있을 뿐만 아니라 미사질의 토양이 약 20㎝로 퇴적된 공간에 위치하였다. 즉, 갯봄맞이 꽃이 높은 활력을 나타내기 위해서는 일정한 수준 이상의 유기물과 더불어 토양입자의 성질 또한 중요한 요인이 될 수 있음을 의미하는 것으로 판단된다. 그 이유는 갯봄맞이 꽃의 월동아 생성을 위한 근계의 확장이 원활하게 이루어지 수 있는 환경을 제공하기 때문으로 보였다.

토양의 유기물함량과 토양의 염분이 상관이 있는지를 비 교하기 위해 활력자료와 유기물함량 및 토양염분 분석 결과 를 이용하여 상관분석을 수행하였다(Table 5). 수집된 활력 변수와 측정된 유기물함량 및 염분도와는 상관이 없는 것으 로 나타났다(Table 5).

4.토양 유기물과 빛 조건에 따른 월동아, 열매 및 종자 생산성

1)월동아의 생산성 비교

갯봄맞이꽃은 위일년생식물로 당해에 생장한 개체는 가 을철에 고사하고 옆으로 벋는 땅속줄기에 새롭게 월동아 (Hibernacle)를 생성해 옆으로 이동하면서 생장을 이어간다 (Jerling, 1988B, Figure 15). 월동아의 생산은 갯봄맞이꽃 개체군의 크기 유지와 개체군의 지속을 위해 대단히 중요하 다. 갯봄맞이꽃의 월동아를 1년간 재배한 결과 모든 재배용 기에서 월동아의 총 중량이 증가하였다(Figure 10). 월동아 의 총 중량은 재배 조건에 따라 차이가 있었는데 RI 100% 인 조건(75.11(±15.05), Two sample t-test, p=0.02)과 RI 35%인 조건(85.81(±2.48), Two sample t-test, p=0.002)에 서는 5:5의 비율로 원예용상토가 혼합된 토양에서 총 중량 이 가장 무거웠다(Figure 10;A). 반면에 RI 16.5%인 장소에서 는 8:2의 비율로 원예용상토가 혼합된 토양조건(35.51(±4.07), Two sample t-test, p=0.02)에서 총 중량이 가장 무거웠다 (Figure 10;A). 토양에 혼합된 유기물의 함량이 동일할 경우 투과되는 빛의 양에 따른 차이는 Figure 10의 B와 같다. 토양에 원예용 상토가 8:2의 비율로 혼합된 조건아래에서 서로 다른 빛의 조건에 따라 생산된 월동아의 총 중량에서 도 차이가 있었고(One way ANOVA, p<0.0001, Figure 10;B), RI 35%인 조건에서 월동아의 총 중량이 가장 무거 웠다(71.97(±1.25)). 토양에 원예용 상토가 5:5의 비율로 혼 합된 조건아래에서 서로 다른 빛 조건에 따른 월동아의 생 산성은 빛의 조건에 따라 차이가 있었지만(One way ANOVA, p=0.004, Figure 10;B) RI 100%(104.95(±20.58)) 와 RI 35%(104.18(±4.14))와는 차이가 없었고(Tukey's HSD test, p=0.99), RI 16.5%(18.60(±5.33))와만 차이가 있 었다(Figure 10;B).

2)열매의 생산성 비교

재배조건에 따라 생산된 총 열매의 수는 차이가 큰 것으 로 나타났다(Figure 11). RI 100%의 조건에서는 토양에 원 예용 상토가 5:5로 혼합된 조건(155.33(±5.78))에서 보다 더 많은 수의 열매가 생산되었다(Two sample t-test, p=0.02). RI 35%의 조건에서는 토양에 원예용 상토가 8:2의 비율로 혼합된 조건(74.00(±6.08))과 5:5의 비율로 혼합된 조건 (56.00(±5.51)) 사이에 차이가 없었다(Two sample t-test, p=0.09). 토양에 원예용 상토가 8:2의 비율로 혼합된 조건 에서 RI 100%(126.00(±5.69)), RI 35%(74.00(±6.08)) 그리 고 RI 16.5%(32.33(±5.21)) 사이에 생산된 총 열매의 수는 명백한 차이가 있었다(One way ANOVA, p<0.0001, Figure 11;B). 토양에 원예용 상토가 5:5의 비율로 혼합된 조건에 서 RI 16.5%의 빛 조건에서는 열매가 생산되지 않았고 RI 100%(155.33(±5.78))와 RI 35%(56.00(±5.51)) 조건에서 생산된 총 열매의 수에 차이가 있었다(Two sample t-test, p<0.0001, Figure 11;B).

