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ISSN : 1229-3857(Print)
ISSN : 2288-131X(Online)
Korean Journal of Environment and Ecology Vol.31 No.4 pp.381-396
DOI : https://doi.org/10.13047/KJEE.2017.31.4.381

Spatial Distribution Patterns and Prediction of Hotspot Area for Endangered Herpetofauna Species in Korea

Min Seock Do2, Jin-Won Lee2, Hoan-Jin Jang3, Dae-In Kim3, Jinwoo Park4, Jeong-Chil Yoo2*
2Dept. of Biology, Kyung Hee University, Seoul 130-701, South Korea
3Dept. of National Environment Research, Basic Ecological Research Head Office, National Institute of Ecology, Seocheon 325-813, South Korea
4Dept. of Geography, Kyung Hee University, Seoul 130-701, South Korea

a 이 논문은 제 3차 전국 자연환경 조사 자료에 의하여 연구되었음.

교신저자 Corresponding author: jcyoo@khu.ac.kr
20170324 20170711 20170714

Abstract

Understanding species distribution plays an important role in conservation as well as evolutionary biology. In this study, we applied a species distribution model to predict hotspot areas and habitat characteristics for endangered herpetofauna species in South Korea: the Korean Crevice Salamander (Karsenia koreana), Suweon-tree frog (Hyla suweonensis), Gold-spotted pond frog (Pelophylax chosenicus), Narrow-mouthed toad (Kaloula borealis), Korean ratsnake (Elaphe schrenckii), Mongolian racerunner (Eremias argus), Reeve's turtle (Mauremys reevesii) and Soft-shelled turtle (Pelodiscus sinensis). The Kori salamander (Hynobius yangi) and Black-headed snake (Sibynophis chinensis) were excluded from the analysis due to insufficient sample size. The results showed that the altitude was the most important environmental variable for their distribution, and the altitude at which these species were distributed correlated with the climate of that region. The predicted distribution area derived from the species distribution modelling adequately reflected the observation site used in this study as well as those reported in preceding studies. The average AUC value of the eigh species was relatively high (0.845±0.08), while the average omission rate value was relatively low (0.087±0.01). Therefore, the species overlaying model created for the endangered species is considered successful. When merging the distribution models, it was shown that five species shared their habitats in the coastal areas of Gyeonggi-do and Chungcheongnam-do, which are the western regions of the Korean Peninsula. Therefore, we suggest that protection should be a high priority in these area, and our overall results may serve as essential and fundamental data for the conservation of endangered amphibian and reptiles in Korea.

ENDANGERED SPECIES , AMPHIBIANS , REPTILES , MAXENT , SPECIES DISTRIBUTION MODELS

국내 멸종위기양서·파충류의 공간적 분포형태와 주요 분포지역 예측에 대한 연구

도 민석2, 이 진원2, 장 환진3, 김 대인3, 박 진우4, 유 정칠2*
2경희대학교 생물학과
3국립생태원 기초생태연구본부 자연환경조사부
4경희대학교 지리학과

초록

생물 종의 분포를 파악하는 것은 진화생물학 뿐만 아니라 보전생물학에서 매우 중요한 연구 분야이다. 최근에는 직접적인 관찰 위주 결과의 한계를 극복하고자, 종 분포 모델을 적용한 멸종위기종의 보전에 대한 연구들이 다양한 분류군에서 이루어지고 있다. 본 연구에서는 개체들이 관찰된 좌표 자료와 종 분포 모델링 기법을 바탕으로 한국에 서식하고 있는 멸종위기양서·파충류 종들의 주요 분포지역을 예측하고 이들의 서식지 특성을 파악하였다. 분석에 이용 된 멸종위기양서·파충류는 이끼도롱뇽(Karsenia koreana)과 수원청개구리(Hyla suweonensis), 금개구리(Pelophylax chosenicus), 맹꽁이(Kaloula borealis), 구렁이(Elaphe schrenckii), 표범장지뱀(Eremias argus), 남생이(Mauremys reevesii), 자라(Pelodiscus sinensis)를 포함하며, 고리도롱뇽(Hynobius yangi)과 비바리뱀(Sibynophis chinensis)은 표 본수가 적어 분석에서 제외되었다. 그 결과 고도가 멸종위기종들의 분포에 가장 중요한 환경변수로 나타났으며, 그들이 분포한 고도는 그 지역의 기후와 상관관계를 나타냈다. 또한 종분포 모델링에서 예측된 분포지역은 본 연구의 관찰 결과 뿐만 아니라 다른 선행 조사의 관찰결과를 충분히 포함하고 있었다. 8종의 AUC 값은 평균 0.845±0.08로 비교적 높게 측정되었고, 오류 값은 0.087±0.01로 비교적 낮게 측정되었다. 따라서 생성된 멸종위기종들의 종 분포 모델은 성공적으로 생성되었다고 판단된다. 멸종위기양서·파충류들의 주요 분포지역을 확인하기 위해 분포 모델들을 중첩한 결과, 5 종은 한반도의 서쪽 지역인 경기도와 충청남도의 해안지역 주변에서 공통적으로 서식하고 있는 것으로 예측되 었다. 따라서 이와 같은 지역들을 우선적으로 보호지역으로 지정되어야 하며, 이러한 결과들은 멸종위기양서·파충류의 보호지역을 지정함에 있어 보호대책 수립에 중요한 기초자료가 될 수 있을 것이다.

