서 론
생태학의 중요한 목적은 생물종 다양성과 생태계 프로세 스의 정량화를 통한 생태계의 구조와 이들 사이의 관계를 이해하는 것이다(Hooper et al., 2005; Keddy, 2005). 생물 종 다양성과 식물군락의 생산성 간의 관계는 가장 일반적 인 연구 주제 중 하나이며(Hooper et al., 2005), 최근 30년 간 생태학자들에게 생물종 다양성과 다양한 생태계 기능의 관계를 밝히는 것이 중요한 논점이 되어 왔다(Con et al., 2013). Odum(1971)은 산림 천이의 모델에 따라 현존량과 종 다양성 간에 양(positive)의 상관관계가 존재 한다고 하 였으며, 생물종 다양성이 에너지의 흐름과 물질의 순환에 영향을 미칠 것인지에 대한 문제에 대해서 논의 되어왔다 (Tilman et al., 1996; Stocker et al., 1999). 전 세계적으로 생물종 다양성과 식물군락의 생산성에 관한 연구는 초지 (Hector et al., 1999; Tilman et al., 1996; Vance-Chalcraft et al., 2010)와 산림(Caspersen and Pacala, 2001; Creed et al., 2009; Wang et al., 2011) 등의 다양한 육상 생태계를 대상으로 생태계의 생산성과 생물종 다양성 간의 관계를 증명하는 연구가 수행되었다. 우리나라에서 육상 생태계의 생산성과 생물종 다양성 간의 관계를 규명하기 위한 연구는 전무한 실정이며, 산림 식생의 종 조성과 종 다양성의 특징 분석에 대한 연구들이 진행되고 있다(Lee et al., 2015; Cheon et al., 2013; Kwak et al., 2013; Jang and Song, 1997).
산림의 생산성과 생물종 다양성 관계에 대한 연구가 많이 없는 것은 수명이 긴 수목 현존량의 장기적인 활용이 어렵기 때문이다(Con et al., 2013; Vance-Chalcraft et al., 2010). 그리고 산림생태계의 생물학적 다양성과 산림의 생산성에 대한 대부분의 연구들은 종 풍부도, 종 다양성 지수, 종 균등 도 등과 같은 간단한 다양성 지수에 근거하며, 식생의 구조 적 다양성에 따른 영향을 간과하는 경향이 있어 왔다 (Martinez-Sanchez et al., 2016). 그러나 종 풍부도, 줄기 두께와 높이가 모두 산림의 지상부 생물량에 영향을 미치기 때문에 군락의 구조적 지수는 종 다양성 지수보다 지상부 생물량과의 관계를 더 잘 보여 줄 수 있다(Con et al., 2013).
식물군락의 생산성과 생물종 다양성의 관계에 대한 현재 까지의 연구결과는 대개 양(positive)의 상관관계를 나타낸 다. 반대로 생태계의 환경에 따라 식물군락의 생산성과 생 물종 다양성이 음(negative)의 상관관계를 나타내기도 하는 데, 이는 연구 대상이 되는 식물군락에서 구성하고 있는 수 종이 얼마나 균일한가에 따른 영향으로 인해 식물군락의 생산성과 생물종 다양성의 관계에 의한 환경적 차이 때문인 것으로 분석되고 있다(Con et al., 2013). Mulder et al. (2004)는 식물군락을 대상으로 수행한 실험에서 높은 종 풍부도가 현존량을 증가시킨다고 보고하였으며, Martinez- Sanchez et al. (2016)는 성숙하고 오래된 숲에서 구조적 다양성이 높으며 더 많은 탄소를 저장한다고 밝혔다. 또한, Wilsey and Potvin (2000)은 초지군락의 환경적 스트레스 연구를 통하여 인위적 영향에 의한 식물 종 다양성의 감소 는 직·간접적으로 식물의 생산성 감소를 초래 한다고 밝힌 바 있다. 반면에 베트남 열대림의 종 풍부도와 현존량(Con et al. 2013), 중앙 유럽 자연림에서 종 다양성 지수와 현존 량(Szwagrzyk and Gazda, 2007) 등의 연구는 생물종 다양 성과 현존,량의 관계가 음의(negative) 상관관계를 나타냈다.