3)종자의 생산성 비교

재배조건에 따라 생산된 열매에 포함된 종자의 수 사이에 는 큰 차이가 없었다(Figure 12). RI 100%의 조건에서 토양 에 혼합된 원예용 상토의 비율이 8:2(8.37(±0.13))와 5:5(8.92 (±0.38)) 사이 그리고 RI 35%의 조건에서 토양에 혼합된 원예용 상토의 비율이 8:2(9.06(±0.46))와 5:5(10.58(±0.57)) 사이에는 차이가 없었다(Two sample t-test, respectively, p=0.24, p=0.11, Figure 12;A). 토양에 원예용 상토가 8:2의 비율로 혼합된 조건에서 RI 100%(8.37(±0.13)), RI 35% (9.06(±0.46)) 그리고 RI 16.5%(10.45(±0.62)) 사이에 열매 당 종자의 수에는 차이가 있었다(One way ANOVA, p<0.05, Figure 12;B). 이러한 차이는 RI 100%(8.37(±0.13))과 RI 16.5%(10.45(±0.62)) 사이(Two sample t-test, p=0.04)에 있었고 RI 100%(8.37(±0.13))와 RI 35%(9.06(±0.46)) 사이 (Two sample t-test, p=0.57)와 RI 35%(9.06(±0.46))와 RI 16.5%(10.45(±0.62)) 사이(Two sample t-test, p=0.16)에는 없었다(Figure 12;B). 토양에 원예용 상토가 5:5의 비율로 혼합된 조건에서 RI 100%(8.92(±0.38))와 RI 35%(10.58(±0.57)) 사이에도 차이가 없었다(Two sample t-test, p=0.08, Figure 12;B).

열매 당 종자의 수와는 달리 생산된 종자 100립의 중량은 차이가 있는 것으로 나타났다(Figure 13). 생산된 종자의 중량 차이는 RI 100%의 조건에서 토양에 원예용 상토가 8:2(18.22(±0.50))와 5:5(21.12(±0.46))의 비율로 혼합된 조 건 사이에 있었다(Two sample t-test, p=0.01, Figure 13;A). RI 35%의 조건에서 토양에 원예용 상토가 8:2(20.91(±0.33)) 와 5:5(19.61(±0.38))의 비율로 혼합된 경우에는 차이가 없 었다(Two sample t-test, p=0.06, Figure 13;A). 토양에 혼합 된 원예용 상토의 비율이 8:2인 조건에서 RI 100%(18.22(±0.50), RI 35%(20.91(±0.33)) 그리고 RI 16.5%(16.00(±0.25)) 사 이의 종자 중량에는 명백한 차이가 있었다(One way ANOVA, p<0.0001, Figure 13;B).

각각의 재배 조건에서 생산된 열매 당 종자의 수는 차이 가 RI 16.5%의 조건에서만 관찰되었다(Figure 12;B). 즉, 열매 안에 들어 있는 종자의 수가 가장 많은 것으로 나타났 다. 반면에 종자 100립의 중량은 RI 16.5%의 조건에서 가 장 가벼운 것으로 나타났다. 이러한 결과는 생산된 종자를 이용한 발아실험과 종합하여 갯봄맞이꽃의 특성을 평가하 는데 중요한 정보가 될 것으로 판단된다. 즉, 생육조건에 따라서 다양한 종자를 생산하게 되고 이와 같은 다양성은 환경적 변화가 큰 생육지에서 생존하는데 필요한 전략 중의 하나로 작용할 것이기 때문이다.