멸종위기종 , 양서류 , 파충류 , Maxent , 종 분포 모델

    서 론

    생물 종의 지리적 분포형태를 파악하는 것은 진화생물학 이나 보전생물학과 같은 학문 분야뿐만 아니라 보호지구의 설정이나 침입종 관리 등 다양한 응용 분야에서도 중요한 요소가 되고 있다(Giovanelli et al., 2008; Sillero, 2010; Foley et al., 2014). 이를 위하여, 많은 국가에서 자국의 생물종 분포현황을 파악하기 위한 노력을 기울이고 있으며, 우리나라에서도 전국자연환경조사나 국립공원 자연자원 조사 등 다양한 조사를 통해 그러한 자료들을 축적해 가고 있다(Kim et al., 2012a; Song and Kim, 2012; Lee et al., 2014). 그럼에도 불구하고 인적 제약이나 기술적, 시간적, 재정적인 이유 등으로 국가적인 차원의 넓은 지역을 대상으 로 정밀한 분포 자료를 획득한다는 것은 거의 불가능한 일 이다. 생물종 분포의 관찰 자료와 지역의 환경 자료를 기반 으로 생물종의 분포를 예측하는 종 분포 모델링(Species Distribution Model; SDM)은 이러한 관찰 자료의 한계를 보완해 줄 수 있는 하나의 방법으로 최근 들어 이를 이용한 다양한 연구가 이루어지고 있다(Costa et al., 2008; Ficetola et al., 2009; Sillero, 2009). 양서·파충류에서도 종들의 지리 적 분포 형태를 파악하기 위해 모델링 기술들이 활발하게 사용되고 있으며(Penman et al., 2010; Brito et al., 2011; Blank and Blaustein, 2012), 주로 기후변화에 따른 서식지 의 증감을 예측 하거나 종들의 보전을 위해 주요 지역 (Hotspot area or Core area)을 예측하는데 초점을 맞추고 있다(Araujo et al., 2006; Bombi et al., 2009; Sillero, 2010; Brito et al., 2011). 국내에도 양서·파충류의 지리적 분포 형태와 서식지 특성 대한 다양한 연구들이 이루어지고 있으 며 (Kim, 2009; Song and Lee, 2009; Jang and Suh, 2010; Do and Yoo, 2014), 최근 들어 종 분포 모델을 이용한 서식 지 예측과 기후변화에 초점을 맞춘 연구들도 이루어지고 있다(Kim, 2012; Lee and Kim, 2010; Do, 2014, Do et al., 2016). 하지만, 대부분의 연구들은 일반 종(Generalist species)들에 초점을 맞추어 진행되었고, 멸종위기종을 대 상으로 한 연구들은 드물다(Song, 2015).

    현재 우리나라에는 양서류 2목 7과 18종과 파충류 2목 11과 27종이 서식한다고 알려지고 있다(Lee et al., 2011). 이 중 한국 적색목록집(Korean red list of threatened species) 에서는 개발로 인한 서식지 파괴와 개체군의 감소로 인해 보호가 필요한 양서류 5종과 파충류 5종, 총 10종을 지정하 였으며, 고리 도롱뇽(Hynobius yangi)과 수원청개구리(Hyla suweonensis), 비바리뱀(Sibynophis chinensis), 구렁이(Elaphe schrenckii), 표범장지뱀(Eremias argus)을 멸종위기등급 (Endanger; EN)으로, 이끼도롱뇽(Karsenia koreana)과 금개 구리(Pelophylax chosenicus), 맹꽁이(Kaloula borealis), 남 생이(Mauremys reevesii), 자라(Pelodiscus sinensis)를 취약 등급(Vulnerable; VU)으로 분류하고 있다(NIBR, 2012). 뿐 만 아니라 환경부에서도 국내에 서식하고 있는 양서·파충류 7종을 ‘멸종위기 야생생물’로 지정하였고, 멸종될 위험이 높은 2종인 비바리뱀과 수원청개구리를 Ⅰ급으로, 멸종위 기에 처한 5종인 구렁이와 표범장지뱀, 남생이, 금개구리, 맹꽁이를 Ⅱ급으로 지정하여 보호하고 있다.

    본 연구의 목적은 우리나라에서 서식하고 있는 멸종위 기양서·파충류 종들의 분포 현황을 관찰자료 및 종분포 모델링을 통해 파악하고 각종별 서식지 요구조건을 추출 하여 멸종위기종 및 그들의 서식지를 보호하는데 필요한 정보를 제공하는데 있다. 이를 위해 먼저, 국내에 서식하 고 있는 멸종위기종들의 분포 현황을 파악하였고, 분포 지점의 고도와 기후 같은 환경 변수들을 추출하여 이들 간의 상관관계와 선호하는 서식지 특성을 알아보았다. 다 음으로 관찰 자료의 한계를 보완하고자 Maxent 모형을 이용해 종 분포모델을 생성하여 서식 적합지역을 예측하 였고, 이를 바탕으로 9개의 행정구역에 따라 멸종위기양 서·파충류들의 보호 관리를 위한 중요 지역을 확인하였다 (Urbina-Cardina and Loyola, 2008; Brito et al., 2011; Kim, 2012).

    연구방법

    1.대상 종 선정

    멸종위기양서·파충류들의 주요 분포지역을 확인하기 위해 본 연구에서는 환경부에서 지정한 멸종위기 야생생 물 Ⅰ·Ⅱ급 종들과 적색목록집에서 지정한 멸종위기등급 (Endanger; EN)·취약등급(Vulnerable; VU) 종들을 종합하 여 총 10종의 멸종위기양서·파충류 종들을 선정하였다 (Table 1).

