서 론

번식기 동안에 부모의 투자와 환경 조건은 야생동물의 번식 생산력을 결정하는 주요 요인이다. 일반적으로 조류는 양친양육(biparental care)이 90% 이상이며(Lack, 1968), 서식지 선택 및 배우자 선정, 포란과 새끼를 돌보고 급이하 는 육추행동 등과 같은 번식 행동들은 번식의 성공에 영향 을 미친다.

영소(nest-building) 행동은 개체의 번식 능력을 알리고, 배우자를 번식학적으로 자극할 수 있다(Collias, 1964). 구 애에서 수컷의 영소 행동의 정도는 둥지 재료의 단순한 조 작이나 잠재적인 둥지 위치의 표현에서부터 전체 둥지를 짓는 것에 이르기까지 다양하다(Collias and Collias, 1984). 대부분의 조류는 암·수 모두 둥지를 짓지만, 수컷은 보통 암컷보다 무거운 재료를 나르고, 암컷은 이러한 재료를 둥 지에 부착시키는데, 이를 통해 암컷은 수컷의 영소 능력을 평가할 수 있다(Collias and Collias, 1984).

포란은 조류의 번식에서 중요한 과정 중 하나이다(White and Kinney, 1974; Deeming, 2002). 암·수가 함께 양육하 는 종들에서는 보통 암컷이 포란을 하며(Skutch, 1957), 포 란하는 개체는 포식 및 자기관리 시간이 줄어들게 된다 (Drent, 1975). 포란이 왕성하게 요구될수록 포란하는 부모 의 건강상태, 양육능력, 생존에 부정적인 영향을 미칠 수 있다(Reid et al., 2000; Visser and Lessells, 2001; de Heij et al., 2006).

급이 행동은 부모의 성별, 새끼수 및 연령, 시간대별, 2차 (추가) 번식, 기후 및 먹이 유용성, 기생충 등에 따라 다양하 게 나타날 수 있다(Turner, 2006). 암․수의 급이율 변이는 수컷의 질에 따라 달라질 수 있다. 새끼의 수와 연령도 부모 가 하루 동안 포식에 얼마나 할애하는지를 결정하는 중요한 요소이다. 시간대별 급이율의 변화는 먹이원의 활동성을 대 변하며(Lewis and Taylor, 1965; Waugh, 1978), 기후는 조 류 먹이원의 유용성에 큰 영향을 미친다.

제비(Hirundo rustica)는 소형의 참새목 조류로 북극과 남극을 제외한 대부분의 지역에서 출현하며 특별화 된 공중 포식자로 비행 중에 곤충을 포식한다. 제비는 관찰이 용이 하고, 표본추출이 상대적으로 쉽기 때문에 영소, 포란, 급이 행동 및 생태학적 연구에 가치 있는 주제로 알려져 왔다 (Southwood, 1978; Cooper and Whitmore, 1990).

제비의 번식행동에 대한 연구는 유럽지역을 중심을 활발 하게 연구가 이루어지고 있으나(Møller, 1994; Turner, 2006), 국내에서는 제한적인 번식생태 연구에서 번식행동 을 간략하게 다루고 있는 상황이다(Choi, 1998; Kim, 2012). 따라서 본 연구는 국내의 기후환경과 서식지에 적응 하여 번식하는 제비의 영소와 포란, 급이 행동에서 성별 특 성을 파악하여, 종 보호 및 서식지 관리를 하는 데 필요한 자료를 제공하기 위하여 실시하였다.

연구방법

1.연구지역

연구는 광주광역시 서구 유덕동(35°09′N, 126°50′E)에 서 2013년 번식시기에 이루어졌다. 연구지역은 도심근교지 역으로 농촌지역과 도심지역이 혼재된 곳으로 남쪽에는 광 주천을 경계로 주요 도심지가 인접해 있으며, 북서쪽으로는 영산강이 흐르고 있다. 광주광역시의 기후 특성은 우리나 라 기후대의 남부서해안형에 속하고, 2013년에 연평균 기 온 14.2℃, 1월 평균기온 0℃, 8월 평균기온 28.4℃이며, 연강수량은 1,245㎜이다(Meteorological Administration, 2013).Figure 1

