서 론

남생이 (Reeves' Turtle, Mauremys reevesii: Gray, 1831) 는 늪거북과 (Geoemydidae)에 속하는 중간크기의 민물거 북으로 중국, 타이완, 일본, 한국을 포함하는 동아시아 지역 에 넓게 분포한다 (Lovich et al., 2011). 그러나 주 서식지인 저지대 민물 서식지가 인간의 활동 및 산업화에 의해 훼손 되거나 소실되고, 남생이들이 음식재료 또는 의약의 원료로 이용하기 위하여 대량으로 남획됨에 따라 원 서식지 내의 남생이 개체군이 급격하게 감소하게 되었다. 현재, 국제자 연보호연맹 (International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, IUCN)은 남생이를 멸종위 기종 (Endangered)로 분류하고 있다 (van Dijk, 2013). 국내 에서도 야외에서 대다수의 자연 남생이 개체군이 절멸하였 고, 현재 남아 있는 개체군은 약 10여 곳에 불과하며, 각 개체군의 크기 또한 매우 작은 것으로 알려져 있다 (Lee and Park, 2010). 이러한 이유로 국내에서 남생이는 문화재청에 의해서 천연기념물(#453), 환경부에 의해서는 멸종위기야 생동물 Ⅱ급으로 지정되어 보호되고 있다. 야외 서식지에서 절멸해가는 남생이 야외 개체군을 보전하기 위하여 다양한 노력 중이며, 더불어서 인공증식을 통해 급감하는 야외 개 체군들을 보전 혹은 복원하기 위한 노력들 역시 이루어지고 있다 (National Institute of Biological Resources, 2011; 2012; Korea National Park Research Institute, 2013).

한 개체군의 연령구조에 대한 정보는 해당 개체군의 번식 력과 연별 개체의 충원 정도 등 개체군의 존속 및 변동과 관련된 다양한 중요한 요인들에 대한 정보를 제공할 수 있 다 (Zug, 1991; Stone and Babb, 2005; Richard et al., 2014). 그렇기 때문에, 남생이와 같이 절멸위기에 처한 종들 의 야외개체군의 안정성을 평가하기 위하여 포획된 개체들 의 연령을 파악하여 해당 개체군의 연령구조를 결정하는 것은 중요한 의미를 가진다. 일반적으로 개체들의 연령은 장기간에 걸쳐 포획-재포획 방법을 통하여 어느 정도 예측 을 할 수 있으나, 이 방법은 절멸위기종과 같이 야외 개체군 내 개체수가 절대적으로 적은 상황에서는 실효성을 거두기 는 힘들며, 장기적으로 개체들을 밀착하여 추적해야 하는 제약 역시 있다 (Zug, 1991). 다양한 거북류에서는 좀 더 쉬우면서도 객관성 있게 나이를 결정하는 방법으로 년 중 시기에 따른 성장정도의 차이로 발생하는 등갑이나 배갑에 나타나는 성장선 (growth lines)의 수를 측정하여 연령을 결 정하는 방법을 사용하여 왔다 (Agassiz, 1857; Galbraith and Brooks, 1987; Bertolero et al., 2005; Morikawa et al., 2006; Saka et al., 2014).