    2.종 분포 자료

    우리나라에 서식하고 있는 멸종위기양서·파충류 10종이 관찰된 자료는 국립환경과학원에서 수행한 제 3차 전국자 연환경조사 자료(조사기간: 2006 - 2012년)와 국립공원관 리공단의 자연자원조사 자료(조사기간: 2004 - 2011년), 세 계생물다양성정보기구 자료(Global Biodiversity Information Facility; GBIF, 2016; 관찰기간: 2004 - 2016년)를 이용하였 다(Table 1). 위의 조사들을 통해 우리나라 대부분 지역(약 99,000㎢)에서 관찰되었던 종들의 위치를 확인할 수 있다.

    3.지리적 환경 분석

    멸종위기양서·파충류 10종이 관찰된 지점들은 Arc GIS ver. 9.3을 이용해 투영되었다. 10종의 멸종위기양서·파충류 중 분포지점의 관찰수가 적은 고리도롱뇽(7개)과 비바리뱀 (3개)을 제외한 이끼도롱뇽과 수원청개구리, 금개구리, 맹꽁 이, 구렁이, 표범장지뱀, 남생이, 자라 8종을 분석에 이용하 였다. 본 연구에 이용된 환경변수들은 GLC 2000 (자료출처: http://bioval.jrc.ec.europa.eu/products/glc2000/products.ph p) 부터 얻은 토지 피복(Land cover) 자료와 Worldclim v. 1.4 (Hijmans et al., 2005)에서 얻은 고도(Altitude)와 경사 도(Slope), 기후(19개의 변수) 자료를 이용하였으며(Table 2), 모든 격자의 크기는 0.019 도(약 2 Km)로 동일하게 통일 시켰다. 토지피복도에서 추출된 서식지정보를 통해 종들이 선호하는 서식지 유형을 확인 하기위해 유사거나 중복되는 변수들을 취합하여 총 4개의 서식지 유형으로 함축하여 나 타냈다(Table 3). 또한 선호하는 고도범위를 비교하기 위해 Kernel probability density plot을 생성하였다. 기온과 강수 량으로 구성된 기후 변수들은 각각의 변수 간에 높은 상관관 계를 나타내기 때문에 본 연구에서는 주성분 분석(Principal component analysis, PCA)을 통해 Eigenvalue가 1이상인 PCs 4개를 추출하였다(Table 4). 추출된 PC값들은 지형학 변수인 고도와의 상관관계를 확인하기 위해 Spearman rank correlation test를 이용하였다. 자료는 그 정규성 여부에 따 라 평균과 표준편차나 중간값과 첫 번째 - 세 번째 사분위값 (1st - 3rd quartiles)으로 나타내었다. 통계 분석은 R 프로그램 버전 3.0.2 (R Core Team, 2013)을 이용하였다.

    4.종 분포 모델링

    잠재적 분포지역을 예측하기 위해 Maxent version 3.3.3 k 프로그램을 이용하여 종 분포모델을 생성하였다(Phillips et al., 2006). Mexent 모형은 회귀분석을 기반으로 하는 모 형으로 최대 엔트로피 접근법(Maximum entropy approach) 을 통해 높은 예측 결과를 가질 수 있으며(Phillips et al., 2004), 출현자료만을 이용하여, 적은 표본수로도 예측이 가 능하다(Hernandez et al., 2006; Wisz et al., 2008). 종 분포 모델은 멸종위기양서·파충류의 출현자료를 종속변수로, 환 경변수들(총 22개의 환경변수; Table 2)을 독립변수로 이용 하여 구축하였다. 각각의 모델들은 총 15회에 걸쳐 반복구 동 하였으며, 무작위 적으로 선택된 출현자료의 75%는 training으로 25%는 testing으로 분할시켰다. 모형 설명력의 검증은 ROC (Receiver Operating Characteristics) 검증을 통해 곡선의 하부면적 값인 AUC (Area Under the Curve) 값을 구하여 실시하였다. AUC 값의 범위는 0.1에서 1.0까 지로 수치가 1.0에 가까울수록 성공적으로 모형이 예측되었 다는 것을 나타내며, 0.7이상의 값을 가질 때 모형이 설명하 는 잠재적인 의미를 가지고 0.9이상일 때는 모형이 나타내 는 설명력이 매우 우수하다는 것을 보여준다(Swets, 1988). 대부분 서식지 예측 프로그램을 이용한 연구들에서는 모델 의 성과를 평가를 위해 AUC 값들 이용하고 있지만, 이것 은 샘플수나 배경의 크기와 같은 모델의 조건에 민감하게 영향을 받을 수 있다(Townsend Peterson et al., 2007; Jiménez-Valverde et al., 2008; Lobo et al., 2008; Phillips and Dudík 2008; Phillips et al., 2009). 이에 대한 보완으로 몇몇 SDM에 관련된 연구들에서는 AUC 값 이외에도 오차 율(omission rate)을 함께 제시하고 있다(Lee et al., 2014). 오차율은 임계값(threshold)을 기준으로 예측되지 않고 누 락된 지점들의 비율로 산출되며 값의 범위는 0.0 부터 1.0 으로 수치가 낮을수록 분석 과정에서 오류가 적었다는 것 을 보여준다. 따라서 본 연구에서도 AUC 값뿐만 아니라 10% training presence에서 나타난 오차율도 확인하였다 (Jiménez-Valverde et al., 2008). 멸종위기양서·파충류들이 분포하고 있던 각각의 환경변수들의 기여도는 젝나이프 테 스트를 통한 평균 기여율(average percent contribution)에 의해 결정 되었다. 추출된 종 분포 모델들은 DIVA-GIS 7.5 (Hijmans et al., 2012)를 통해 1은 완전한 서식 적합지역 0은 완전한 서식 불가능 지역으로 표현되었다. 또한 10% training presence의 임계값을 기준으로 이분법적인(있다/ 없다) 잠재적 분포 래스터를 생성하였으며, 레스터들을 중 첩시켜 종간 중첩된 지역을 기준으로 9개의 행정구역 (Province)에 따라 셀의 개수를 백분율로 확인하였다. 또한 생성된 지도를 통해 종들이 밀집하여 분포하고 있는 핵심지 역의 지리적 위치를 확인하였다.