2.제비의 성별 구분

제비 성조의 암․수의 구별은 수컷이 암컷보다 유난히 긴 바깥쪽 꼬리깃을 가지고 있어 야외에서 개략적인 구별이 가능하다. 그럼에도 번식시기 초기 야간에 창문과 벽, 문 등에서 수면을 취하는 성조를 포충망을 이용하여 포획한 후 바깥쪽 꼬리깃 길이를 측정한 후 금속 가락지와 유색 가락지를 부착하여 성별을 구분하였다. 바깥쪽 꼬리깃의 길 이는 수컷이 평균 88.1㎜ (82～94㎜ 범위)이며, 암컷이 평 균 74.5㎜(70～78㎜ 범위)로 조사되어 성별로 평균 13.6㎜ (11～17㎜ 범위)의 꼬리깃의 차이를 보였다.

3.번식행동 조사

제비의 번식행동에 대해서는 영소, 포란, 급이 행동을 중 심으로 주간 시간에 번식행동별 빈도와 시간을 성별로 조사 하였다. 영소행동은 주간(8～18h)에 2개 둥지를 조사한 결 과, 주로 오전에 이루어지는 것으로 나타나 5개 둥지에서 오전(8～13h) 동안에 실시하였다. 또한 포란 및 급이행동에 대한 조사는 한배 산란수와 부화 새끼수가 각각 5개인 둥지 에서 주간(6～18h) 동안에 이루어졌다. 영소행동은 둥지의 완성 단계에 따른 오차를 줄이기 위해 4월 말에 둥지 완성 전의 약 10～50% 사이의 둥지, 포란행동은 5월 초에 산란 후 10일 이내 둥지, 급이행동은 5월 말에 새끼의 먹이요구 가 최대인 부화 후 8～13일(Snapp, 1976)인 둥지를 대상으 로 조사하였다. 급이행동 조사둥지에서 새끼의 시간대별 배변횟수를 동시에 파악하였다. 조사는 1차 번식 중 새로 이 영소한 둥지에서 실시하였으며, 각 번식행동별로 조사 기간 중 최고기온이 5℃ 범위내의 맑은 날에 수행하였다 (Table 1).

4.분석방법

번식행동은 둥지별로 디지털 캠코더(HDR-CX12, Sony Corp., Japan)를 설치하여 영상으로 기록한 후 컴퓨터에서 미디어 플레이 소프트웨어(GOM Media Player, Gretech Corp., Korea)로 각 둥지에서 이루어지는 번식행동의 빈도 와 시간 등을 성별로 구분하여 분석하였다. 성별 영소와 급이 행동의 빈도 및 시간 비교는 Mann-Whitney U-test 을 실시하였다. 영소와 급이 행동에서 1회당 성별 시간 비교 는 Independent sample t-test 을 실시하였다. 포란행동에서 암 컷의 시간대별 비교는 One-way ANOVA 분석을 실시하였다. 포란시간과 평균 기온간 상관관계와 부모의 급이 빈도와 새 끼의 배변 빈도간의 상관관계는 Pearson’s correlation 분석을 실시하였다. 모든 통계분석은 SPSS 20 프로그램을 이용하였 으며, 조사된 측정값은 평균±표준편차(범위)로 나타냈다.

결 과

1.영소(Nest-building) 행동

제비는 암․수가 공동으로 둥지를 만들며, 소요되는 기간 은 약 8일 정도인 것으로 나타났다. 주간시간(8～18h)에 2개 둥지를 조사한 결과, 둥지를 짓는 재료를 나르는 영소 비행의 빈도는 오전시간에 집중적으로 이루어지며, 늦은 오후에는 급격히 감소하는 것으로 조사되었다. 주간에 암․ 수의 평균 영소 빈도는 174.8 trips/nest이며, 수컷 122.0 trips/nest, 암컷 52.8 trips/nest으로 수컷이 영소 빈도의 70% 정도를 차지하는 것으로 나타났다(Figure 2).

영소활동이 집중되는 오전(8～13h)의 경우, 평균 영소 빈 도는 시간당 14.2～31.0 trips/h 범위였으며, 성별로는 수컷 10.2～19.8 trips/h, 암컷 4.0～11.4 trips/h으로 수컷의 영소 활동이 더 활발하였다(Table 1). 영소 빈도는 대체적으로 무더운 정오시간보다는 이른 오전시간에 높은 경향을 보였 으나 시간대별 및 성별 모두 유의한 차이를 보이지는 않았 다(p>0.05).