거북류의 등갑이나 배갑은 시간 상 뒤에 자라나는 갑이 먼저 자란 갑의 아래쪽에서 자라기 때문에 먼저 만들어지는 등갑의 대부분은 이전 갑으로 인해 관찰되지는 않는 반면, 이전 갑의 가장자리는 이전에 생성된 갑보다 소폭 더 자라 난 새로운 갑이 관찰된다 (Zug, 1991; Berry, 2002). 그래서 이전의 갑과 새로 자란 갑의 가장자리를 동시에 관찰하면, 이들이 나이테와 같은 형태로 관찰되는데 이를 등갑 혹은 배갑의 성장선이라고 한다 (Zug, 1991; Berry, 2002). 거북 류의 성장선 수는 일반적으로 생애 초기에는 개체의 실제 연령과 높은 상관을 보이지만, 보통 5-6세 이상의 연령에서 는 그 정확도가 떨어지는 것으로 알려져 있다 (Berry, 2002). 성장선은 다양한 변이를 보이는데, 예를 들어서 성장선의 소실로 인하여 연간 1개 이하로 관찰되거나, 반대로 년 간 1개 이상의 성장선이 생성되어 1개 이상의 성장선이 관찰되 는 경우도 있다 (Stone and Babb, 2005). 특별히 성적 성숙 이 이루어진 후에는 거북류의 년 성장 정도가 매우 작아 성장선들이 서로 좁은 간격을 가지고 추가되어 성장선이 불분명하거나 새로운 성장선이 아예 추가로 생성되지 않는 경우도 있는 것으로 보고되고 있다 (Zug, 1991; Berry, 2002). 이러한 다양한 이유들로 인하여, 거북류 한 종에서 성장선 을 이용하여 개체들의 연령을 예측하고자 하는 경우, 우선 해당 종의 많은 개체들을 이용하여, 등갑이나 배갑에서 측 정한 성장선 수가 실 연령을 어느 정도까지 신뢰성 있게 대변할 수 있는지를 평가하는 것이 필요하다.

본 연구에서는 남생이 등갑에 나타나는 성장선을 이용한 개체의 실제 연령의 예측이 신뢰성 있게 가능한지의 여부를 평가하고자 하였다. 야외 개체군의 심각한 감소로 인해 자 연서식지 내에 개체수가 절대적으로 적고, 환경부지정 멸종 위기종이자 문화재청 지정 천연기념물로 보호되고 있는 점, 야외에서 실제 포획이 매우 어려운 점 등을 고려하여, 비록 결과의 야외적용에는 제한이 있을 수 있지만 충분한 개체의 확보가 가능한 서울동물원에서 사육하고 있는 남생이 개체 들을 실험에 이용하였다.

연구방법

실험에는 서울동물원 (N37°25′39″, E127°1′1″)에서 사 육하는 출생부터 연령을 추적하여 실제 연령을 알고 있는 남생이 100개체를 이용하였다. 연구를 위하여 2014년에 63 마리, 2015년에 37마리의 등갑의 길이와 넓이, 그리고 성장 선을 측정하였고, 개체의 중복은 없었다. 정밀한 측정을 위하 여 전체 등갑과 성장선을 측정하고자 하는 각 등갑판을 옆에 위치시킨 줄자와 함께 디지털카메라 (Cybershot DSC-RX100II, Canon)로 각각 촬영하였고, 개체들의 몸무게를 0.1g 단위로 전자저울 (SW-1, CAS)을 이용하여 측정하였다. 촬영한 사 진자료를 이용하여, Image J 프로그램 ver. 1.47 (National Institutes of Health, Maryland, USA)로 등갑길이 (Length of the dorsal plate)와 등갑너비 (Width of the dorsal plate) 를 측정하였다. 등갑판에 나타난 성장선의 수는 야외관찰에 서도 적용이 가능하도록 중앙의 앞에서부터 위치한 추갑판 (Central scute) 4 개와 추갑판의 양쪽에 위치한 늑갑판 중 앞에서 첫 번째 좌, 우 각 1개씩 (왼쪽 첫 번째 : First left-side lateral scute, 오른쪽 첫 번째 : First right-side lateral scute) 으로부터 각각 측정하였다 (Figure 1). 등갑판 성장선의 수 를 측정함에 있어 인위적인 요인으로 인한 오류를 줄이고 자, 남생이 10마리를 대상으로 2인이 성장수를 판정하고 보정하는 훈련을 사전에 수행한 후, 1명의 연구원이 모든 개체의 모든 성장선 수를 측정하였다.

분석에 이용된 남생이는 암컷 53, 수컷 6, 성별미결정 41 개체로 수컷의 수가 암컷 수에 비하여 크게 적어서, 본 연구 에서 성별 요인은 별도로 고려하지는 않았다. 등갑별 성장 선의 파악 시 성장선을 전혀 판별할 수 없었던 개체는 없었 으나 측정이 불분명한 경우가 있었다. 이 경우에는 등갑 전 면의 1/5이상에 걸쳐서 성장선의 굴곡이 확인되는 경우만 성장선으로 헤아렸다. 또한, 다른 성장선에 비하여 선이 유 달리 가늘며, 굵은 두 성장선 사이에 여러 줄의 가는 선으로 나타나는 경우 이러한 선들은 사육 중, 작은 환경변화로 인 해서 생성된 선으로 판단하여 성장선으로 헤아리지 않았다 (Stone and Stabb, 2005).