    결 과

    1.멸종위기양서·파충류의 분포형태

    한국에 서식하고 있는 멸종위기양서류의 분포형태를 살 펴보면, 고리도롱뇽은 경상남도에 밀집되어 있었고(총 7개 의 발생지점 중 6개), 이끼도롱뇽은 충청남·북도, 전라북도 에 밀집되어 있었으며(총 105개의 발생지점 중 100개), 수원 청개구리는 경기도, 충청남·북도, 전라북도에 밀집되어 있 었고(총 78개의 발생지점 중 76개), 금개구리는 경기도와 충청남도(총 76개의 발생지점 중 62개)에 밀집되어 있었으 며, 맹꽁이의 경우 전국적으로 분포했고, 경기도와 전라북 도, 제주도(총 115개의 발생지점 중 84개)에 주로 밀집되어 있었다. 파충류의 분포형태를 살펴보면, 비바리뱀은 제주도 에서 세지점이 확인되었으며, 구렁이는 제주도를 제외한 모 든 지역에 분포하고 있었고, 경기도와 강원도, 충청남·북도 와 전라남도의 섬 지역(총 104개의 발생지점 중 82개)에 주로 밀집되어 있었으며, 표범장지뱀은 주로 경기도의 해안 지역과 충청남도(총 26개의 발생지점 중 21개)에 밀집된 분포형태를 보였다. 또한 남생이의 경우, 경기도와 강원도가 교차 되는 지역과 경상남도(총 28개의 발생지점 중 18개)에 주로 밀집되어 있었고, 자라는 전국적으로 분포하고 있었으 며, 강원도와 경상남·북도(총 60개의 발생지점 중 40개)에 주로 밀집되어 있었다(Figure 1). 한국에 서식하고 있는 대 부분의 멸종위기양서·파충류는 밀집분포형태를 나타내고 있었으며, 구렁이를 제외한 대부분 종들은 한반도의 강원도 와 경상북도에 위치한 태백산맥 이외의 지역에 분포하는 경향을 나타냈다(Figure 1). 이러한 결과는 한국에 서식하고 있는 멸종위기종들의 종 풍부도와 분포형태를 보여준다.

    2.멸종위기양서·파충류의 서식 환경

    관찰기록이 충분한 멸종위기양서·파충류 8종을 바탕으로 존재한 서식 환경을 살펴보면, 한국의 지형학적 고도범위 (0 - 1817 m) 중 비교적 낮은 고도범위(0 - 643 m)에서 주로 관찰되고 있다는 것을 확인할 수 있었다(Figure 2A; Table 2). 대부분 평균 고도 300 m 이하에서 분포하고 있었 으며, 이들 중 고도 100 m 이상에서는 이끼도롱뇽(296 m; 1st - 3rd quartiles: 189 - 347 m)과 구렁이(163 m; 1st - 3rd quartiles: 6 - 254 m),자라(154 m; 1st - 3rd quartiles: 53 - 227 m),남생이(132 m; 1st - 3rd quartiles: 60 - 194 m)가 주로 분포하고 있었으며, 고도 100 m 이하에서는 맹꽁이 (80 m; 1st - 3rd quartiles: 12 - 91 m)와 금개구리(36 m; 1st - 3rd quartiles: 7 - 43 m),표범장지뱀(52 m; 1st - 3rd quartiles: 4 - 39 m),수원청개구리(29 m; 1st - 3rd quartiles: 6 - 26 m)가 분포하고 있었다(Figure 2A).

    멸종위기양서·파충류 종들이 분포한 기후변수들과 고도 간에 상관관계를 확인하기 위해 기후변수에 PCA를 적용한 결과, 1보다 큰 고유값(Eigenvalue)을 가진 4개의 PC는 총 95.4%의 설명력을 가졌다(Table 4). PC1은 겨울철 기온 및 강수량과 기온의 계절적 변동이 가장 잘 설명되었다. PC1 이 증가하면 겨울 기온은 따듯하고, 강수량과 기온의 변동 은 감소한다는 것을 의미한다. PC2는 대부분 겨울철 강수 량과 상관관계가 있었다. PC2가 증가하면 겨울의 강수량은 증가하는 것을 의미한다. PC3는 여름철 기온과 강수량에 상관관계를 나타냈다. PC3이 증가하면 여름의 기온과 강수 량도 감소하는 것을 의미한다. 비록, PC4의 설명력은 낮았 지만, 기온의 변화와 연관성을 나타냈으며, PC4가 증가하 면 일교차가 감소한다(Table 4).