물고 온 둥지재료를 둥지에 붙이는데 걸리는 평균 영 소 시간은 시간당 7.6～15.9 min/h 범위였고, 성별로는 수컷 4.8～8.1 min/h, 암컷 2.8～8.0 min/h으로 조사되었다 (Table 2). 영소 시간은 이른 오전에 많은 시간을 보내는 것으로 나타났으며, 영소 빈도와 마찬가지로 시간대별, 성 별에서 유의한 차이는 없는 것으로 나타났다(p>0.05). 한 회 영소 시간은 암컷(40.0±27.9 sec/trip)이 수컷(26.1±15.5 sec/trip)보다 약 1.5배 정도 고도로 유의하게 많은 시간 투 자하는 것으로 나타났다(t= -6.355, df= 295.7, p<0.001). 이는 암컷이 상대적으로 둥지재료를 추가하고 진흙을 다지 고, 보수하는데 시간을 더 보내기 때문이다.

2.포란(Incubation) 행동

포란은 암컷이 전담하며, 포란기간은 평균 13일이었다. 수컷은 포란기간 동안 암컷에게 먹이를 공급해주거나 둥지 근처에서 휴식을 취했으며, 암컷의 부재시에는 둥지 가장자 리에서 앉아 알과 둥지를 확인하는 행동만 하였다.

포란시간은 시간대별로 포란을 시작하는 시간을 기준으 로 종료 시간을 분석하였는데, 암컷의 포란시간은 이른 오 전인 6h에 50.6±17.5 min/h으로 약 1시간의 약 84%의 시간 을 포란하는데 소비하였으며, 오전 7h에는 평균 24.5 min/h (40.8%) 하였고 그 이후로는 평균 15.6 min/h(26.0%)로 조 사되었다(Figure 3). 주간시간에 암컷의 포란시간은 시간대 별로 고도로 유의한 차이를 보였으며(F=12.023, df= 11, p<0.001), 오전 6h의 포란시간은 다른 시간보다 고도로 유 의하게 많았다(p<0.001). 암컷의 포란시간은 시간대별 평균 기온과 유의한 음의 상관관계를 보였다(r=-0.617, p<0.05, Figure 3)

3.급이(Feeding) 행동

육추기간은 약 23일이었으며, 새끼에게 먹이를 주는 급 이행동은 암․수가 공동으로 행하는 것으로 나타났다. 급이 빈도는 이른 오전인 6h부터 점점 증가하여 늦은 오전인 10h 에 최고치를 보이다가 오후로 갈수록 감소하는 경향을 보였 다(6h- male 11.8 trips/h, female 15.3 trips/h; 10h- male 31.8 trips/h, female 22.8 trips/h, 17h- male 8.4 trips/h, female 7.4 trips/h; Figure 4). 주간(6～18h)에 급이 빈도는 총 385.2±66.9 trips/nest (312～456 trips/nest)이며, 성별로 는 수컷 219.2±37.1 trips/nest, 암컷 166.0±30.8 trips/nest으 로 조사되었다. 시간당 급이 빈도는 총 32.1±12.3 trips/h이 며, 성별로는 수컷 18.3±7.8 trips/h, 암컷 14.3±4.5 trips/h으 로 수컷의 급이활동이 더 활발하게 이루어지고 있었다. 시 간당 급이 빈도는 성별로 10h(p<0.05)와 15h(p<0.01)에서 유의한 차이가 있었고, 그 외의 시간에는 차이가 없는 것으 로 나타났다.

먹이를 물고 온 부모가 둥지에 앉은 후 새끼에게 급이하 고 날아가기까지의 급이 시간은 시간당 4.3±2.6 min/h이었 으며, 수컷 1.4±0.6 min/h, 암컷 3.0±2.3 min/h으로 조사되 었다(Figure 3). 성별 급이시간은 조사한 번식둥지별로 다 양하여 시간대별로 유의한 차이를 보이지는 않았다 (p>0.05). 한 회의 급이 시간은 수컷 12.3±31.0 sec/trip (1～ 248 sec/trip), 암컷 40.9±83.3 sec/trip (1～749 sec/trip)로 암컷이 수컷보다 고도로 유의하게 소비하는 것으로 나타났 다(t= -7.223, df= 653.053, p<0.001).