5.토양 유기물과 빛 조건에 따라 생산된 종자의 발아 특성

토양과 원예용 상토의 혼합 비율과 서로 다른 빛 조건에 서 진행된 재배실험에서 생산된 종자를 이용한 발아특성은 아래 Figure 14와 같다. 먼저, 갯봄맞이꽃은 일정한 기간 종자에 수분이 침투된 상태에서 저온에 노출되어야 발아하 는 것으로 나타났다(Figure 14). 이와 같은 결과는 Jerling(1988B) 의 실험과 유사한 결과에 해당하였다. 특히 2014년 3월 16 일 증류수에 침지하여 1월 28일에 침지한 종자와 함께 발아 실험을 진행한 경우는 발아율이 0.33∼2.67%에 불과하였 다. 본 실험에서는 2014년 1월 28일 실온에 보관 중인 종자 를 증류수에 침지한 후 상온에 방치하여 적어도 약 45일간 저온에 노출되도록 하였다. 그 결과 동일한 빛 조건에서 토 양에 혼합된 원예용 상토의 비율에 따른 발아율의 차이는 나타나지 않았다(Figure 14;A). 토양에 혼합된 원예용 상토 의 비율이 동일할 경우는 서로 다른 빛 조건에서 생산된 종자 사이에는 명백한 발아율의 차이를 나타내었다(Figure 14;B). 토양에 원예용 상토가 8:2로 혼합된 조건에서 RI 100%(38.50(±4.65)), RI 35%(73.25(±8.43)) 및 RI 16.5% (10.75(±5.57))의 조건(One way ANOVA, p=0.0003)에서 뿐만 아니라 토양에 원예용 상토가 5:5로 혼합된 조건에서 RI 100%(46.00(±4.56))와 RI 35%(84.25(±4.87)) 사이(Two sample t-test, p=0.001)에서도 차이가 있었다(Figure 14;B). 특별히 RI 16.5%(10.75(±5.57))의 조건에서 재배된 갯봄맞 이꽃으로부터 생산된 종자의 경우는 동일한 조건에서 가장 낮은 발아율을 나타냈다. 첫 번째 저온에 노출된 이후의 발 아실험 기간 중에 발아하지 않은 종자를 대상으로 120일간 의 추가적인 저온 처리 이후의 누적발아율은 Figure 15;D와 같다. 누적발아율은 토양에 원예용 상토가 8:2의 비율로 혼 합된 조건에 RI 100%(70.50(±4.91))에서 재배된 종자를 제 외하고 모두 90% 이상의 발아율을 나타내었다. 토양에 원 예용 상토가 8:2의 비율로 혼합된 조건에서 RI 100%(70.50 (±4.91)), RI 35%(90.25(±3.50)) 및 RI 16.5%(98.25(±0.85)) 의 빛 조건 아래에서 생산된 종자의 누적발아율 사이에 차 이가 있었다(One way ANOVA, p=0.001, Figure 14;D). 토양에 원예용 상토가 5:5의 비율로 혼합된 조건에서 RI 100%(91.25(±0.85))와 RI 35%(99.25(±0.48))의 누적발아 율은 차이가 있었지만(Two sample t-test, p=0.0002) 모두 90%이상의 발아율을 나타내었다(Figure 14;D).

2014년 3월 16일 침지하여 발아를 유도하였지만 발아하 지 않은 종자에 대해 120일 간의 추가적인 저온처리 이후 누적발아율은 Figure 15;C와 같다. 추가적인 저온처리 이후 발아율은 급격하게 증가하였는데 최저 77.33(±1.76)(8:2, RI 100%)에서 최고 99.67(±0.33)(5:5, RI 35%)에 이르렀 다. 토양에 원예용 상토가 8:2의 비율로 혼합된 조건에서 RI 100%(77.33(±1.76))와 RI 35%(97.00(±0.58))의 빛 조 건 아래에서 생산된 종자의 누적발아율은 차이가 있었다 (Two sample t-test, p<0.0001, Figure 14;C). 또한 토양에 원예용 상토가 5:5의 비율로 혼합된 조건에서 RI 100%(91.33 (±0.88))와 RI 35%(99.67(±0.33))의 빛 조건 아래에서 생산 된 종자의 누적발아율도 차이가 있었다(Two sample t-test, p<0.0001, Figure 14;C).

서로 다른 토양 조건과 빛 조건에서 생산된 종자를 이용 한 발아실험에서 나타난 결과는 갯봄맞이꽃이 토양 종자은 행의 기능을 가지고 있는 것으로 판단하는 근거가 될 수 있었다(Jerling, 1988B). 뿐만 아니라 상대적으로 생육에 적 합하지 않은 조건(RI 16.5%, 8:2)에서 생산된 종자의 경우 보다 긴 휴면기간을 소유하였고, 반면에 상대적으로 안정적 인 조건에 해당하는 RI 35%의 조건에서는 짧은 기간에 걸 쳐 저온에 노출되는 것만으로도 높은 발아율을 나타내었다. 결과적으로 갯봄맞이꽃이 환경의 변화에 적응할 수 있는 능력을 소유하는 종 즉, 환경적 변화가 심한 장소에서 생육 하는 스트레스 내성 종에 해당함을 의미하는 것으로 판단된 다(Grime, 1977; Rozema et al., 1978; Jerling, 1988B; Grime, 2002).