    각 PC들은 고도에 따라 통계적으로 유의한 상관관계를 나타냈다(Figure 3). PC1은 고도(rs = -0.58, P < 0.0001)와 음의 상관관계를 가졌지만, PC2는 고도(rs = 0.68, P < 0.0001)와 강한 양의 상관관계를 나타냈고, PC3는 고도(rs = 0.34, P < 0.0001)와 비교적 약한 양의 관계를 나타냈으 며, PC4는 고도(rs = -0.09, P < 0.05)와 매우 약하지만 유의 한 음의 상관관계를 나타냈다(Figure 3). 따라서 4개의 PC 는 고도와 상관관계를 가지고 있다고 설명하고 있으며, 멸 종위기종들이 발생한 지점의 기후변수들을 적절하게 대표 하고 있었다.

    대부분 멸종위기종들은 농경지와 산림 주변에 서식하고 있었으며, 수원청개구리(74.4%)와 금개구리(85.5%), 맹 꽁이(71.3%), 표범장지뱀(64.0%), 남생이(53.6%), 자라 (55.0%)는 농경지 주변에서 출현빈도가 가장 높았고, 이끼 도롱뇽(78.1%)과 구렁이(53.3%)는 산림지역의 출현빈도가 가장 높았다(Figure 2B).

    3.종 분포 모델링

    Mexent 모형을 이용한 멸종위기양서·파충류 8종의 서식 지 적합 예측 모델의 AUC 값은 이끼도롱뇽이 0.953, 수원 청개구리가 0.945, 금개구리가 0.908, 맹꽁이가 0.842, 구렁 이는 0.786, 표범장지뱀이 0.792, 남생이가 0.767, 자라가 0.763으로 나타났다(Mean test AUC : 0.845±0.08). 테스트 샘플의 10% training 오류 값은 남생이가 0.095으로 가장 높았고, 표범장지뱀이 0.071로 가장 낮은 오류값을 나타냈 으며, 전체적으로 오류값이 낮은 것으로 나타났다(Mean training omission : 0.087±0.01) (Table 5).

    8종의 모델에서 가장 높은 기여도를 나타낸 변수는 고도 (27.3%)였으며, 이어서 Bio3(13.1%)과 Bio4(8.1%)의 기후 변수가 높은 기여도를 나타냈다. 고도의 경우, 8종 중 6종의 모델에 가장 높은 기여도를 나타내고 있었고, 기온의 변동 성과 연관된 변수들(Bio2, Bio3, Bio4, Bio7)과 강수량과 연관된 변수들(Bio14, Bio15, Bio17), 경사도(Slope)가 높 은 기여도를 나타냈다(Figure 4; Table 5).

    멸종위기양서·파충류 8종에서 예측된 종 분포모델들의 분포형태를 확인한 결과, 양서류의 경우, 이끼도롱뇽은 주 로 한반도의 전라북도와 충청남·북도가 교차되는 지역에서 관찰 될 것이라고 예측되었으며, 수원청개구리는 경기도와 충청남북도, 전라북도 지역에 주로 관찰 될 것이라고 예측 되었고, 금개구리는 경기도와 충청남도, 전라북도 지역에 주로 관찰 될 것이라고 예측되었으며, 맹꽁이는 제주도를 포함한 한반도의 서쪽지역에서 주로 관찰될 것이라고 예측 되었다. 파충류를 살펴보면, 구렁이는 서해안과 남해안 주 변과 섬 지역, 충청북도와 경상남도가 교차되는 지역 주변 과 강원도에서 주로 관찰될 것이라고 예측되었으며, 표범장 지뱀은 한반도의 서쪽 해안가 주변과 경상북도 지역에 주로 관찰될 것이라고 예측되었다. 남생이는 태백산맥을 제외한 대부분 지역에서 관찰될 것이라고 예측되었으며, 주로 강원 도와 경상남도 지역에서 관찰될 것이라고 예측되었고, 자라 는 경기도와 강원도, 충청북도, 경상남·북도에 주로 관찰될 것이라고 예측되었다(Figure 6).

    멸종위기양서·파충류 8종의 주요 분포지역을 확인하기 위해 10% training presence의 임계값을 기준으로 서식 가 능한 지점들을 중첩한 결과, 동일한 지역에서 존재할 것이 라고 예측된 종의 수가 늘어날 수 록 셀의 개수는 줄어들었 다. 9개의 행정구역에서는 모두 2종이 함께 존재하는 지역 이 확인되었지만, 3종과 4종이함께 존재할 것이라고 예측된 행정구역은 강원도(3종: 13%, 4종: 3%)와 경기도(3종: 43%, 4종: 42%), 충청남도(3종: 34%, 4종: 54%), 경상북도 (3종: 10%, 4종: 1%)로 나타났으며, 5종이 함께 존재하는 행정구역은 경기도(78%)와 충청남도(22%)로 확인되었다 (Figure 5). 멸종위기양서·파충류들은 전라남도의 대부분 지역과 강원도와 경상북도의 태백산맥 주변 지역을 제외한 대부분 지역에서 관찰될 것이라고 예측되었으며, 주요 분포 지역인 경기도와 충청남도에서는 해안가 주변 지역에 밀집 되어 있을 것이라고 예측되었다(Figure 7).

    고 찰

    본 연구에서는 한국에 서식하고 있는 멸종위기양서·파충 류 8종의 전체적인 분포형태와 종 분포모델들을 통한 주요 서식적합 지역을 예측하였다. 그 결과 구렁이와 자라, 남생 이를 제외한 5종들은 밀집된 분포형태를 나타내고 있었으 며, 대부분의 종들은 한반도의 고도가 높은 태백산맥 주변 을 제외한 비교적 낮은 고도범위에 분포하는 경향을 나타냈 다. 8종들의 주요 분포 지역을 예측한 결과, 3종 이상이 중 첩된 대부분의 지역은 경기도와 충청남도로 나타났으며, 주 로 해안가 주변 지역에 위치하고 있었다.

