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ISSN : 1229-3857(Print)
ISSN : 2288-131X(Online)
Korean Journal of Environment and Ecology Vol.32 No.2 pp.185-202
DOI : https://doi.org/10.13047/KJEE.2018.32.2.185

Community Structure and Vegetation Succession of Carpinus laxiflora Forest Stands in South Korea

Seong-Yeob Byeon2, Chung-Weon Yun2*
2Dept. of Forest Resources, Kongju National University, Yesan 340-802, Korea
교신저자 Corresponding author: Tel: +82-41-330-1305, E-mail: cwyun@kongju.ac.kr
11/10/2017 09/02/2018 16/04/2018

Abstract


Many ecological studies regarding forest succession, which is the process of arriving at climax forest through ecological changes, have suggested that Carpinus laxiflora is the leading tree type of the climax forest of temperate zone in South Korea. However, most of these studies on C. laxiflora forest have focused on vegetation structure and succession process in specific areas or regional physiognomical forest communities, and thus some may question whether it is rational to consider C. laxiflora forest as the climax forest in South Korea’s temperate forest zone. The purpose of this study was to analyze the vegetation classification, species composition, and stratum structure and to investigate the succession tendency with the vegetation data collected from C. laxiflora forests in 75 quadrates in 17 mountains between 2014 and 2017. We used the phytosociological method to analyze the vegetation structure and the importance value to analyze the stratum structure. The results showed the floristic composition of 6 vegetation units and 9 species groups. The hierarchy of the C. laxiflora community group was represented by the Ulmus laciniata community, Corylus heterophylla community (subdivided Quercus aliena group and Corylus heterophylla typical group), and Rhododendron schlippenbachii community (subdivided Fraxinus chiisanensis group, Carpinus tschonoskii group, and Rhododendron schlippenbachii typical group). Successional tendency of C. laxiflora forest based on the importance of each layer is predicted to be the total of three types such as to maintain the stand (vegetation units 2, 3, and 6), to success the Carpinus cordata forest (vegetation units 1 and 4), and to success Quercus acuta forest (vegetation unit 5).


PHYTOSOCIOLOGY , CLIMAX FOREST , COMMUNITY TYPE , TWINSPAN , INDICATOR SPECIES ANALYSIS , IMPORTANCE VALUE

우리나라 서어나무 임분의 군집구조와 식생천이

변 성엽2, 윤 충원2*
2공주대학교 산림자원학과

초록


산림천이는 몇 단계의 산림생태계 변화과정을 거쳐 최종단계인 극상림에 도달하는 것으로 우리나라 온대림의 극상림 을 이루는 대표 수종이 서어나무라고 하는 많은 연구결과가 제시되어 왔다. 특정지역 또는 국지적으로 나타나는 서어나 무의 상관 군락을 대상으로 식생구조와 천이과정의 연구가 주를 이루고 있고 우리나라 온대림의 극상림으로서 서어나 무림을 제시한다는 것은 논란이 있을 수 있다. 따라서 본 연구는 2014년부터 2017년까지 17개산 75개소의 서어나무림 을 대상으로 식생유형과 층위구조를 파악하고 이에 따른 생태적 천이경향을 구명하고자 수행되었다. 유형분류는 식물 사회학적 방법에 따라 수행하였으며 층위구조는 중요치를 분석하여 파악하였다. 종조성에 따른 유형분류결과, 총 6개의 식생단위와 9개의 종군 유형으로 분류되었다. 서어나무군락군은 난티나무군락, 개암나무군락(갈참나무군, 개암나무전 형군), 철쭉군락(물들메나무군, 개서어나무군, 철쭉전형군)으로 분류되었다. 각 층위별로 중요치를 분석하여 서어나무 림의 천이경향을 예측해 본 결과, 서어나무림은 ◯1 당분간 서어나무림으로 유지되는 유형(식생단위 2, 3, 6), ◯2 까치박 달림으로 천이가 진행되는 유형(식생단위 1, 4), ◯3 붉가시나무림으로 천이가 진행되는 유형(식생단위 5)의 총 3가지 천이유형으로 나타났다.