6.종합고찰

1)갯봄맞이꽃의 분포특성

갯봄맞이꽃은 우리나라에서 크게 2가지의 분포 유형을 나타내었다(Figure 4). 첫째는 경상북도 포항시와 울산광역 시 북구의 해안 바위지대에 좁게 형성된 습지와 미사 퇴적 지형에 분포하는 형태이고(Figure 5), 둘째는 강원도 양양 군 포매호와 고성군 송지호의 석호에서 염분이 포함된 바닷 물의 영향을 받는 공간에 분포하는 형태였다(Figure 6, 7). 이 두 가지 분포 유형의 공통점은 주기적으로 염분이 포함 된 바닷물에 의해 침수가 일어나거나 영향을 받는 입지에 해당하며 주변지역에서 지속적으로 수분이 공급되는 공간 에 해당하였다. 식물은 종이 소유하는 고유한 속성과 환경 요인과의 상호작용의 결과로 특징적인 분포지를 점유한다 (Hutchinson, 1957; Grubb, 1977; Crawley, 1986; Pearman et al., 2007). 갯봄맞이꽃 또한 종이 소유하는 고유한 속성 과 환경요인이 결합하여 현재의 생육지를 점유하였다고 할 수 있다(Jerling, 1988A; Jerling, 1988B; Pennings and Callaway, 1992). 갯봄맞이꽃은 개화 이후 열매가 성숙하는 동안 추가 적인 줄기 성장이 있고 경우에 따라서는 2차 개화 및 열매의 결실이 나타나기도 한다(Author's observation). 일반적인 결 실기에 해당하는 7월의 키는 14.82(±0.22)㎝에 해당하였다 (Figure 8A, 9A). 분포지에서 관찰한 가장 높은 키 또한 7월에 19.4㎝에 해당하였다.

재배실험에서 갯봄맞이꽃은 상대적으로 빛의 양이 적은 조건보다는 강한 빛 조건에서 잘 생장하였다(Figure 10A, 11A). 따라서 갯봄맞이꽃은 햇빛을 차단하는 능력이 강한 식물의 생육이 억제되어 일정한 수준 이상의 빛이 투과되는 공간을 차지하게 되었을 것으로 추정된다. 갯봄맞이꽃은 생 리적으로 세포내에 축적된 염분을 배출하는 능력을 소유한 것으로 보고되었다(Rozema and Riphagen, 1977). 결과적 으로 염분이 포함된 습지는 염분에 대한 내성이 없는 식물 의 생장을 억제할 것이고 갯봄맞이꽃의 생육이 가능한 공간 을 제공했을 것으로 판단된다(Jutila, 2003; Silvestri et al,. 2005). 염분뿐만 아니라 밀물에 의한 파도와 그에 따른 주기 적인 침수 또한 갯봄맞이꽃의 분포에 영향을 미쳤을 것으로 판단된다(Jerling, 1988A; Jerling, 1988B; Emery et al., 2001; Jutila, 2003). 경상북도 포항시와 울산광역시 북구의 분포지는 해안의 바위에 형성된 습지와 미사 퇴적지형이기 때문에 갯봄맞이꽃이 분포하는 공간은 대부분 토심이 깊지 않았다(Author's observation). 즉, 낮은 토심은 햇빛의 차단 능력이 우수한 대형 식물이나 목본식물의 유입을 차단하는 공간적 특성을 나타낼 것으로 판단된다. 반면에 강원도 양 양군의 포매호에서 갯봄맞이꽃은 모두 호수의 가장자리에 분포하였다. 특히 밀물과 썰물에 의한 수위의 변동과정에서 최저수위와 최고수위의 중간에 해당하는 위치에 분포하는 경향이 있었다(Figure 6). 이와 같은 분포는 염분에 의한 영향으로 다른 식물의 침입이 차단되고, 밀물에 의해 일정 시간 침수가 발생하며, 호수의 가장자리에서 일어나는 낮은 파도의 영향으로 다른 식물의 종자 정착이 제한되었기 때문 으로 판단된다(Grime, 1973; Sousa, 1984; Roxburgh et al., 2004; Silvestri et al., 2005; Colmer and Flowers, 2008). 포매호의 분포지에서는 갈대의 중요치 값이 가장 높게 나타 났는데 이것은 갈대의 햇빛 차단 능력이 밀도에 따라 차이 가 있기 때문으로 판단된다.

강원도 고성군 송지호의 분포지에서 갯봄맞이꽃은 호수 의 가장자리와 더불어 낮은 모래 언덕의 배후에 형성된 염 습지에도 넓게 분포하였다. 호수의 가장자리를 따라 분포하 는 유형은 양양군 포매호의 분포지에서 나타나는 유형과 유사하였다. 반면에 밀물 시기에 주기적으로 침수가 발생하 는 염습지의 분포지는 토양에 포함된 염분 때문에 염분에 대한 내성이 크지 않은 식물의 유입을 제한하는 것으로 보였 다. 뿐만 아니라 주기적인 침수는 식물의 유입을 차단하는 것으로 판단되었다(Jerling, 1988A; Jerling, 1988B; Pennings and Callaway, 1992; Casanova and Brock, 2000; Emery et al., 2001; Jutila, 2003; JNCC, 2004). 이와 같은 영향으 로 송지호의 분포지에 분포하는 식물은 총 23종을 넘지 않 았고 각 1㎡ 방형구에 출현하는 종은 평균 6(±0.2)종에 불 과하였다.