    고도는 멸종위기양서·파충류들의 분포에 영향을 미치는 중요한 요인으로, 대부분의 모델들에서 높은 기여도를 나타 냈다(Table 5). 본 연구결과 멸종위기양서·파충류 8종은 한 국의 고도범위에 대비해 대부분 낮은 고도에서 관찰되었으 며(Table 2; Figure 2A), 이는 선행연구들의 고도별 분포에 대한 결과와 유사하였다. 예를 들어, Kim et al.(2012b)는 수원청개구리가 관찰된 지역의 평균 고도를 확인한 결과, 본 연구의 결과(1st - 3rd quartiles: 6 - 26 m)와 비슷한 18 m라고 보고하였으며, 전국을 대상으로 조사된 한국산 양서 류의 고도별 분포연구에 따르면 금개구리(Mean : 235 m)와 맹꽁이(Mean : 260 m)의 평균 고도별 분포는 다른 개구리 목에 속한 종(e.g 북방산개구리(Rana dybowskii ; Mean : 350 m), 계곡산개구리(R. huarenensis ; Mean : 452 m), 물두꺼비(Bufo stejnegeri ; Mean : 469 m))들에 비해 낮은 고도에 분포하고 있었고(Song and Lee, 2009), 본 연구에서 도 금개구리(1st - 3rd quartiles: 7 - 43 m)와 맹꽁이(1st - 3rd quartiles: 12 - 91 m)는 비교적 낮은 고도에서 확인되었 다. 이끼도롱뇽은 다른 종들에 비해 비교적 높은 고도(1st - 3rd quartiles: 189 - 347 m)범위에 서식하고 있었지만, 신 종으로 등재된 기간이 짧고, 고도에 따른 지형학적 위치에 대한 연구들이 이루어지지 않아 다른 선행연구들을 통해 비교하기가 어려웠다(Min et al., 2005). 파충류의 경우, Lee(2011)가 확인한 구렁이 관찰지역의 평균 고도인 251 m 와 본 연구에서 확인한 결과(1st - 3rd quartiles: 6 - 254 m)와 유사한 것으로 확인되었다. 도마뱀아목의 생태적 연구에 따르면 표범장지뱀(Mean : 71 m)의 평균 고도별 분포는 다른 도마뱀아목에 속한 종(e.g 아무르장지뱀(Takydromus amurensis ; Mean : 542 m), 줄장지뱀(T. wolteri ; Mean : 75 m), 도마뱀(Scincella vandenburghi ; Mean : 150 m), 북도마뱀(S. huanrenensis ; Mean : 620 m))들보다 낮은 고도에서 분포하고 있었으며(Lee, 2010a), 본 연구에서도 표범장지뱀(1st - 3rd quartiles: 4 - 39 m)은 비교적 낮은 고도 에서 확인되었다. 더욱이 남생이(1st - 3rd quartiles: 60 - 194 m)의 고도별 분포 역시 Kim et al.(2013)의 결과(Mean : 180 m)와 유사하였으며, 동일한 거북목인 자라(1st - 3rd quartiles: 53 - 227 m) 또한 남생이와 유사한 고도에 분포하 고 있었다.

    이끼도롱뇽과 구렁이를 제외한 멸종위기양서·파충류 종 들이 선택한 서식지는 주로 농경지 지역이었다(Figure 2B). 일반적으로 한국에 분포한 농경지는 고도가 낮은 지형에 주로 분포하고 있다. 선행연구들에 따르면 이끼도롱뇽과 구 렁이는 주로 산림지역에 서식한다고 알려지고 있으며, 수원 청개구리와 금개구리, 맹꽁이는 주로 농경지인 논과 밭 주 변에서 관찰된다고 알려지고 있다(Ju, 2009; Jang and Suh, 2010; Lee, 2011; Kim et al., 2012). 하지만 표범장지뱀의 경우 대부분 해안 사구주변에서 관찰되고 드물게 산림지역 에서 서식하며(Lee, 2010a), 남생이와 자라의 경우 강 또는 하천에서 주로 관찰된다고 알려져 있다(Lee, 2010b; Lee et al., 2011). 이러한 오류는 서식지의 래스터 지도 격자 크기의 변환으로 주변서식지 정보들이 하나로 겹쳐졌기 때 문에 정확한 분석이 이루어지지 않아 생긴 것으로 판단된 다. 따라서 본 시나리오에서는 서식지변수가 모델들에게 미 치는 영향은 매우 낮게 평가 되었다(Figure 4). 종합적으로 멸종위기양서·파충류 8종은 대부분 낮은 고도에 분포하고 있었으며, 고도는 그들의 생태적 상태와 분포에 가깝게 연 관되어 있었다(Figure 3).