식물사회학 , 극상림 , 군락유형 , TWINSPAN , 지표종분석 , 중요치
    Korea Forest Service
    2013069D10-1719-AA03

    서 론

    식물천이(Plant succession)는 현장 연구의 한 분야로서 생태학의 가장 오래된 연구 중 하나이다(Buma et al., 2017). 천이(Succession)란 생물상이 시간이 지남에 따라 점차 변화하여 주위환경과 조화를 이룸으로써 생물상의 변 화가 거의 없는 안정 상태로 유도되는 과정을 의미한다(Lee et al., 1996a). 또한 천이는 미세환경부터 대륙 또는 분 단위 에서 수천 년까지 광범위한 범위에서 진행된다(McCook, 1994). 즉, 생태계 발달과정인 생태학적 천이(Ecological succession)는 지구상에서 발견되는 대부분 유형의 환경에 서 발생하며 세부적인 발달과정은 각 생태계의 유형에 따라 다르다(Kimmins, 2004). 또한 온화한 환경에서 천이의 전 형적인 경향은 상층이 울폐되어 숲이 성립하는 경향으로 인식되었으며 이러한 경향은 초기 생태학자들에 의해 극상 (Climax)이라는 용어로 제시되었다(van der Maarel, 2005). 극상이라는 용어는 천이 경과의 최종 군집 또는 안정 군집 으로 정의되며(Krebs, 2008) 극상림(Climax forest)이란 궁 극적으로 수종의 변화가 거의 없어지고, 임목들이 충분히 발달하여 생육 입지와 균형을 이루는 산림을 말한다(Lee et al., 1996a, Son et al., 2016).

    Carpinus 속은 아시아, 유럽, 북아메리카에 분포하며, 남 동아시아에는 다양한 Carpinus 속의 식물이 분포하고 있다 (Braun et al., 2006). 이중 한국, 중국 중부, 일본에 분포하 는 서어나무(Carpinus laxiflora)는 온대 지역의 온대림과 이차림의 주요한 종으로 알려져 있으며(Hori and Tsuge, 1993) 여러 학자들에 의해 우리나라 온대림의 천이 극상을 이루는 대표수종으로서 연구되어왔다. 이러한 연구는 우리 나라 온대중부지방 산림의 2차 천이계열은 소나무림에서 참나무림을 거쳐 서어나무 또는 까치박달에 의한 극상림으 로 접어든다는 기후극상설을 제시하고 현재 참나무류에 의 한 산림이 많은 비율을 차지하고 있는 우리나라 산림을 천 이의 중간단계라고 제시하고 있다(Park et al., 1989; Lee et al., 1991; Park et al., 1991; Lee et al., 1996b; Park et al., 2009; Kwak, 2011; Hong et al., 2012). 하지만, 서어 나무림을 대상으로 한 연구는 대부분 특정 지역(광릉의 죽 엽산) 또는 국지적으로 나타나는 서어나무 대경목 군락을 대상으로 연구가 이루어져 왔으며 이러한 연구만으로 우리 나라 온대림의 극상림으로서 서어나무림을 제시한다는 것 은 논란이 있을 수 있다(Park et al., 2009). 그러므로 우리나 라의 극상림으로 서어나무림을 제시하기 위해서는 다양한 지역에서 보다 많은 연구를 진행하여 자료를 축적해야 할 필요가 있으며(Hong et al., 2012) 축적된 자료를 이용해 임분의 수직적 구조(층위에 따른 임분구조)를 고려한 천이 과정을 판단할 필요가 있다. 따라서 본 연구는 전국 17개의 산을 대상으로 조사한 서어나무림의 식생유형을 파악하고 식생단위별 생태적 천이특성을 구명하고자 수행하였다.

    연구방법

    1. 연구대상지

    2014년부터 2017년까지 식물사회학적 방법(Ellenberg, 1956; Braun-Blanquet, 1964)과 식생조사법(Kim et al., 1987)에 따라 서어나무가 상관에 우점하고 있는 군락을 대 상으로 식생조사를 실시하였다. 그 결과, 광덕산 4개소, 점 봉산 7개소, 면산 1개소, 검단산 1개소, 계방산 1개소, 죽엽 산 23개소, 대둔산 1개소, 덕대산 1개소, 내연산 6개소, 오서 산 1개소, 가야산 1개소, 통고산 2개소, 지리산 6개소, 내장 산 2개소, 운장산 2개소, 덕유산 10개소, 두륜산 6개소로 총 75개소를 조사하였다(Table 1).