주간에 새끼의 배변 빈도는 45.6±8.4 times/nest (36～57 times/nest)이었다. 부모의 급이 빈도와 새끼의 배변 빈도는 이른 오전인 6h부터 증가하여 늦은 오전인 10h에 최고치에 도달한 후 오후로 갈수록 감소하는 유의한 양의 상관관계를 보였다(r=0.609, p<0.05, Figure 5). 한편 새끼의 배변 빈도 는 급이 빈도와는 다르게 일몰 전인 17h에 증가하는 경향을 보였다. 부모의 부재시 새끼가 둥지 밖으로 배변하는 빈도 는 평균 16.6 times/nest (10～23 times/nest)로 총 배변 빈도 의 36%(23～48% 범위) 정도를 차지하였다.

고 찰

1.영소 행동

제비는 진흙과 건초, 짚(staw), 가축의 털 등 다양한 것을 혼합하여 open cup 모양으로 둥지를 만들며, 진흙의 750～ 1,400 pellests를 포함한다(Glutz von Blotzheim and Bauer, 1985). 영소기간은 일반적으로 5～12일 걸리며, 날씨가 나 쁘면 더 늦어질 수 있고, 최소 3일 또는 길게는 17일이 걸릴 수 있다고 보고되고 있다(Thompson, 1992; Brown and Brown, 1999). 국내에서도 Choi(1998)은 7～10일 정도면 둥지가 완성된다 하였다. 본 연구에서 제비는 인간과 가까 운 주택에 대부분 영소하였으며, 영소활동은 암수가 공동으 로 하고 약 8일 정도 걸려 둥지를 완성시키는 것으로 조사되 어 기존 연구결과와 유사하였다. 영소활동은 오전에 집중적 으로 이루어지고 오후로 갈수록 감소하는 경향을 보였다. 이는 너무 습한 진흙이 둥지 형태를 변형시킬 수 있거나 무게를 견디지 못해 아래로 추락할 수 있어 일몰 전에 진흙 이 건조되어야 하고, 야간에 보금자리로 들어가기 전에 최 대한 포식을 해야 하기 때문이다(Hansell, 2000).

스코틀랜드 지역에서는 영소활동을 하는데 하루에 2시간 을 보내며, 시간당 평균 8.5 trips/h, 가장 활발할 때는 20～ 25 trips/h으로 보고하였으며(Turner, 1980), 영소 빈도는 시 간당 30 trips/h (5～42 trips/h)이라 하였다(Møller, 1994). 국내에서는 둥지를 완성하기까지의 영소비행 빈도는 총 1,375.5±25.16 trips으로 보고된 바 있다(Choi, 1998). 본 연구에서 영소활동이 집중적으로 이루어지는 오전시간 동 안에 영소 빈도는 시간당 14.2～31.0 trips/h 범위였으며, 성별로는 수컷 10.2～19.8 trips/h, 암컷 4.0～11.4 trips/h 로 조사되어 시간당 영소 빈도는 기존 연구결과와 큰 차이 가 없었다. 또한 둥지재료를 둥지에 붙이는데 걸리는 1회 영소 시간은 암컷(40.0±27.9 sec/trip)이 수컷(26.1±15.5 sec/trip)보다 1.5배 오래 걸리는 것으로 나타났는데, 이는 암컷이 상대적으로 둥지재료를 추가하고 진흙을 다지고, 보 수하는 등 양육에 더 공헌하기 때문으로 판단된다. 1회 영소 시간은 스코틀랜드(Turner, 1980)에서 보고된 약 2분보다 는 매우 짧은 편이었다. 영소행동은 기후와 먹이공급에 영 향을 받을 수 있고, 수컷과 암컷은 영소활동을 공동으로 하 지만 번식 파트너로서 수컷의 질에 따라 성별 공헌은 달라 지는 것으로 알려져 있다. 유럽에서 긴 꼬리를 가진 수컷(암 컷에게 더 매력적임)은 상대적으로 암컷보다 영소활동을 적 게 하는 반면, 짧은 꼬리의 수컷은 영소활동에 더 많이 공헌 하는 것으로 나타났는데, 암컷은 긴 꼬리의 수컷과 짝짓기 하여 더 큰 크기의 둥지를 짓고, 많은 한배 산란수를 수용하 는 것으로 보고되고 있어(Møller 1994; Soler et al., 1998), 향후 영소행동 연구에서는 기후와 먹이생물 풍부도, 수컷의 질에 대해서도 고려하여 연구가 진행되어야 할 것이다.