본 연구는 생물종 다양성과 생산성 관계 연구에서 군락의 구조적 다양성과 현존량과의 관계를 알아보기 위하여 점봉 산의 신갈나무군락을 중심으로 수행되었다. 점봉산은 위치 적으로 북방계와 남방계의 점이지대이기 때문에 우리나라 에서 가장 식물 다양성이 풍부한 산악지역이며 접근성의 제약으로 인하여 생물자원이 잘 보존된 곳이다(Korea National Arboretum, 2014). 점봉산 일대에는 약 457종의 유관속식 물 출현하는 것으로 알려졌으며, 신갈나무와 당단풍나무가 80% 이상의 출현 빈도를 나타내 광역적으로 우점하는 가운 데 거제수나무, 가래나무, 소나무, 들메나무, 전나무, 사스래 나무, 서어나무 등의 다양한 교목성 수종이 함께 출현하고 있어, 군락의 생물종다양성과 생산성의 관계를 연구하는데 이상적인 생태계라 할 수 있다. 이 연구의 목적은 장기 연구 를 통한 점봉산 신갈나무군락에서 목본성 식물들을 중심으 로 생물종 다양성 및 구조적 다양성과 현존량의 관계에 대 한 패턴을 분석하여 상관관계를 밝히는 것이다. 그리하여 산림 생태계의 물질생산에서 종 다양성과 군락의 구조적 다양성의 중요성을 확인하고 산림 생태계의 기능 유지를 위한 산림 복원과 조림의 방향을 제시 하고자 한다.
연구방법
1.지역개황
본 연구가 진행된 점봉산 신갈나무군락은 행정구역상 강 원도 양양군의 점봉산에 위치하고(Figure 1.), 설악산국립 공원 권역상 남단에 위치하고 있다(N 38°02′10.3″, E 128°26′11.1″). 점봉산의 신갈나무군락의 해발고도는 1,066m 이며 2004년에 0.5㏊의 영구 방형구를 설치하였다(Table 1, Ministry of environment 2013). 신갈나무군락의 사면은 북-서사면, 암석 노출도는 약 4%, 군락의 최대 DBH(Diameter of breast height)는 73.5㎝, 토양의 깊이는 50.5㎝, 낙엽의 깊이는 2.7㎝ 였다. 이 지역의 기상관측이 시작 된 2007년 부터 2013년까지 본 연구지소가 위치한 설악산 지역의 연 평균 강수량은 1,320.5㎜, 연평균 기온은 10.3℃였다 (Figure 2.).
2.자료 수집
2004년부터 2013년까지 면적 0.5㏊인 신갈나무군락 방 형구에서 발견되는 모든 목본식물(DBH≥3㎝)에 대해 매 목조사를 실시하였으며 각 개체에 대한 생물정보를 기록하 였다(Ministry of environment, 2013). 이렇게 수집된 정보 는 연도별로 정리하여 지상부 생물량, 생물종 다양성, 균등 도 등 신갈나무군락의 생태학적 특성을 분석하는데 이용하 였다.
3.지상부 생물량(aboveground biomass, ABG) 추정
본 연구에서 점봉산 신갈나무군락의 지상부 생물량 추정 을 위하여 상대생장식을 이용하였다. 상대생장식은 수목의 흉고직경(DBH)과 수고 등을 통하여 수목의 현존량을 간접 적으로 추정할 수 있는 방법으로, Kwon and Lee (2006)는 수고와 흉고 직경과 지상부 생물량(가지, 줄기, 잎의 무게) 사이에는 높은 양의 상관관계가 있다고 보고한 바 있다. 신 갈나무의 지상부 생물량은 Son et al. (2007)에 의한 상대생 장식을 이용하여 측정하였고 다음(1)과 같았다.
신갈나무군락에서 발견된 가래나무, 까치박달나무, 복장 나무, 피나무 등의 수종은 각 수종에 적합한 상대생장식에 적용하여 지상부생물량을 측정하였다(Wang, 2006; Kwak et al., 2004; Lim et al., 2003; Son et al., 2002; Dong et al., 2015; Ali et al., 2015; Son et al., 2014; Ter-Mikaelian and Korzukhin ,1997; Park et al., 1986). 신갈나무군락의 전체 지상부생물량은 방형구 내 모든 개체의 지상부생물량 의 합으로써 추정하였다.