염분과 주기적인 침수와 더불어 낮은 토양의 유기물이 영향을 미치는 것으로 판단되었다. 일정한 깊이 이상의 토 양층에서는 토양미생물의 활동에 따라 혐기성의 조건이 만 들어 지고 이와 같은 조건은 식물의 생육에 적합하지 않은 조건을 만드는 것으로 보였다. 때문에 깊이 뿌리를 내리는 식물의 유입과 생장을 차단하는 요인이 될 것으로 판단된다 (Emery et al., 2001; Silvestri et al., 2005). 사질의 염습지 에서 밀물에 의한 침수와 썰물에 의한 토양의 노출의 반복 은 모래 입자의 안정적인 구조화를 만들 수 있을 것으로 판단된다. 그 결과 일반적인 모래땅과는 달리 자동차가 진 입하더라도 바퀴가 모래땅에 파묻히지 않는 견고한 구조를 만드는 것으로 관찰되었다. 모래의 물리적 특성 또한 급격 한 경쟁종의 침입과 그에 따른 급격한 식생의 변화를 방지 하고 결과적으로 갯봄맞이꽃의 지속을 가능하게 하는 중요 한 요인으로 판단된다.

2)갯봄맞이꽃 개체군의 지속에 관여하는 요인

식물이 개체군을 유지하기 위해서는 외부로부터 종자를 포함하는 번식체의 유입에 의한 보충이 존재하거나 개체군 내에서 지속적인 유묘 및 개체의 보충이 필요하다(Crawley and Ross, 1990). 갯봄맞이꽃의 분포지 사이에는 최대 300km, 최소 55㎞의 거리에 위치하고 있다. 그러므로 각각의 분포 지는 마치 고립된 섬과 같다고 평가할 수 있다(MacArthur and Wilson, 1963; Pickett and Thompson, 1978; Lerouxa et al., 2007). 개체군의 외부에서 번식체의 이입이 없는 고 립된 개체군은 개체군 내의 내적인 동태에 의해 개체군이 유지되어왔을 것이다(Pickett and Thompson, 1978). 비교 적 자연성이 우수한 개체군으로 판단되는 강원도 고성군 송지호의 갯봄맞이꽃 개체군은 종이 소유하는 고유한 속성 과 생육지에서 일어나는 내적인 동태에 의해 개체군이 지속 되었을 것임은 분명하다. 이와 같은 점에 근거하여 개체군 이 소유하는 내적인 동태를 이해하는 것은 멸종위기에 처한 식물의 보전을 위해 매우 중요하다(Pickett and Thompson, 1978). 우리는 Jerling(1988B)의 연구결과와 본 연구를 통 해 확보한 정보를 바탕으로 갯봄맞이꽃이 2가지의 보충기 작을 소유함을 밝혔다(Figure 15). 재배실험에서 나타난 바 와 같이 갯봄맞이꽃은 최초 12개의 월동아를 식재하였을 경우 생육기간이 종료된 이후 최대 343.67(±41.28)(RI 100%, 5:5)개, 최소 42.67(±16.33) (RI 16.5%, 5:5) 개의 월동아가 생산되는 것으로 나타났다(Table 6). 즉, 월동아의 생산을 통해 개체군 내에서 매우 빠르게 개체의 보충이 가능함을 의미한다. 갯봄맞이꽃 분포지에서 개체군의 유지와 지속은 주로 월동아의 생산에 의해 이루어지는 것으로 판단된다. 월동아의 보충은 송지호의 전체 분포지에서 일어나지만 가 장 왕성하게 월동아의 생산과 보충이 일어나는 지역은 호수 의 가장자리에 위치하였다. Figure 7에 나타난 바와 같이 1㎡ 방형구중에서 갯봄맞이꽃의 피도가 30% 이상인 장소 의 대부분이 호수의 가장자리에 위치하는 것과 일치하는 결과였다. 반면에 송지호 개체군에서 종자에 의한 유묘 보 충은 전체 분포지 중에서 호수의 가장자리에 위치한 낮은 모래언덕 배후에 형성된 염습지에서 나타났다. 2014년 5월 1일에 실시한 조사에서 이 염습지의 분포지에는 20㎝ × 20㎝의 방형구에 최대 103개체가 분포하였고 그 중 19개체 가 종자로부터 발아한 유묘로 관찰되었다. 총 36개의 20㎝ × 20㎝의 방형구에서 관찰된 유묘는 101개체였다. 반면에 호수의 가장자리에 위치한 분포지 내에서는 유묘가 관찰되 지 않았다(Jutila, 2003). 종자에 의한 유묘의 보충 빈도는 전체 개체군에서 일어나는 개체의 보충에 비해 높지 않지만 전체 개체군의 유지를 위한 재정착의 기작으로 매우 중요한 것으로 판단된다.