    2. 조사 및 분석방법

    총 75개소의 조사구 선정은 식물사회학적 방법(Ellenberg, 1956; Braun-Blanquet, 1964)에 따라 선정하여 조사하였다. 또한 식생조사법(Kim et al., 1987)에 따라 인접군락을 침범 함으로써 이질적인 군락의 요소가 혼잡 되지 않도록 여러 조건들을 반영하고 조사지의 종의 수가 누락되지 않도록 조사구를 설치하였다. 조사지의 크기는 종-면적곡선의 최소 면적과 야외 식생환경의 조건에 따라 조사구의 크기를 결정 하였으며 75개소 모두 400㎡의 크기였다. 또한 수직적인 공간분배를 고려하여 4개의 층위(교목층, 아교목층, 관목 층, 초본층)로 구분하여 각 층위에 출현하고 있는 구성종들 의 종명과 우점도, 군도를 측정하여 기입하였으며, 각 조사 지의 해발고도, 경사, 노암율 등의 입지환경을 조사하였다 (Kim et al., 1987). 또한, 식물분류와 동정은 원색식물도감 (Lee, 2003), 원색한국수목도감(Hong et al., 1987), 나무생 태도감(Yun, 2016)을 기준으로 실시하였으며 학명과 국명 의 작성은 국가표준식물목록(Korea Forest Service, 2010a) 과 국가생물종지식정보시스템(Korea Forest Service, 2010b) 을 기준으로 작성하였다.

    총 75개소의 식생자료를 토대로 식물사회학적(종조성적) 식생유형분류를 실시하였다. 대별종군과 식별종군의 파악 은 Hill(1979)의 TWINSPAN(Two-Way Indicator Species Analysis) 분석을 실시하여 파악하였으며 각 종군단위의 표 징종(Character species)･식별종(Differential species)은 Dufrêne 와 Legendre(1997)의 지표종 분석(Indicator species analysis, ISA)을 실시하여 판단하였다. 이들 분석은 Pc-ord v7.02를 이용하였다. 산림식생을 분류하는 방법 중 하나인 TWINSPAN 분석은 현장 유형의 비대칭 접근법에 따라서 지표종과 자생 지의 특성문제를 다루려고 시도하며 이는 전통적인 식물사 회학적 유형분류에 의한 표와 유사한 결과를 나타낸다 (Dufrêne and Legendre, 1997). 지표종은 공동체 유형, 서식 지 조건 또는 환경변화에 대하여 생태적 지표로 사용될 수 있는 종으로(McGeoch, 1998; Carignan and Villard, 2002; Niemi and McDonald, 2004; De Cáceres et al., 2010), 지 표종 분석은 연구의 목적에 따라 집단의 서식지환경 또는 승계상태와 같은 생태계의 정성적 특성을 나타낼 수 있다 (De Cáceres et al., 2010). 또한 지표종 분석의 통계적 유의 성 평가는 Monte Carlo method를 사용하였다(McCune and Grace, 2002).

    TWINSPAN과 지표종분석을 통해 얻은 분석자료를 이 용하여 Ellenberg(1956)의 표조작법(Tabulation method)의 각 단계를 거쳐 상재도로 나타낸 식별표(Differential table) 를 작성한 후 식생단위를 결정하였으며(Müller-Dombois and Ellenberg, 1974; Toyohara, 1977), Curtis와 McIntosh (1951)의 중요치(Importance value, IV)와 평균상대우점치 (Mean Importance Value, MIV)를 이용하여 각 식생단위 구성종의 상대적인 중요도 및 식생유형의 생태적 정보를 획득하고자 하였다. 중요치는 산림 군집내 각 종의 영향력 및 우세력을 평가하기 위해 고안된 방법으로서, 상대밀도 (Relative Density, RD), 상대피도(Relative Coverage, RC), 상대빈도(Relative Frequency, RF)를 합산한 값이다(Brower and Zar, 1977). 평균상대우점치는 교목층 3, 아교목층 2, 관목층 1의 가중치를 부여하는 기존의 방법에(Yim et al., 1980; Lee et al., 2010) 추가적으로 초본층에 0.5의 가중치 를 부여하여 산출하였다. 또한 각 식생단위의 천이계열을 추정하기 위하여 교목성 수종 중 평균상대우점치가 높게 나타난 5종을 대상으로 교목층, 아교목층, 관목층의 중요치 를 계산하였다.