4.종 다양성(Species diversity)
신갈나무군락의 종 다양성과 관련하여 종 풍부도(species richness, S), 종 다양성 지수(Shannon index) 그리고 종 균 등도(Shannon evenness)를 측정하였다. 종 풍부도(S)는 방 형구 내에서 발견된 종 수로 계산 하였으며, 종 다양성 지수 (Shannon index, H')는 다음(2)과 같이 계산하였다(Magurran, 1988).
pi는 전체 개체수에 대한 i번째 종의 개체수 비율을 나타 낸다. 종
종 균등도(Shannon evenness, J')는 다음(3)과 같이 계산 하였다.
5.식생구조와 종 다양성(Structure-species diversity)
군락에서 식생의 생산성과 탄소 흡수량은 기후나 지리적 위치 등에 영향을 받는 한편, 군집의 구조, 개체의 수평적 분포의 다양성 등에 의해서도 결정된다(Con et al., 2013). 따라서 식생의 군집 구조와 개체의 수평적 분포 다양성에 의해 나타나는 지수는 지상부 생물량과 종 다양성의 관계를 더 잘 설명할 수 있다. 신갈나무군락의 구조적 다양성과 종 다양성, 지상부 생물량에 관하여 나타낼 2개의 지수는 Con et al. (2013)의 방법에 따라 생물량-종 다양성 지수(biomassspecies diversity index, BS)와 종 풍부도-생물량-종 다양성 지수(abundance-biomass-species diversity index, ABS) 이 다. 생물량-종 다양성 지수(biomass-species diversity index, BS)는 지상부 생물량에 대한 각 흉고 직경급의 인수(factor) 의 합과 각 흉고 직경급에 대한 종 수의 인수(factor)의 합을 더한 것이다. BS의 값이 클수록 각 흉고 직경급 별 지상부 생물량과 종 수가 균등하다는 것을 의미한다. 그리고 종 풍 부도-생물량-종 다양성 지수(abundance-biomass- species diversity index, ABS)는 BS 지수와 각 흉고 직경급에 대한 개체수 인수(factor)의 합을 더한 것이다. ABS의 값이 클수 록 흉고 직경급 별 지상부 생물량과, 종 수 그리고 개체수가 균등하다는 것을 의미한다.
생물량-종 다양성 지수(BS)는 다음(4)과 같이 계산하였다.
는 i번째 흉고 직경급의 지상부 생물량의 비율이 고 psi는 i번째 흉고 직경급의 종의 비율이며 d는 흉고 직 경급의 수이다.
종 풍부도-생물량-종 다양성 지수(ABS)는 다음(5)과 같 이 계산하였다.
는 i번째 흉고 직경급에서 개체수의 비율이다. 생물 량-종 다양성 지수(BS)와 종 풍부도-생물량-종 다양성 지수 (ABS) 산출 과정에서 흉고 직경급은 10㎝ 단위로 분류하여 계산하였다.
6.통계 분석
점봉산 신갈나무군락에서 지상부 생물량과 H', J', BS, ABS의 관계는 상관관계(correlation coefficent) 분석을 통 하여 관계성을 분석하였다. 이때 상관계수 추정과 유의성 검증은 R 프로그램(version 3.1.3., http://www.r- project. org/)을 이용하였다.