본 연구과정에서 송지호의 호수 가장자리에 위치한 분포 지에서 2013년 12월부터 2015년 3월까지 1∼1.5m범위에 걸쳐 침식에 의한 분포지의 축소가 관찰되었다. 이러한 침 식은 주로 겨울철에 발생하였고 여름철의 태풍이나 강한 바람이 불 경우에 드물게 발생하였다. 침식의 정도를 파악 하기 위해 2015년 7월 15일 침식활동이 왕성하게 발생하는 것으로 관찰된 호수의 가장자리 분포지에 10m × 2m의 영 구방형구를 설치하고 다시 1㎡로 구분하여 도면을 작성하 고 갯봄맞이꽃의 피도를 측정하였다. 2016년 7월 20일까지 침식의 정도를 조사하였지만 조사기간 동안 추가적인 침식 은 매우 좁은 범위에서만 관찰되었다. 왕성한 침식활동은 퇴적과 침식의 반복과정 중의 하나로 판단되며 조사 기간 동안 미사의 퇴적이 일어나지 않은 점은 추가적으로 급격한 침식이 발생하지 않은 원인이 될 수 있을 것으로 판단된다 (Rozema et al., 1978; JNCC, 2004; Colmer and Flowers, 2008). 우리는 송지호의 호수 가장자리에 분포하는 갯봄맞 이꽃 분포지가 침식에 의해 소실되는 것 또한 중요한 생태 적 과정으로 판단하였다. 즉, Figure 15에 나타난 바와 같이 월동아의 확산이 이루어지는 중요한 기작이 되는 것으로 판단된다. 송지호의 분포지에서 갯봄맞이꽃은 갈대가 우점 하는 호수의 가장자리에 높은 밀도로 분포하는 것이 관찰된 다. 호수의 가장자리인 수변구역은 첫째, 밀물에 의해 침수 되어 있는 기간이 비교적 길고, 둘째 비교적 높은 염분 (8.2(±0.25)ppt)에 지속적으로 노출되며 셋째, 강도가 약하 기는 하지만 바람에 의해 생성된 파도에 의해 지속적으로 모래의 이동이 발생하고 있다. 따라서 이와 같은 장소에 종 자에 의한 유묘의 정착은 매우 어려운 것으로 판단된다. 이 장소에 정착할 수 있는 방법으로는 모래의 침식 과정에서 함께 떨어져 나온 월동아가 물의 흐름에 따라 이동하다 정 착하는 경우가 될 것이다. 월동아의 이동은 송지호의 하구 주변에서 관찰되는 연속적인 분포와 갈대가 우점하는 장소 에 분포하는 집단을 설명할 수 있는 중요한 기작으로 해석 되었다. 뿐만 아니라 개체군의 확대와 지속을 위해 상당히 중요한 기작의 하나로 판단된다.

송지호는 하구가 바다와 연결되어있다. 밀물에 의해 바닷 물이 유입되고 썰물에 의해 호수의 물이 바다로 빠져나간 다. 이와 같은 주기적인 작용은 침식에 의해 떨어져 나온 월동아와 생산된 종자가 호수를 벗어나 바다로 나갈 수 있 는 방법으로 판단된다. 현재 이와 같은 방법에 의한 월동아 와 종자의 확산과 그에 따른 결과로 나타나는 새로운 생육 지의 점유 가능성은 낮은 것으로 판단된다. 그 이유는 인접 한 지역에 갯봄맞이꽃이 분포할 수 있는 적합한 생육지가 존재하기 않기 때문이다. 그렇지만 갯봄맞이꽃의 분포지 확 대를 위해 중요한 기작의 하나가 될 것으로 판단된다(Hanski, 1982; Jonson, 2004).