남생이의 실 연령과 측정된 등갑의 길이와 너비 자료를 이용하여 성장곡선을 도출하여, 야외에서 발견된 남생이의 연령을 추정할 수 있도록 성장곡선식을 도출하였다. 연구에 사용한 수컷의 수가 매우 적어, 암컷과 유체들만을 이용하 여 본 분석을 진행하였다. 성장곡선을 도출하기 위하여 적 용된 방정식은 von Bertalanffy (1938) 방정식이며 다음과 같다.

von Bertalanffy 방정식에서, St는 t살 개체들의 평균 등 갑길이 (또는 너비), Sm은 최대성장 등갑길이 (또는 너비), S0는 갓 부화한 유생들의 등갑길이 (또는 너비)로, 동물원 에서 부화 직후 측정한 유생 30마리의 평균길이 (2.51㎝)와 평균너비 (2.33㎝)를 사용하였다. k는 성장계수, t는 개체의 연령이다. t0는 부화기간 (개월)으로 남생이의 실제 부화기 간인 약 60일 (0.164)을 대입하였다.

자료의 통계분석에서, 남생이 등갑판으로부터 결정한 성 장선이 실제 연령과 차이를 보이는지의 여부는 어린 거북에 서 성장선과 실제 나이가 높은 상관을 보이나 많은 나이에 서는 상관성이 낮다는(Berry, 2002) 이전의 연구결과를 고 려하여, 측정한 각 연령대 별로 one-sample T-test를 이용하 여 검증하였다. 모든 통계처리는 SPSS (ver. 18.0)을 사용하 였으며, Sigmaplot 10.0을 이용하여 도식화하였다. 본문 내 수치자료는 평균±표준오차로 제시하였다.

결 과

분석에 이용된 100개체의 실제 연령은 1살부터 9살 사이 이었으며, 실제 연령별 개체 수를 Table 1에 제시하였다. 전체 개체의 등갑 길이는 4-17㎝, 너비는 3-11㎝ 이었으며, 몸무게는 12-713g 사이 이었다. 실 연령에 따른 남생이 등 갑별 성장선의 수를 Table 1에 제시하였다. 각 등갑판으로 부터 확인된 성장선의 수와 실 연령과의 편차를 비교해 본 결과 (Figure 2), 실 연령 1-4살 사이에서는 거의 모든 갑판 에서 성장선의 수가 0.5-2살이 많게 나타났으며, 실 연령 5살에는 편차가 가장 적어서 0.5 이하의 편차가 나타났다. 실 연령 6살 이상부터는 실 연령보다 성장선의 수가 적었으 며 그러한 차이는 연령이 7-9살로 증가함에 따라 점점 더 커지는 것으로 나타났다.

실 연령과 성장선으로 도출한 연령 사이의 통계적 차이 여부를 분석한 결과 최대 6살까지만 실 연령과 성장선 수로 계산한 연령 사이에 부분적이나마 통계적으로 차이가 나타 나지 않는 것으로 나타났다. 그렇지만, 실 연령 2살의 경우 모든 등갑의 성장선 수와 실 연령 사이에 유의한 차이가 있었다. 7-9살의 경우 모든 등갑의 성장선의 수와 실 연령이 통계적으로 유의한 차이를 나타내었다 (Table 1).

자료를 등갑별로 살펴보면, 실 연령과 성장선으로 도출한 연령 사이에 유의한 차이가 없는 경우는 앞에서부터 중앙 세 번째와 네 번째 추갑판의 성장선이 각각 3, 5-6살에서 차이가 없었으며, 좌우측 첫 번째 늑갑판과 중앙 첫 번째 추갑판의 성장선들은 각각 두 개의 다른 실 연령대에서 차 이가 없었다. 측정한 전체 등갑판 성장선의 평균값을 실 연 령과 비교한 결과 실 연령 3살에서만 유의한 차이가 없었다 (Table 1).