    종분포 모델링을 통해 예측된 멸종위기양서·파충류 8종 의 지리적 분포는 다른 조사들을 통해 보고된 지리적 범위 를 충분히 포함하고 있었다(Figure 6). 예를 들어 이끼도롱 뇽의 경우, 충청도와 전라북도에서 주로 관찰된다고 알려지 고 있으며(Ju, 2009), 수원청개구리의 경우, 경기도와 충청 도에서 관찰된다고 알려지고 있다(Kim et al., 2012b). 금개 구리의 경우, 경기도의 인천시와 충청남도 지역에서 관찰되 고 있으며(Kim, 2009), 맹꽁이의 경우, 경기도, 충청도, 제 주도에 주로 관찰되고, 경상도와 전라도 일부 지역에서 관 찰되고 있다(Kim, 2009). 구렁이의 경우, 제주도를 제외한 전국에 걸쳐 관찰된 기록이 있었다(Lee, 2011). 표범장지뱀 의 경우, 주로 충청도의 해안지역 주변에서 관찰이 잦았으 며, 서울, 경상북도, 경기도에 관찰기록이 있었다(Lee, 2010a). 남생이의 경우, 주로 경상남도 주변에 관찰이 잦았 고, 서울, 강원도, 경기도, 전라남도, 전라북도, 충청북도에 서 관찰된 기록이 있었고(Lee, 2010b), 자라의 경우, 제주도 를 포함해 전국에 걸쳐 관찰되고 있다는 기록이 있었다(Lee et al., 2011). 이처럼 멸종위기양서·파충류 8종의 모델들은 선행연구들의 지리적 범위와 유사하게 나타났지만, 지리적 환경의 유사성과 10% training presence에서 나타난 오차율 로 인해 몇몇 셀들에서는 지리적 범위의 오류를 나타냈다 (Table 5). 예를 들어 구렁이와 남생이는 제주도에 서식할 가능성이 있다는 결과를 도출했지만, 실제로 지리적 격리로 인해 2종은 제주도에서 관찰되지 않고 있으며, 금개구리와 맹꽁이, 표범장지뱀이 강원도 북동쪽 해안 지역에서 서식할 가능성이 있다고 나타났지만, 태백산맥으로 인한 지리적 격 리로 인해 이 지역들에서 개체들은 관찰되고 있지 않았다 (Figure 6).

    국내에 서식하고 있는 야생 동·식물의 보호구역 설정에 있어 서식지 예측 모델이 적용되어야 한다는 연구 결과들이 계속해서 나오고 있다(Seo et al., 2008; Kown, 2011; Kim, 2012). 이러한 연구들이 지속되는 것은 서식지 예측 모델이 보호구역의 설정에 있어 객관적이고 과학적인 방법과 절차 를 제공 할 수 있는 효과적인 수단으로 활용될 수 있기 때문 이다(Brito et al., 2011; Lee, 2011; Kim, 2012). 특히 양서· 파충류 분야에서는 서식지 예측 모델을 적용해 남미에 서식 하고 있는 멸종위기 청개구리과(Hylidae) 16종과 아프리카 북동쪽에 서식하고 있는 살모사과(viperidae) 7종의 주요 분 포지역들에 대해 예측 되었으며, 이를 통해 종들의 보전에 필요한 지역을 제시하고 있다(Urbina-Cardina and Loyola, 2008; Brito et al., 2011). 본 시나리오의 경우, 멸종위기양 서·파충류 8종의 주요 분포 지역은 경기도와 충청남도 2개 의 행정구역에 위치해 있었으며, 다른 행정구역들에 비해 2종 이상의 종들이 분포한 지역의 비율이 높았다(Figure 5). 또한 주요 분포지역들은 해안가 지역 주변에 밀집되어 있었 으며, 대부분 수원청개구리와 금개구리, 맹꽁이, 구렁이, 표 범장지뱀 5종이 분포할 것이라고 예측되었고 실제 존재한 멸종위기종의 지점들 또한 주변에 위치하고 있었다(Figure 7). 주요 분포지역 범위 내부에는 멸종위기양서·파충류들에 게 중요한 보전지역인 태안사구와 두웅습지 등 몇몇 보전지 역이 포함되어 있지만, 보전지역 이외의 다른 지역들에서는 종들의 보전이 이루어지고 있지 않으며, 이와 같은 지역(서 해안 지역, 강 주변 지역)들은 한국의 다른 지역들보다 고도 가 낮기 때문에 종들에게 더욱 위협적이다. 인간의 개발은 종들의 고도에 대한 선호도뿐만 아니라 전체적인 분포형태 에 영향을 주는 중요한 요인이 된다. 왜냐하면 일반적으로 우리나라에서는 낮은 고도지역에서 높은 지역보다 개발이 많이 일어나고 있기 때문이다. 그 결과 저고도 지역에서는 자연적인 서식지가 적으며, 개발이 잦게 일어나기 때문에 멸종위기양서·파충류들에게 더 큰 위협요인이 될 것이라고 판단된다. 따라서 멸종위기양서·파충류들의 주요 분포 지역 들은 잠재적 개발로 인해 취약한 지역이기 때문에 보전될 수 있도록 권고되어야 한다.