3)갯봄맞이꽃 분포지의 위협요인과 효과적인 보전 방안

우리는 본 연구과정에서 지속적인 관찰이 이루어진 강원 도 양양군 포매호의 개체군과 고성군 송지호의 개체군에 대해 위협요인을 평가하고 효과적인 보전방안을 제안하고 자하였다. 양양군 포매호의 개체군은 호수의 가장자리와 하 구의 가장자리에 위치하였다(Table 1). 고성군 송지호의 개 체군에서와 같은 호수의 가장자리에 위치한 염습지에 분포 하는 유형은 관찰되지 않았다. 포매호에도 밀물 시기에 주 기적으로 침수가 일어나는 염습지의 공간이 존재하였지만 최근 탐방로와 인공적인 습지의 조성 및 외부 식물의 식재 에 따라 지형의 변화가 있었다. 그에 따라 밀물에 의한 침수 는 사리 기간에만 제한적으로 일어나거나 너울성 파도에 의해 하구가 모래로 막혔을 경우 석호 내의 수위가 지속적 으로 증가하는 경우에만 일어나는 것으로 관찰되었다. 포매 호의 경우는 석호의 규모가 작고 그에 따라 모래로 구성된 수변의 공간이 좁기 때문에 갯봄맞이꽃이 분포할 수 있는 공간 또한 좁은 것으로 관찰되었다. 뿐만 아니라 주변의 경 작지에서 유입되는 유기물과 화학비료의 영향으로 호수 주 변에 주로 분포하는 갈대의 밀도가 증가하는 점 또한 갯봄 맞이꽃의 개체군의 크기를 축소시키는 요인으로 판단되었 다(Grime, 1973). 2014년 겨울부터 포매호에서는 호수의 주변에 높은 밀도로 분포하는 갈대의 지상부를 제거하고 있으며 그에 따라 소규모로 분포하는 갯봄맞이꽃 집단의 크기 증가가 나타났다. 포매호에서 갯봄맞이꽃의 효과적인 보전 방안으로는 우선, 밀물과 썰물에 의한 주기적인 침수 가 일어날 수 있도록 인공적인 지형변화를 본래의 지형으로 복원할 필요가 있다. 특히, 염습지 공간의 기능이 회복되는 것은 갯봄맞이꽃의 종자에 의한 재정착을 촉진할 수 있고 보다 장기적으로 개체군의 지속이 가능할 것으로 판단된다.

고성군 송지호는 1977년 국민관광지로 지정되어 개발계 획이 수립되었지만 아직까지 개발계획의 추진이 이루어지 지 않고 있다(http://www.gwgs.go.kr/gs/portal). 송지호는 천연기념물인 큰고니(Cygnus cygnus Linnaeus)와 고니 (Cygnus columbianus jankowskii) 등 철새도래지로 보호되 고 있어 현재까지 인위적인 위협은 낮은 것으로 보인다. 현 재의 상태가 유지될 경우 급격한 개체군의 감소와 그에 따 르는 소멸 가능성은 낮은 것으로 판단된다. 보다 장기적인 관점에서 효과적인 보전방안을 평가한다면 첫째, 앞에서 언 급한 바와 같이 개체군 내에서 소집단의 소멸과 재정착의 기작이 잘 이루어지는 것이 중요하고 판단된다(Jonson, 2004; Pickett and Thompson, 1978; Hanski, 1982). 토양의 유기물 함량이나 토양의 염분농도와 갯봄맞이꽃의 높이, 잎 수, 열매 수 및 가지 수와는 유의한 상관이 존재하지 않았다 (Table 5). 그럼에도 지점 1의 소집단 1에 분포하는 개체들 의 높이, 잎 수, 열매 수 및 가지 수가 유의하게 차이가 있는 것을 관찰하였다(Figure 9B,C,D). 지점 1의 소집단 1에서 수집된 토양은 입자가 가는 미사로 구성되었고 그 깊이는 약 20cm에 해당하였다(Author's observation; un-analysed). 이와 같이 유기물이 포함된(Table 4) 미사가 퇴적되는 공간 은 호수의 가장자리에 해당하였고 여기서 갯봄맞이꽃은 가 장 왕성한 활력을 나타낼 뿐만 아니라 가장 왕성하게 월동 아를 형성하는 것으로 관찰되었다(Figure 9B,C,D). 이 결 과는 송지호의 호수 가장자리에서 조사된 1㎡의 방형구가 주로 30% 이상의 갯봄맞이꽃 피도를 나타내는 것과 일치하 는 것이다(Figure 7). 조사기간 동안 1∼1.5m의 규모로 수 변의 갯봄맞이꽃 생육지에서 침식이 일어났지만 갯봄맞이 꽃의 활력을 높이는데 기여하는 유기물이 포함된 미사의 퇴적은 관찰되지 않았다. 송지호의 수변에 퇴적되는 유기물 이 포함된 미사는 홍수에 의해 송지호로 유입되는 토사에 의해 공급되는 것으로 추정된다. 최근 송지호 일원에서 홍 수가 발생하지 않은 점은 미사의 퇴적이 관찰되지 않은 점 과 일치하는 것으로 판단된다. 또한 주변 지역에서 이루어 지는 인공수로의 설치에 따라 토사의 유입 가능성의 감소는 갯봄맞이꽃의 월동아 생산을 감소시키는 원인이 될 것으로 판단된다. 둘째, 송지호와 주변에서 급격한 지형의 변화에 따라 현재 밀물과 썰물에 의한 동태에 변화가 생길 경우 급격한 변화가 발생할 것으로 예상된다. 예를 들면 송지호 의 가장자리에 위치한 염습지에서 주기적인 침수가 중단될 경우 급격한 천이의 진행이 나타날 것으로 예상된다(Grime, 1973; Jerling, 1988B). 천이의 진행의 결과는 갯봄맞이꽃의 생육에 불리한 환경을 제공할 것이며 이는 곧 갯봄맞이꽃 분포지의 축소로 이어지고 현재와 같이 소멸과 재정착의 기작이 잘 일어나지 않을 것으로 예상된다. 송지호에서 천 이의 진행은 시간이 경과함에 따라 느리게 진행되어야 할 필요가 있다. 과거부터 송지호에서 천이의 진행을 지연시켰 던 자연적인 동태에 대해 추가적인 연구와 평가가 필요하다 (Grubb, 1977; Pickett, 1980; Sousa, 1984). 예를 들면, 송지 호의 하구는 동해의 사빈과 접하고 있다. 때문에 너울성의 파도에 의해 밀려온 모래가 하구에 높게 퇴적되어 하구를 바다로부터 차단한다. 이 때문에 송지호의 물 또한 바다로 빠져나가지 못하게 되는 경우가 종종 발생한다. 송지호의 수위가 증가하여 하구의 모래퇴적 지형을 넘어 바다로 흘러 나갈 수 있을 때까지 송지호의 수위는 높은 상태를 유지하 고 호수의 가장자리는 상당기간 침수된 상태로 유지된다. 침수의 기간이 상당히 길 경우 호수의 가장자리에 침투하여 생육하는 목본식물(대표적으로 소나무(Pinus densiflora Sieb. et Zucc,), 아까시나무(Robinia pseudoacacia L.))의 생육을 억제하게 될 것으로 판단된다. 그러나 최근에는 이 와 같은 동태가 인위적인 방법에 의해 제한되는 것이 관찰 되었다. 송지호의 가장자리를 따라서는 경작지가 위치하고 있고 그에 따라 송지호의 수위 증가는 경작지의 피해로 이 어질 수 있다. 때문에 송지호의 하구가 모래의 퇴적에 따라 바다와 차단될 경우 인위적으로 모래를 제거하여 송지호의 수위가 높아지는 것을 방지하고 있다. 송지호에서 갯봄맞이 꽃이 분포하는 염습지의 가장자리를 따라 소나무를 비롯한 목본식물의 침입과 확장이 급격하게 진행되고 있음은 이와 같은 동태의 제거에 따른 결과로 해석된다.