2.포란 행동

유럽에서는 암컷만이 포란을 하고, 수컷은 단지 알에 앉 아 있으며(Moreau and Moreau, 1939; Wellbourn, 1993), 러시아와 아시아의 여러 지역에서도 수컷은 보통 포란을 하지 않는다고 보고되고 있다(Wang, 1959; Komarov, 2000). 국내에서 Kim(2012)은 암컷이 항상 포란하고 하루 중 포란시간은 평균 15.52h이며, 일몰 이후부터 일출 때까 지 암컷은 둥지를 벗어나지 않고 수컷은 둥지 주위에서 경 계한다고 하였다. 본 연구에서도 포란은 암컷이 전담하는 것으로 나타나 기존의 연구결과들과 유사하였다. 한편, 다 소 한랭한 지역인 시베리아에서 수컷의 포란 비율이 12%이 고(Marks, 1982), 북미지역의 교량과 같은 곳 영소지에서 수컷의 포란 비율은 9%라고 보고되고 있는데(Smith and Montgomerie, 1992), 이는 부모 한 마리가 알을 보온하기 힘들기 때문으로 기후 조건에 적응하는 생활사로 간주된다 고 하였다.

유럽지역에서 포란은 주간의 약 60～80% 정도이고, 9～ 12℃일 때 평균 22분 포란하며, 20～24℃일 때는 10분정도 포란하였다(Turner, 2006). 연구결과, 암컷의 포란 비율은 이른 오전에 약 84%이며, 그 이후에는 감소하여 대략 26% 으로 포란시간과 평균기온은 유의한 음의 상관관계를 보였 다. 제비의 포란시간은 대기 온도에 크게 의존하는 것으로 보이며, 일출 후 기온이 낮을 때에는 포란에 상대적으로 많 은 주의를 기울이고, 이후 기온이 증가함에 따라 포란 시간 은 감소하는 것으로 보인다(White and Kinney, 1974). 그러 나 Jones(1987)는 암컷의 포란시간이 63%에서 나쁜 기후 동안에 9%로 감소하며, Yterberg(1986)은 비나 진눈깨비가 내리는 기온 3～9℃ 동안에 암컷은 단지 주간의 27～50% 만 포란한다고 하였는데, 혹한의 기후 환경에서 암컷은 체 력손실을 피하기 위한 포식활동 증가로 인해 포란시간이 감소하는 경향을 보였다.