    본 연구에서는 종 분포모델을 적용해 멸종위기양서파충 류들이 서식 가능한 지역들을 예측하였으며, 예측된 8종의 지도를 중첩하여 주요 분포지역을 알아보았다. 그러나 본 연구결과는 다음과 같은 한계점들을 가지고 있다. 첫째, 관 찰이 어려운 멸종위기종들로 인해 전국을 단위로 비교적 적은 샘플수가 이용되었으며, 이끼도롱뇽의 경우, 신종으로 등재된 기간이 비교적 짧고 자라의 경우, 국내에서 연구가 비교적 적게 이루어져 서식지 특성에 대한 정보가 부족했다 (Min et al., 2005). 둘째, 종간경쟁과 생활사에 따른 서식지 의 특성이 분포에 영향을 미치는 정보들에 대해서는 확인을 하지 못했다. 예를 들어 금개구리와 참개구리(Pelophylax nigromaculatus) 또는 청개구리(Hyla japonica)와 수원청개 구리와 같이 동일한 속에 속한 종들의 경우, 동일한 서식지 를 공유하기 때문에 종간경쟁의 발생이 분포에 중요한 영향 줄 것으로 판단된다(Borzée et al., 2016). 뿐만 아니라 구렁 이와 금개구리와 같이 비교적 많은 연구들이 이루어진 종들 의 경우, 생활사에 따른 서식지의 특성을 확인할 수 있지만, 몇몇 다른 종들의 경우, 이러한 연구들이 이루어지지 않고 있기 때문에 이와 같은 연구들이 필요하다(Ra, 2010; Lee, 2011). 셋째, 본 연구는 전국을 대상으로 비교적 크기가 큰 2 Km의 셀 크기를 통해 국가적 스케일로 종들의 서식 공간 을 예측하였기 때문에 세부적인 요인들에 대한 정보는 다루 지 못했다. 예를 들어, 주로 농경지에 서식하고 있는 종들의 경우, 농약의 사용유무와 농수로의 유형, 수심의 높이 등이 분포에 영향을 미칠 수 있는 중요한 요인이 될 수 있다 (Fujioka and Lane, 1997; Wu et al., 2012). 따라서 향후 멸종위기종들의 장기적인 보전관리를 위해서는 종간 경쟁 관계 및 생활사에 따른 서식지의 특성과 미세한 서식 요인들 을 반영하여 멸종위기종들의 종 분포 모형을 개발할 필요가 있다. 또한 본 연구는 Mexent를 이용한 서식지 예측 연구로 한계를 가지기 때문에 다양한 분석 방법들을 이용해 최적의 예측 기법을 개발하는 것도 중요할 것으로 판단된다.

    종합적으로 멸종위기양서·파충류 8종의 서식환경을 확인 한 결과, 지리적으로 비교적 낮은 고도에서 분포하고 있었 으며, 고도는 기후와 상관관계를 나타냈다. 이러한 환경 특 성들이 반영된 예측 결과, 3종 이상이 가장 많이 관찰된 지역은 경기도와 충청남도 지역으로 대부분 해안지역에 밀 집되어 있었다. 따라서 이와 같은 지역들은 멸종위기양서· 파충류의 보호지역을 지정함에 있어 우선적으로 설정해야 한다고 판단된다. 비록 본 연구에서는 샘플수의 부족으로 인해 멸종위기양서·파충류 종(비바리뱀, 고리도롱뇽)에 대 한 분포모델링을 수행하지 못했지만, 현재까지 이들의 지리 적 서식 범위는 비바리뱀의 경우 제주도, 고리도롱뇽의 경 우 경상남도와 경상북도지역으로 제한되어 있다(Lee et al., 2011). 그렇기 때문에 추후 이들의 생태적 분포 연구가 진행 된다면 종 분포모델을 적용한 멸종위기양서·파충류들의 주 요 분포지역 범위를 확인할 수 있을 것으로 예상된다.

    감사의 글

    제 3차 전국 자연환경 조사와 자연자원조사에 참여해주 신 양서·파충류 분야의 모든 분들과 세계생물다양성정보기 구에 정보를 제공해주신 모든 분들께 지면을 통해 감사의 말씀을 전해 드립니다.

    Figure

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    Distribution map of the 10 endangered species of reptiles and amphibians

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    (A) Kernel density plots of the occurrence of the eight endangered species of reptiles and amphibians according to the altitude of South Korea. (B) The occurrence of the eight endangered species of reptiles and amphibians according to the habitat type.

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    The pattern of association between the four principal component and altitude

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    Percentage of environmental variables contributed in species distribution model for the eight endangered species of reptiles and amphibians. The percentage contribution show variables importance operated from the jackknife test.

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    Percentage distribution of each province according to the number of cells in which the presence of the eight endangered species of reptiles and amphibians are predicted. (abbreviation of province: GG: Gyeonggi, GW: Gangwon, CN: Chungnam, CB: Chungbuk, GB: Gyeongbuk, JB: Jeonbuk, GN: Gyeongnam, JN: Jeonnam, JJ: Jeju)

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    Spatial prediction of the eight endangered species of reptiles and amphibians in South Korea.

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    The overlap of predicted presence/absence maps about eight species in South Korea and Coast area of GG (Gyeonggi), CN (Chungnam).

    Table

    Korean endangered species of reptiles and amphibians included in this study and the number of collection sites used for Maxent modelling. Kori salamander (Hynobius yangi) and Black-headed snake (Sibynophis chinensis) were excluded from the modelling due to insufficient sample size.
    1Status according to the Koran Red List of Threatened Species(KRL),
    2Status of Endangered Species designated by the KMOE(Korea Ministry of Environment).
    3location source of Nationwide environmental study(NRS),
    4location source of Natural resource study(NRS),
    5location source of Global Biodiversity Information Facility(GBIF).
    Environmental variables used to model the distribution of the eight endangered species of reptiles and amphibians in Korea.
    Data source: GLC (2000, http://bioval.jrc.ec.europa.eu/products/glc2000); Hijmans et al. (2005, http://www.worldclim.com).
    The land cover type of GLC 2000 and this study. Korean endangered species of reptiles and amphibians are distributed in nine habitat variables that are classified into four habitat variables on this study.
    Data source: GLC (2000, http://bioval.jrc.ec.europa.eu/products/glc2000)
    The results of the principal component analysis of the 19 bioclimatic variables extracted from the areas of South Korea. The first four PCs with eigenvalue larger than one were presented here. The percentages indicate the amount of variation explained by each PC, and the components that were loaded most highly for each parameter are in bold.
    Summary of species distribution models for the eight endangered species of reptiles and amphibians using the Maxent

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