결론적으로 멸종위기야생식물의 효과적인 보전은 종이 소유하는 특성에 대한 이해를 바탕으로 환경요인과 어떤 상호작용을 하는지를 이해하는 것이 무엇보다 중요하다 (Sousa, 1984; Crawley and Ross, 1990; Chesson, 2000; Casanova and Brock, 2000; Dupré and Ehrlén, 2002; Grime, 2002; Silvestri et al., 2005; Hunter Jr. and Gibbs, 2011). 보전을 목적으로 하는 대상 종의 유전적 다양성 및 개체군의 유전적 특성을 분석하고(NIBR, 2013), 개체군의 유전적 특성을 보전할 수 있는 인공증식 방법을 찾아내는 것 또한 중요한 보전활동 중의 하나이다(Hunter Jr. and Gibbs, 2011). 그리고 현지 외 보전을 위해서는 종이 소유하 는 생태적 지위를 포함하는 고유한 특성을 이해하는 것이 필요하다(Crawley and Ross, 1990). 위의 모든 활동보다 가장 우선적으로 고려되어야 할 것은 현재의 분포지가 지속 적으로 보전되는 것이다(Crawley and Ross, 1990; Hunter Jr. and Gibbs, 2011; Kim et al., 2015). 우리가 주요 연구의 대상지로 선정한 강원도 고성군 송지호의 개체군은 아직까 지 상대적으로 자연적인 동태가 잘 유지되는 개체군으로 판단된다. 송지호의 갯봄맞이꽃 개체군이 지속되기 위해서 는 현재 분포하는 지역에 한정하여 보전계획을 수립하고 시행하는 것이 아닌 주변지역을 포함하여 넓은 지역적인 범위에서 생태계의 건강성이 유지될 수 있도록 관리되어야 할 것임을 제안한다(Crawley and Ross 1990; Mayberry and Elle, 2010; Hunter Jr. and Gibbs, 2011; Kim et al., 2016A; Kim et al., 2016B).