알고 있는 1-9살의 실 연령과 계측된 남생이 등갑의 길이 와 너비를 이용하여 도출한 성장곡선을 Figure 3에 제시하 였다. 준성체와 암컷의 자료를 이용하여 추정한 등갑길이의 최대길이는 14.0±0.94㎝이었고, 성장계수 (K)는 0.22±0.04 이었다. 등갑너비의 최대너비는 10.1±0.59㎝이고, 성장계수 는 0.23±0.03이었다. 이를 계산식으로 표기하면 연령=-[ln ((등갑길이+14.0)/11.27)/0.22]+0.164와 연령=-[ln((등갑너 비+10.1)/7.67)/0.23]+0.164 이다.

고 찰

본 연구에서 사용한 모든 남생이의 각 등갑 판에서 성장 선을 측정할 수 있었다. 일반적으로 육상거북에 비하여 수 생 거북에서 성장선의 측정이 더 용이한 것으로 알려져 있 다 (Wilson et al., 2003). 또한, 연중 온도의 변화가 적은 지역보다는 온대지역과 같이 성장기와 비성장기인 동면기 가 뚜렷이 구분되는 지역에 사는 거북들의 성장선 측정이 더 용이한 것으로 보고되어 있다 (Zug, 1991). 우리의 연구 에서 성장선 사이에 뚜렷한 성장선들 사이에서 가는 성장선 이 발견되어 성장선을 결정하는데 어려움이 있었는데, 이는 아마도 일부 연구대상 개체들이 생애의 초기에 실내에서 사육되면서 년 중일정한 온도, 일정한 먹이양, 불규칙한 일 광욕 시간 등을 제공받았기 때문인 것으로 판단된다.

남생이 등갑판의 성장선은 실제 연령에 비해 1-4살의 생 애의 초기에는 상대적으로 많았으며, 5-6살에 실 연령과의 차이가 가장 작은 것으로 나타났다. 일반적으로 거북류에서 실 연령과 성장선 수와는 어린 나이에는 높은 양의 상관을 보이는 반면, 5살 이상의 개체들에서는 그러한 유의성이 낮 아지는 것으로 알려져 있다 (Zug, 1991). 거북을 대상으로 수행한 유사한 연구들을 검토한 바에 따르면 총 49건의 케 이스 중 29건에서 성적 성숙 이전에만 성장선을 이용한 연 령예측이 적합하다는 결론을 제시하였고, 이외의 20종에서 는 전 연령에서 성장선으로 나이를 예측하기 어렵다고 논하 였다 (Wilson et al., 2003). 중국에서 수행된 선행연구의 자 료를 살펴보면 남생이는 생애 초기 5년 동안 급격한 성장을 하고, 6년부터 성장속도가 늦어지는 것으로 나타나, 5-6살 에 성적으로 성숙하는 것으로 판단되었다 (Liu and Hu, 1939). 또 다른 연구에서, 남생이의 암컷 혈액 내에 존재하 는 난황단백질의 일종인 비텔로제닌 (vitellogenin)의 농도 변화를 측정한 결과는 남생이들이 등갑판의 길이 15㎝ 전 후에서 성적으로 성숙한다는 것을 보여준다 (Toda et al., 2004). 우리의 연구결과를 고려할 때, 선행연구들과 유사하 게 남생이의 성적성숙이 이루어지는 4-6살 이전에는 실제 연령과 성장선으로 추정된 나이가 어느 정도 유사한 것으로 판단된다.