    결과 및 고찰

    1. TWINSPAN에 의한 종군유형

    서어나무림의 종군유형을 파악하기 위하여 TWINSPAN 분석을 실시한 결과, 군락단위 및 군단위를 대표하는 종은 난티나무, 개암나무, 철쭉, 갈참나무, 물들메나무, 개서어나 무로서 서어나무림의 산림식생은 난티나무군락, 개암나무 군락, 철쭉군락의 3개 군락, 개암나무군락은 갈참나무군과 개암나무전형군으로, 철쭉군락은 물들메나무군, 개서어나 무군, 철쭉전형군으로 분류되었다. 즉, 서어나무림의 산림 식생은 1개 군락군, 3개 군락, 5개 군으로의 분류체계를 나 타내었으며 총 6개의 식생단위로 분류되었다(Figure 1).

    2. 지표종분석을 통한 표징종 및 식별종

    TWINSPAN을 이용하여 파악한 각 종군단위의 표징종 및 식별종을 파악하기 위해 지표종분석을 실시한 결과는 Figure 2과 Table 2와 같다. 지표종 분석결과, 서어나무군락 군은 서어나무(100.0), 당단풍나무(86.7), 생강나무(82.7), 쪽동백나무(80.0), 졸참나무(69.3), 고로쇠나무(52.0) 순으 로 나타났다. 이들의 지표값은 군락군단위에서 50.0 이상으 로 나타났으며 서어나무림의 주요 구성종인 것으로 사료되 었다. 군락단위에서 난티나무군락은 난티나무(60.0), 복장 나무(60.0), 전나무(60.0), 시닥나무(40.0)순으로 나타났으 며, 난티나무, 복장나무, 전나무는 동일한 지표값을 보여 이 들 종은 난티나무군락내에서 동일한 중요도를 갖는 것으로 판단되었다. 개암나무군락은 올괴불나무(89.3), 잔털벚나무 (75.0), 노랑제비꽃(67.8), 청가시덩굴(64.3) 개암나무(57.1), 우산나물(53.6), 각시붓꽃(46.4), 음나무(39.3), 개벚지나무 (35.7) 순으로, 철쭉군락은 조릿대(59.0), 철쭉(45.4), 쇠물 푸레나무(35.7), 미역줄나무(23.8) 순으로 나타났다. 군단위 에서 갈참나무군의 식별종은 삽주(81.9), 갈참나무(76.5), 물들메나무군은 물들메나무(100.0), 촛대승마(66.7), 물박 달나무(46.9), 개회나무(41.7), 까마귀밥나무(33.3) 총 5종, 개서어나무군의 식별종은 개서어나무(72.7), 붉가시나무 (54.5), 동백나무(45.5), 새비나무(45.5), 대팻집나무(45.5), 사람주나무(40.3), 합다리나무(27.3), 윤노리나무(27.3), 자 금우(27.3), 나도밤나무(23.9) 총 10종으로 각각 나타났다. 특히 개서어나무군의 경우 붉가시나무, 동백나무, 새비나무 등과 같은 해안･도서권역에 주로 분포하는 종들이 높은 지 표값을 나타내었다.

    3. 식생유형

    TWINSPAN과 지표종분석을 통해 얻은 결과를 토대로 작성한 식별표는 Table 3과 같다.

    서어나무군락군의 표징종 및 식별종으로는 서어나무, 쪽 동백나무, 생강나무, 당단풍나무, 졸참나무, 고로쇠나무가 나타났다. 군락단위의 경우, 서어나무군락군은 난티나무, 복장나무, 시닥나무, 전나무가 표징종 및 식별종으로 나타 난 난티나무군락, 개암나무, 올괴불나무, 개벚지나무, 우산 나물, 각시붓꽃, 잔털벚나무, 노랑제비꽃, 음나무, 청가시덩 굴이 표징종 및 식별종으로 나타난 개암나무군락, 철쭉, 미 역줄나무, 조릿대, 쇠물푸레나무가 표징종 및 식별종으로 나타난 철쭉군락으로 분류되었다. 군단위의 경우, 개암나무 군락은 갈참나무와 삽주가 식별종으로 나타나 분류되어진 갈참나무군과 식별종이 나타나지 않은 개암나무전형군으 로 세분되었으며 철쭉군락은 물들메나무, 물박달나무, 개회 나무, 촛대승마, 까마귀밥나무가 식별종으로 나타난 물들메 나무군과 개서어나무, 대팻집나무, 합다리나무, 동백나무, 붉가시나무, 새비나무, 사람주나무, 윤노리나무, 자금우, 나 도밤나무가 식별종으로 나타난 개서어나무군, 식별종이 나 타나지 않은 철쭉전형군으로 세분되었다.