3.급이 행동

제비의 일일 급이율은 보통 이른 오전에 낮고 늦은 오전 에서 이른 오후에 최고치에 달하며, 밤에는 감소하는 경향 을 보이나(Turner, 1980), 현저한 일주 변이는 보이지 않는 다 하였다(Møller, 1988). 본 연구에서도 급이 빈도는 이른 오전에부터 점점 증가하여 늦은 오전인 10h에 최고치를 보 이다가 오후로 갈수록 감소하는 경향을 보여 기존 연구결과 와 유사하였다. 전형적인 공중 포식자인 제비의 먹이 공급 활동은 곤충의 풍부도, 대기 온도, 풍속, 새끼의 구걸 (begging) 정도와 관련이 있다(Bryant and Turner, 1982). 제비의 주요 먹이원인 꽃등에류(Syrphidae)와 집파리류 (Muscidae)는 정오에 주로 비행을 하는데(Lewis and Taylor, 1964), 이러한 먹이 풍부도와 관련되어 본 연구 결 과에서의 제비의 먹이 공급활동도 최대 수준을 보인 것이라 판단된다. Lorek(1992)와 Turner(1994)도 늦은 오전에 가 장 높은 급이율을 보인다 하였다. 국내에서는 이른 오전(암 컷 8h, 수컷 7h)에 최고치를 보인 후 10h에 최저치를 보이다 가 18～19h에 증가한다 하여(Kim, 2012), 본 연구의 최대 급이 시간보다 빠른 경향을 보였다. 한편, 일부 연구에서 늦은 오후(17～18h)에 급이율이 약간 증가하였는데, 이는 진딧물류(aphid)의 활동성과 연관되어 있다 하였다 (Zieliński and Wojciechowski, 1999). 또한 좋은 기후 조건 에서 오후에 제비의 낮은 급이활동은 새끼가 최대 급이시간 에 쉽게 포만해질 수 있고, 새끼의 구걸이 심해지는 시간까 지 기다리기 때문이다. 제비의 급이행동에서 한배 새끼의 연령과 개체수는 일일 급이량과 급이율을 결정하는데 매우 중요한 요소이며, 새끼가 부화 후 8일 전까지는 급이 빈도가 각 부모별로 다양하다(Turner, 2006). 스코틀랜드 한배의 새끼수가 5개인 둥지 연구에서는 부화 후 1일에 시간당 평 균 6회, 부화 후 6일에는 17회, 10일 이상에서는 29회 급이 하였으며, 급이율은 육추기간 동안 중간까지는 증가하다가 이소 전까지는 감소하였다(Turner, 2006). 성별 급이 빈도 는 덴마크에서 수컷은 1차 및 2차 산란에서 평균 46% 공헌 하며(Møller, 1994), 이탈리아에서는 암컷보다 10% 정도 덜 급이한다 하였다(Saino and Møller, 1995). 국내에서 Kim(2012)은 부화 후 6～8일 사이에 급이 횟수가 급격히 증가하며, 시간당 급이 빈도는 암컷 7.0±1.2 trips, 수컷 4.7±1.0 trips 라 보고한 바 있다. 본 연구에서 부화 후 8～13 일인 새끼가 5마리인 둥지에서 시간당 급이 빈도는 총 32.1±12.3 trips/h(수컷 18.3±7.8 trips/h, 암컷 14.3±4.5 trips/h)로 보고된 국․내외 연구결과보다 급이 빈도는 높은 편이었다. 그러나 국내의 제비의 급이 빈도에 대해서는 연 구된 자료가 거의 없는 실정이라 하루의 시간대와 새끼의 연령에 따라 변화하는 하루의 급이활동 자료를 얻기 위해서 는 지속적이고 장기간 관찰하는 것이 바람직할 것이라 판단 된다.

한편, 부모가 새끼에게 먹이를 주고 떠나는데 까지 걸리 는 급이 시간은 수컷 12.3±31.0 min/trip, 암컷 40.9±83.3 min/trip로 암컷이 고도로 유의하게 많았는데, 이는 급이행 동시 수컷은 단순히 새끼에게 먹이만 전달하나 암컷은 새끼 의 상태를 확인하거나 새끼의 깃털을 다듬는 행동과 둥지를 확인, 보수하는 등 양육에 더 투자하는 것이라 판단된다. 또한 급이 및 배변의 빈도는 이른 오전(6h) 부터 증가하여 늦은 오전(10h)에 최대치를 보이다가 오후로 갈수록 감소하 는 유의한 양의 상관관계를 보였으며, 새끼의 배변 빈도는 일몰 전에 약간 증가하는 경향을 보였는데, 이 결과는 급이 율에 따라 새끼의 물질대사가 비례한다는 것을 말해주는 것으로 일몰 전에 배변 빈도가 증가하는 것은 야간에 배설 을 거의 하지 않기 때문이다. 부모의 부재시 새끼의 배변 빈도는 총 배변 빈도의 36%를 차지하였는데, 출입구나 창 문 근처에서 영소하는 제비의 습성상 둥지에서 낙하되어 퇴적된 배설물은 인간에게 피해를 주어 영소를 방해받거나 둥지가 훼손될 가능성이 있기 때문에 추후 인간과 공존을 위한 보호방안에 대한 연구도 필요할 것이다.

연구를 통해 얻은 제비 번식행동에 대한 결과는 지리적으 로 다양한 환경에서 보고된 연구결과들과 큰 차이를 보이지 는 않았으나, 번식행동 중 급이행동에서는 약간 다른 경향 을 보이는 것으로 나타났다. 이러한 번식행동 결과들은 국 내의 서식환경에 적응하여 번식하는 제비의 번식행동학적 정보를 이해하는데 도움이 될 것이며, 국내의 번식 개체군 보존과 서식특성 연구와 같은 후속 연구를 하는 데 중요한 자료로 활용될 것이라 판단된다.