남생이의 경우 연령이 많아질수록 (7-9살) 실제연령보다 성장선의 수가 적은 특성을 보였다. 이러한 우리의 결과는 이전 거북들의 성장선 측정 연구와 일치한다 (Stone and Babb, 2005; Bertolero et al., 2005; Armstrong and Brooks, 2014). 많은 거북류에서 나이가 많은 개체들에서는 어린 나 이에 먼저 생성된 성장선들이 소실됨으로 인하여 실제 연령 보다 나이가 적게 예측되는 것으로 보고되었다 (Zug, 1991; Berry, 2002; Bertolero et al., 2005). 우리의 현재 연구결과 에서도 7-9살 이상의 개체들에서는 성장선으로부터 예측된 연령이 실제 연령보다 2-3살이 적은 것으로 나타나, 이전의 연구결과 유사한 결과를 보여주었다. 이는 남생이의 성장선 의 수가 6-9개 인 경우 실 연령을 신뢰성 있게 평가하기 어렵다는 것을 의미한다.

유생과 암컷 남생이들의 크기와 나이자료를 이용하여 도 출한 성장곡선을 이용하여 나이를 예측하는 것은 본 연구에 서는 가능하지 않은 것으로 판단된다. 우리의 연구에서 추 정한 암컷 남생이의 최대성장 등갑길이는 13.8㎝이었고, 최 대성장 너비는 10.0㎝ 이었다. 문헌에 따르면 남생이 최대 등갑길이는 30㎝ 이상으로 평가되고 있는데 (Lovich et al., 2011), 우리의 기존 연구결과와 편차가 매우 큰 연구결과는 우리의 연구대상 개체들이 실 연령 1~9살로 남생이의 수명 을 고려할 때 대부분 미성숙 개체와 어린 암컷 개체들만으 로 구성되었기 때문으로 판단된다. 우리의 연구에서는 9살 이전의 개체들만을 이용하였기 때문에 성장선은 8개까지만 확인된 반면, 일본 이시마 (Ishima) 섬에서 남생이 1,123개 체를 연구한 결과에 따르면 등갑에 나타나는 성장선의 수가 수컷에서는 최대 14개, 암컷에서는 최대 18개까지 확인되 었고, 최대 등갑길이는 20.9㎝, 몸무게는 1,450g 까지 성장 하는 것으로 측정된 바 있다 (Takenaka and Hasegawa, 2001). 또한 최근의 Saka et al. (2014)의 연구에서는 등갑길 이가 22.7㎝인 개체까지 포획되었고, 성장곡선으로 추정한 성장한계 등갑길이 역시 23.7㎝로 크게 나타난 바 있다. 이 러한 것을 고려할 때, 우리 연구의 결과 값이 실제 야외 개체군의 특성을 온전히 반영하지 못한 이유는 우리의 연구 에서 상대적으로 적은 연령 (9살 미만)의 어린개체와 암컷 개체만으로 평가한 성장곡선의 한계로 생각된다. 이리하여 본 연구에서 제시한 등갑의 길이와 너비를 이용한 나이의 예측 역시, 어린개체들에서만 극히 제한적으로만 사용을 고 려해 볼 수 있음을 의미한다.

결론적으로 실제 연령이 알려진 남생이 100개체를 이용 한 등갑의 성장선 수를 이용한 실 연령의 평가는 6살 이하에 서만 제한적으로 가능하다는 것을 보여준다. 3-6살 사이의 연령 평가가 그래도 신뢰성이 높으며, 중앙의 세 번째와 네 번째 등갑 성장선 수를 이용하는 것이 가장 나은 선택임을 보여준다. 현재 연구에서 성장선 수는 적은 나이에서도 많 은 편차를 보이는 것으로 나타나는데, 이는 아마도 어린 남 생이들의 경우 주로 실내에서 사육함으로 인하여, 실내 사 육조건이 가장 큰 영향을 미치는 것으로 판단한다. 멸종위 기종인 남생이의 개체군 내 개체수가 지속적으로 감소하고 있음을 고려할 때, 좀 더 나은 실내 혹은 야외에서 자란 개체들을 이용할 경우, 좀 더 신뢰성 높은 결과 도출도 가능 할 것이다. 우리의 현재 연구결과가 비록 제한적이기는 하 지만, 국내에서 거북류의 성장선의 수를 이용하여 실 연령 을 평가한 첫 번째 연구로, 야외에서 포획된 남생이의 연령 을 평가할 때 주요한 기준을 제시할 것으로 판단된다.