    1) 식생단위 1(서어나무군락군-난티나무군락; 조사구수 5)

    본 식생단위는 다른 식생단위에 비하여 경사, 암석노출도 는 가장 높게 나타난 반면, 아교목층 식피율, 초본층 식피율, 평균출현종수는 가장 낮게 나타났다. 상재도가 Ⅲ 이상으로 나타난 종은 서어나무, 당단풍나무, 난티나무, 복장나무, 전 나무, 층층나무, 십자고사리, 까치박달, 관중, 박쥐나무가 나 타났으며, 우점도가 3 이상으로 나타난 종은 서어나무, 십자 고사리, 함박꽃나무, 물참대가 나타났다.

    2) 식생단위 2(서어나무군락군-개암나무군락-갈참나 무군; 조사구수 17)

    본 식생단위는 다른 식생단위에 비하여 교목층 식피율, 아교목층 식피율, 관목층 식피율, 초본층 식피율, 평균출현 종수는 가장 높게 나타난 반면, 해발고도와 암석노출도는 가장 낮게 나타났다. 상재도가 Ⅲ 이상으로 나타난 종은 서어나무, 쪽동백나무, 생강나무, 당단풍나무, 졸참나무, 고 로쇠나무, 개암나무, 올괴불나무, 음나무, 갈참나무 등 47종 이 나타났으며, 우점도가 3 이상으로 나타난 종은 서어나무, 쪽동백나무, 졸참나무, 갈참나무, 개옻나무, 신갈나무, 그늘 사초, 진달래, 까치박달, 참회나무 등 13종이 나타났다.

    3) 식생단위 3(서어나무군락군-개암나무군락-개암나 무전형군; 조사구수 11)

    본 식생단위에서 상재도가 Ⅲ 이상으로 나타난 종은 서 어나무, 쪽동백나무, 당단풍나무, 졸참나무, 개암나무, 올괴 불나무, 산딸나무, 신갈나무, 병꽃나무, 층층나무, 까치박달, 회잎나무, 다릅나무, 참회나무 등 29종이 나타났으며, 우점 도가 3 이상으로 나타난 종은 서어나무, 쪽동백나무, 당단풍 나무, 졸참나무, 신갈나무, 까치박달, 참회나무, 때죽나무, 단풍취, 실새풀, 히어리가 나타났다.

    4) 식생단위 4(서어나무군락군-철쭉군락-물들메나무 군; 조사구수 6)

    본 식생단위는 다른 식생단위에 비하여 가장 높은 해발고 도를 보였으며 사면 경사, 교목층 식피율, 관목층 식피율은 가장 낮게 나타났다. 상재도가 Ⅲ 이상으로 나타난 종은 서어나무, 쪽동백나무, 졸참나무, 고로쇠나무, 물들메나무, 물박달나무, 개회나무, 촛대승마, 신갈나무, 까치박달, 회잎 나무, 물푸레나무, 다릅나무, 개비자나무, 느릅나무, 매화말 발도리 등 29종이 나타났으며, 우점도가 3이상으로 나타난 종은 서어나무, 당단풍나무, 조릿대, 물들메나무가 나타났다.

    5) 식생단위 5(서어나무군락군-철쭉군락-개서어나무 군; 조사구수 11)

    본 식생단위에서 상재도가 Ⅲ 이상으로 나타난 종은 서 어나무, 쪽동백나무, 생강나무, 당단풍나무, 졸참나무, 철쭉, 조릿대, 쇠물푸레나무, 개서어나무, 대팻집나무, 동백나무, 붉가시나무, 새비나무, 사람주나무, 나도밤나무, 덜꿩나무, 때죽나무, 청미래덩굴, 비목나무가 나타났으며, 우점도가 3 이상으로 나타난 종은 서어나무, 당단풍나무, 졸참나무, 철 쭉, 조릿대, 개서어나무, 붉가시나무, 고사리, 산철쭉이 나타 났다.