결과 및 고찰
1.신갈나무군락의 구조와 지상부 생물량
연구가 시작된 2004년부터 2013년까지의 점봉산 신갈나 무군락의 평균 임목 밀도는 1,754trees·㏊-1, 기저면적은 36.8㎡·㏊-1, 지상부 생물량은 약 311.1ton·ha-1였다(Table 2.). 신갈나무군락 내 수종별 개체수는 당단풍나무가 598개 체로 가장 많았고 까치박달 381개체, 피나무 175개체, 신갈 나무 125개체 등의 순으로 많았다. 평균 DBH는 신갈나무 가 32.5㎝(3.3-73.5㎝)로 가장 컸고 가래나무 21.6㎝(3.4-46.4㎝), 복장나무 18.8㎝(3.6-50.2㎝), 층층나무 17.9㎝(3.1-32.5 ㎝), 팥배나무 17.6㎝(3.6-38.2㎝), 피나무 16.3㎝(3-63.8 ㎝), 만주고로쇠나무 14.6㎝(3-41.2㎝), 들메나무 14.3㎝ (3.3-37.7㎝), 까치박달 11.8㎝(3.1-45.7㎝), 당단풍나무 7.9 ㎝(3-22.9㎝) 등의 순으로 컸다. 수종별 기저면적은 신갈나 무가 14.0㎡·㏊-1 로 가장 넓었고 피나무 5.7㎡·㏊-1, 까치박 달 5.5㎡·㏊-1, 당단풍나무 3.5㎡·㏊-1 만주고로쇠나무 1.9 ㎡·㏊-1, 팥배나무 1.3㎡·㏊-1, 가래나무 1.2㎡·㏊-1, 층층나무 1.1㎡·㏊-1, 복장나무 1.0㎡·㏊-1, 들메나무 30.8㎡·㏊-1 순이 었다. 지상부 생물량은 신갈나무가 206.3ton·㏊-1 (66.3%)로 가장 많았고 까치박달 36.9ton·㏊-1(11.9%), 피나무 30.6ton· ㏊-1 (9.8%) 등의 순서로 많았다. 신갈나무의 임목밀도는 까치박달과 피나무, 당단풍나무 등에 비해 낮지만 DBH가 높아 지상부 생물량이 많았고 까치박달과 피나무는 임목밀 도는 높지만 DBH가 작아 지상부 생물량이 적은 것으로 분 석되었다. 신갈나무군락 10년간의 평균 지상부생물량은 311.1ton·㏊-1이었으며 강원도 춘천지역의 신갈나무림 500.28ton·㏊-1(Park et al., 2003) 보다 작았으나 서울 남산 의 147.76~278.48ton·㏊-1(Park et al., 2005), 경기도 광주 태화산의 67.9ton·㏊-1(Son et al., 2002), 전라도 광양 백운 산의 132.0ton·㏊-1(Son et al., 2007) 등 전국 다른 지역의 신갈나무군락의 현존량 보다 많았다. 본 신갈나무군락의 현 존량이 많은 것은 다른 지역의 평균 DBH(경기도 광주의 태화산 9.83㎝, 전라도 백운산 9.0㎝)보다 본 지역의 평균 DBH(18.0㎝)가 크기 때문인 것으로 판단되며 서울 남산의 경우 평균 DBH가 약 16.2㎝로 본 지역과 큰 차이가 없었다. 전 세계적으로는 온대 낙엽수림의 현존량은 300ton·㏊-1(Wittaker and Likens, 1973)으로 알려져 있으며 중국의 상록성 참나 무림 248ton·㏊-1(Ni et al., 2001), 스페인의 상록성 참나무 림 250ton·㏊-1(Rapp et al., 1999), 벨기에의 낙엽성 참나무 림 176.9ton·㏊-1(Yuste et al., 2005) 이었으며, 국내·외적으 로 점봉산 신갈나무군락의 생산성이 더 많았다.
2.종 다양성 특성과 지상부 생물량과의 관계
점봉산 신갈나무군락의 종 풍부도(S)는 2004년 20종이 었으며 이후에는 전나무 1종이 감소하여 19종을 유지하였 다(Table 3.). 종 다양성 지수(H')와 종 균등도(J')는 각각 2.015~2.166, 0.673~0.736의 범위였으며 연구기간 동안 시 간이 지남에 따라 점진적으로 증가하였다. 종 다양성 지수 (H')의 증가는 신갈나무군락 전체 개체수에 대한 각 종의 개체수 비율 차이가 감소한 결과인 것으로 판단되었다. 실 제로 연구기간 동안 개체수가 많은 당단풍나무, 신갈나무, 까치박달, 만주고로쇠 등의 개체수가 감소하였고 개체수가 적은 팥배나무, 들메나무, 가래나무 등이 증가하여 종 다양 성 상승에 직접적인 원인이 되었다. 본 연구지소의 종 다양 성 지수는 2012년 강원도 고성의 향로봉에서 조사된 신갈 나무군락의 종 다양성 지수(H', 0.970-1.227) 보다 컸다 (Cheon et al., 2013). 종 다양성 지수(H')와 종 풍부도(S)가 고려되어 산출되는 종 균등도(J')의 증가 역시 각 수종 별 개체수 비율의 차이가 감소한 결과인 것으로 판단되며 이 결과는 열대 지역에서 숲이 성숙할수록 종 균등도가 1에 가깝게 증가한 Do et al. (2010)의 결과와 같은 것이었다. 그리고 점봉산의 신갈나무는 군락이 안정상태에 이르게 될 약 200년 후에 4% 정도로 현저히 감소하고 유지될 것이라 고 예측한 결과도 이를 뒷받침한다(Lee et al., 2000).