    6) 식생단위 6(서어나무군락군-철쭉군락-철쭉전형군; 조사구수 25)

    본 식생단위는 다른 식생단위에 비하여 가장 높은 토양노 출도와 낙엽층깊이를 보였다. 상재도가 Ⅲ 이상으로 나타난 종은 서어나무, 쪽동백나무, 생강나무, 당단풍나무, 졸참나 무, 철쭉, 조릿대, 신갈나무, 진달래가 나타났으며, 우점도가 3 이상으로 나타난 종은 서어나무, 쪽동백나무, 생강나무, 당단풍나무, 졸참나무, 철쭉, 조릿대, 산딸나무, 층층나무, 까치박달, 때죽나무, 다래, 히어리, 노각나무, 비목나무가 나 타났다.

    4. 식생유형별 층위구조

    총 75개소의 서어나무림을 대상으로 식물사회학적 식생 유형분류를 통해 구분된 6개의 식생단위를 대상으로 Curtis and McIntosh의 방법을 이용하여 중요치(Importance value) 를 산출한 결과는 Table 4와 같다.

    서어나무의 경우 평균상대우점치(Mean Importance Value, MIV)는 식생단위 6(30.1), 식생단위 1(30.0), 식생단위 5(29.9), 식생단위 2(29.1), 식생단위 4(27.7), 식생단위 3(24.8)의 순으로 나타났으며 식생단위 1의 경우, 교목층은 서어나무 47.2, 층층나무 12.1, 난티나무 5.4 등으로, 아교목 층에서는 서어나무 24.0, 까치박달 16.3, 당단풍나무 14.7, 함박꽃나무 12.2, 관목층에서는 서어나무 3.5, 까치박달, 당 단풍나무, 함박꽃나무, 전나무는 각각 5.3으로 나타나 아교 목층과 관목층에서 이들 수종에 의한 지위경쟁이 진행될 것으로 판단되었다.

    식생단위 2의 경우, 교목층은 서어나무 42.8, 졸참나무 16.2, 신갈나무 12.9, 갈참나무 7.7, 굴참나무 3.6, 소나무 10.9 등으로, 아교목층은 서어나무 25.5, 신갈나무 7.4, 졸참 나무 3.9, 갈참나무 3.2, 굴참나무 2.2, 소나무 0.7 등으로 나타났다. 관목층에서는 서어나무 8.0, 졸참나무 1.6, 신갈 나무 3.0, 갈참나무 0.6, 굴참나무 0.5, 소나무 0.2 등으로, 초본층에서는 서어나무 3.5, 졸참나무 2.1, 신갈나무 2.0, 갈참나무 0.9, 굴참나무 0.3 등으로 나타났다. 본 식생단위 의 서어나무는 다른 식생단위의 서어나무에 비해 관목층과 초본층에서 높은 중요치를 보였다. 이는 본 식생단위의 경 우 다른 식생단위에 비하여 각 층위별 식피율이 높게 나타 나, 하층에 대한 차광효과가 비교적 높아 내음성이 강한 서 어나무가 갱신하기에 유리한 조건을 형성하고 있기 때문인 것으로 판단되었으며, 다른 식생단위에 비해 서어나무의 갱 신이 비교적 원활한 것으로 사료되었다. 또한, 양수 수종인 소나무는 교목층에 10.9로 비교적 높은 중요치를 보였지만 아교목층, 관목층, 초본층에서 각각 0.7, 0.2, 0.0으로 나타 났다. 이는 아교목층과 관목층을 구성하고 있는 서어나무, 참나무류 등의 내음성이 강한 활엽수종과의 경쟁에 의하여, 상층으로 성장하기 어려운 것으로 판단되었다. 이는 Hwang et al.(2016)이 덕유산의 소나무림은 신갈나무, 졸참나무, 서어나무 등의 활엽수종이 상층을 우점하는 군락으로 천이 가 진행될 것이라고 한 연구결과와 일치하며, 이러한 과정 은 소나무림의 일반적인 천이경향인 것으로 연구되어왔다 (Hwang et al., 2016).

    식생단위 3의 경우, 교목층은 서어나무 38.2, 졸참나무 12.0, 신갈나무 8.4, 고로쇠나무 7.7, 층층나무 7.2 등으로, 아교목층은 서어나무 20.6, 쪽동백나무 14.3, 까치박달 13.7, 당단풍나무 9.7, 때죽나무 6.4 등으로 나타났다. 관목층에서 는 참회나무 20.5, 당단풍나무 5.9, 히어리 5.5, 서어나무 4.7, 쪽동백 4.4 등으로, 초본층에서는 단풍취 13.7, 애기나리 7.4, 졸참나무 3.4, 실새풀 3.4, 서어나무 1.0, 신갈나무 1.0 등으로 나타났다. 본 식생단위는 아교목층과 관목층에서 쪽 동백나무, 까치박달, 당단풍나무, 참회나무에 의해 이들 수종 에 의한 지위경쟁이 진행될 것으로 판단되었다.

    식생단위 4의 경우, 교목층은 서어나무 50.2, 다릅나무 6.1, 신갈나무와 졸참나무 각각 5.8, 고로쇠나무, 까치박달, 물박달나무 각각 4.1 등으로 나타났으며, 아교목층은 당단 풍나무 34.0, 서어나무와 까치박달 각각 14.3, 쪽동백나무 9.1, 고로쇠나무 5.7 등으로 나타났다. 관목층은 고추나무 14.2, 병꽃나무 11.1, 당단풍나무 10.2, 생강나무 7.1, 철쭉 5.1 등으로 나타났으며, 초본층은 조릿대 33.0, 물들메나무 16.4, 고깔제비꽃 4.3, 촛대승마 3.8, 천남성 3.1 등으로 나 타났다. 본 식생단위의 교목층에서는 서어나무가 가장 높은 중요치를 보였으나 당단풍나무가 아교목층과 관목층, 초본 층에서는 서어나무에 비해 상대적으로 높은 중요치를 보였 으며 물들메나무는 관목층과 초본층에서 서어나무에 비해 높은 중요치를 나타내었다. 따라서, 본 식생단위의 아교목 층 이하의 층위에서는 당단풍나무, 물들메나무에 의한 지위 경쟁이 이루어지고 있는 것으로 판단되어진다.

    식생단위 5의 경우, 교목층은 서어나무 51.0, 졸참나무 14.8, 개서어나무 4.7, 붉가시나무 3.9, 쪽동백나무 3.7 등으 로 나타났으며 아교목층은 서어나무 19.9, 당단풍나무 11.6, 개서어나무와 붉가시나무 각각 8.4, 사람주나무 5.2 등으로 나타났다. 관목층은 조릿대 27.1, 철쭉 7.8, 생강나무 5.8, 동백나무 5.7, 매화말발도리 3.0 등으로 나타났으며 초본층 은 조릿대 15.9, 고사리 6.5, 비목나무 5.5, 산철쭉 5.4, 생강 나무 3.9 등으로 나타났다. 본 식생단위에서 당단풍나무는 아교목층에서 서어나무 다음으로 높은 중요치를 나타내고 관목층에서는 서어나무보다 높은 중요치를 나타내었다. 또 한 해안･도서지역에 분포하는 수종(붉가시나무, 동백나무 등)이 전 층위에서 나타났다. 따라서, 본 식생단위는 당단풍 나무와 해안･도서지역에 분포하는 수종(붉가시나무, 동백 나무 등)에 의한 지위경쟁이 예상되었다.

    식생단위 6의 경우, 교목층은 서어나무 51.3, 졸참나무 9.2, 신갈나무 7.2, 층층나무 5.3, 느티나무 2.9 등으로 나타났 으며 아교목층은 서어나무 19.2, 쪽동백나무 15.1, 당단풍나 무 14.6, 까치박달 7.0, 고로쇠나무 4.8 등으로 나타났다. 관목층은 철쭉 10.5, 생강나무 9.4, 당단풍나무 7.8, 진달래 4.6, 쇠물푸레나무 4.3 등으로 나타났으며 초본층은 조릿대 15.3, 산수국 4.5, 단풍취 2.7, 애기나리와 히어리가 각각 2.4 등으로 나타났다. 본 식생단위의 경우 서어나무는 교목층 과 아교목층에서 높은 중요치를 나타냈으나 아교목층 이하에 서 당단풍나무, 쪽동백나무가 높은 중요치를 나타내었다. 따라서, 본 식생단위의 아교목층 이하에서는 당단풍나무, 쪽동백나무에 의한 지위경쟁이 진행될 것으로 판단되었다.

    즉, 서어나무림의 교목층을 제외한 나머지 층위의 경우, 주로 당단풍나무, 참회나무, 쪽동백나무에 의한 지위경쟁이 예상되어지며 특히 해안･도서지역은 붉가시나무, 동백나 무, 비목나무에 의한 지위경쟁이 진행될 것으로 판단된다.