종 다양성 지수(H') 그리고 종 균등도(J')와 지상부 생물 량은 양의 상관관계를 나타내었다(Figure 3.). 종 다양성 지 수(H')와 지상부 생물량에 대한 상관계수와 유의확률(p value)은 각각 0.83, 0.0056이었으며 종 균등도(J')와 지상 부 생물량에 대한 상관계수와 유의확률(p value)은 각각 0.88, 0.0019였다(Table 4). 이 결과는 신갈나무군락의 현존 량이 여러 수종에 걸쳐 고르게 분포한다는 것을 의미하며, Vance- Chalcraft et al. (2010)는 종 균등도와 지상부 생물 량 사이의 음(negative)의 관계는 높은 생물량으로 몇몇 종 이 우점한다고 언급한 바 있다. 그리고 위의 결과는 생물종 다양성이 식물 군락의 주요한 기능인 에너지의 흐름과 물질 순환에 영향을 미친다는 것을 의미한다.
3.군락의 구조적 다양성과 지상부 생물량의 관계
생물량-종 다양성 지수(biomass-species diversity index, BS)와 종 풍부도-생물량-종 다양성 지수(abundance-biomassspecies diversity index, ABS)는 각각 3.746~3.811, 4.781~ 5.028의 범위였으며 연구기간 동안 시간이 지날수록 증가 하는 경향을 나타내었다(Table 3.). 시간 경과에 따른 BS와 ABS의 증가는 수목의 직경이 다양하고 직경에 따른 수종의 비율과 개체수가 균등하다는 것을 의미한다. 위의 결과는 수목의 직경급에 따른 생물량의 비율과 종 수 비율 그리고 개체수 비율의 차이가 감소하였기 때문인 것으로 분석되었 다. 또한 ABS가 BS보다 지수 값과 상관계수(R)가 더 큰 것은 신갈나무군락을 이루는 수목의 현존량이 직경급에 따 른 군락의 구조 뿐만 아니라 수목의 종 풍부도에 의한 영향에 도 민감하기 때문인 것으로 판단된다. 이 결과는 ABS보다 BS의 상관계수가 더 높았던 Con et al. (2013)과 Martinez- Sanchez et al. (2016)의 열대지역의 연구 결과와 다른 것이 었다.
BS 그리고 ABS와 지상부 생물량은 서로 양의 상관관계 를 나타내었다(Figure 4). BS와 지상부 생물량에 대한 상관 계수와 유의확률(p value)은 각각 0.73, 0.0263이었으며 ABS와 지상부 생물량에 대한 상관계수와 유의확률(p value) 은 각각 0.86과 0.0029였다(Table 4). 이 결과는 신갈나무군 락의 직경급에 따른 구조적 요인이 지상부 생물량과 서로 유기적인 관계에 있음을 나타낸다. 구조적으로 다양한 숲 이 식생을 통하여 더 많은 물질과 탄소를 저장한다는 연구 는 열대지역(Con et al., 2013, Martinez-Sanchez et al., 2016)과 온대지역(Lei et al., 2009, Wang et al., 2011)의 산림을 대상으로 수행된 바 있는데 본 연구의 결과와 같았다.
식물 군락의 구조는 생물종 다양성과 생물량 사이의 패턴 을 반영한다는 점에서 특히 중요하다(Szwagrzyk and Gazda, 2007). Ishii et al. (2004)는 군락의 구조적 복합성이 식물종 들의 상호보완적인 자원활용을 통하여 숲의 생장을 증가시 키고 이는 곧 자원이 풍부한 서식처 조성으로 연결되어 수 목을 서식 기반으로 하는 생물들의 다양성이 상승된다고 밝힌 바 있다. 그리고 유럽너도밤나무군락의 식물체에는 500-600Mg C ha-1의 많은 양의 탄소를 축적하고 있는데, 그것은 DBH≥50㎝인 오래된 유럽너도밤나무의 기저면적 이 군락 전체의 30%이상이기 때문인 것으로 분석되었다 (Merino 2007). 본 연구가 진행된 신갈나무군락에서 DBH ≥50㎝ 인 수목의 기저면적 비율은 43.4%이었으며 타 지역 산림 보다 현존량이 높아 식물체에서의 탄소 축적량이 많을 것으로 판단된다. 점봉산의 신갈나무군락이 200년 이상 유 지될 것을 감안 할 때(Lee et al., 2000), 향후 점봉산 신갈나 무군락의 종 다양성 및 구조적 다양성의 증가로 인한 물질 생산과 탄소축적의 잠재성이 높아 지속가능한 보전과 지속 적인 식생 동태 연구가 필요하다.
식생 발달과정을 통한 종 다양성 및 구조적 다양성과 지 상부 생물량의 관계에 대한 연구는 지역적인 주요 우점식생 의 생태적 특성을 파악하는 한편, 서로 다른 생태환경에 따 라 반응하는 산림생태계의 개별적 특성을 분석하는데 중요 하다고 할 수 있다. 특히 천이 초기 단계의 식생은 종 다양성 변화와 물질생산의 능력이 크고 같은 상관의 식생일지라도 기후 환경에 따라 생육에 차이가 나타나기 때문이다. 베트 남에서 다양한 임령의 상록활엽수림과 낙엽수림의 지상부 생물량은 종 다양성 지수(H'), BS, ABS와 선형의 관계를 나타냈으나 종 균등도(J')와 음의 지수함수 관계를 나타내 본 연구와 부분적으로 차이가 있었다(Con et al., 2013). 이 결과는 종 균등도(J')는 높으나 지상부 생물량이 매우 낮기 때문인 것으로 분석된 바 있으며 Puerto Rico의 아열대 산 림 역시 동일한 결과를 나타냈다(Vance-Chalcraft, 2010). 반면 브라질 Eucalyptus 식재림에서 각 수목의 구조적 균등 도 감소는 7년 동안 생산성이 20% 이상 감소했다고 보고된 바 있다(Soares et al., 2016). 캐나다 전나무 우점 산림에서 군락의 구조적 다양성은 지상부 생물량에 양의(positive) 관 계를 가지며, 군락의 구조적 다양성 증가는 곧 지상부의 탄 소 저장 능력을 상승시킨다고(Wang et al., 2010) 하여 본 연구와 유사한 경향을 나타냈다. 이상의 전술한 연구 결과 들과 본 연구결과를 종합해 볼 때, 생물종 다양성과 구조적 다양성의 증가는 직‧간접적으로 산림의 생산성 향상에 기여 하며 이러한 경향은 본 연구에서 처음 시도된 점봉산의 신 갈나무군락과 같았다. 최근 산림의 생산성은 생물종 다양성 보다 구조적 다양성에 더 관계가 있다고 연구되어(Dănescu et al., 2016) 본 연구와 차이를 나타냈다. 또한 국‧내외에서 천이 과정에 따른 산림의 생물종 다양성 및 구조적 다양성 과 지상부 생물량의 관계에 대한 연구는 찾아보기 어려운 실정이며, 기후변화와 인간의 간섭 등 외부 영향에 기인한 생태계 변화를 평가하기 위한 연구가 요구되고 있다. 따라 서 주요 산림생태계의 장기적인 식생 연구를 통하여 연속적 인 데이터를 지속적으로 수집하는 한편, 기존의 여러 관련 분야의 기관에서 수행하고 있는 식생 데이터를 충분히 활용 하여 변화하는 산림생태계의 특성과 기능의 관계를 평가하 기 위한 더 많은 연구가 수행되어야 할 것으로 사료된다.
종 다양성과 군락의 구조적 다양성 지수를 통하여 본 연 구 결과는 적절한 산림시업을 위한 방안으로 활용이 가능하 다. 산림의 생태적 복원이 필요한 지역 또는 산림의 경제적 활용을 위한 조림지에 단일 수종 또는 동일한 수령의 수목 을 식재하기보다 지역적인 기후환경과 지형에 따른 산림생 태계의 개별성을 고려하여 적합한 수종의 선정과 수목의 다양한 DBH 크기를 갖는 수목으로 식재하고 관리함으로 써, 산림의 현존량과 생산성을 늘리고 탄소 저감의 양과 속 도를 증가시킬 수 있어 산림 생태계 기능의 향상에 효과적 이라 할 수 있다.