    5. 천이경향

    천이계열을 추정하기 위하여, 교목성 수종 중 평균상대우 점치(Mean importance value, MIV)가 높게 나타난 5종을 대상으로 중요치를 계산한 결과는 Table 5와 Figure 3과 같다.

    서어나무림이 극상림으로서 유지되기 위해서는 서어나 무의 후계목이 각 층위에 고르게 분포함으로서 지속적으로 상층을 우점하여야 한다. 식생단위 1, 4, 5의 경우, 서어나무 는 상층으로 올라갈수록 중요치가 급격히 증가하였다. 즉, 이들 식생단위는 교목층에 비하여 아교목층과 관목층의 중 요치가 낮으며 특히 관목층은 교목층과 아교목층에 비해 중요치가 매우 낮게 나타나 서어나무림으로의 유지가 어려 울 것으로 판단되었다. 식생단위 1과 4의 경우 까치박달이 관목층에서는 서어나무에 비해 높은 중요치를 보였으며 아 교목층에서 서어나무 다음으로 높은 중요치를 나타내었다. 식생단위 5의 경우, 붉가시나무가 관목층에서 가장 높은 중 요치를 보이고 아교목층에서 서어나무 다음으로 높은 중요 치를 나타내었다. 따라서, 식생단위 1과 4는 까치박달이 우 점하는 군락으로 식생단위 5는 붉가시나무가 우점하는 군 락으로 천이가 진행될 것으로 사료되었다.

    반면, 식생단위 2, 3, 6의 경우, 교목층과 아교목층, 관목 층에 서어나무가 가장 높은 중요치를 나타내고, 각 층위에 중요치 값이 고르게 나타나 이들 식생단위는 외부로부터 특별한 교란이 발생하지 않는다면 서어나무가 우점하고 있 는 군락으로 당분간 유지될 것으로 판단되었다. 하지만, 식 생단위 2와 6의 경우 까치박달이 관목층과 아교목층에서 서어나무 다음으로 가장 높은 중요치를 나타내었으므로 식 생단위 1과 4와 마찬가지로 까치박달에 의한 천이가 진행될 수 있을 것으로 사료되었다. 따라서 이들 식생단위에 대한 지속적인 연구가 필요할 것으로 판단되었다.

    종합 고찰

    본 연구는 전국 17개의 산에서 조사된 서어나무림의 식 생유형을 파악하고, 이에 따른 생태적 천이특성을 구명하고 자 수행하였다. 총 75개소의 조사구를 대상으로 TWINSPAN 과 지표종분석을 실시하여 유형분류를 실시한 결과, 서어나 무림의 산림식생은 1개 군락군, 3개군락, 5개 군으로의 분 류체계를 나타냈으며 총 6개의 식생단위로 분류되었다. 군 락군 단위에서 지표값은 서어나무 외에 당단풍나무(86.7), 생강나무(82.7), 쪽동백나무(80.0), 졸참나무(69.3), 고로쇠 나무(52.0)가 50.0 이상으로 나타나 이들 종은 서어나무림 의 주요 구성종인 것으로 사료되었다.

    본 연구결과, 서어나무림은 ① 당분간 유지되는 유형, ② 까치박달림으로 천이가 이루어지는 유형, ③ 붉가시나무림 으로 천이가 이루어지는 유형 총 3가지 유형의 천이경향을 나타내었다(Figure 4). 식생단위 2, 3, 6의 경우, 교목성 식 물중 서어나무가 모든 층위에서 가장 높은 중요치를 보여 당분간 서어나무가 우점하고 있는 군락으로 유지될 것으로 판단되었다. 이는 전체 75개 조사구 중 53개 조사구(약 70.7%)에 해당되었다. 식생단위 1, 4의 경우, 서어나무는 상층으로 올라갈수록 중요치가 급격히 증가하였으며 까치 박달이 관목층에서는 서어나무에 비해 높은 중요치를, 아교 목층에서는 서어나무 다음으로 가장 높은 중요치를 나타냈 다. 따라서, 이들 식생단위는 까치박달이 우점하는 군락으 로 천이가 진행될 것으로 사료되었으며 전체 75개 조사구 중 11개 조사구(약 14.7%)에 해당되었다. 또한, 이들 식생 단위는 다른 식생단위에 비하여 교목층과 아교목층의 평균 식피율은 낮게 나타났다. 이러한 환경은 까치박달, 당단풍 나무, 쪽동백나무 등 하층을 구성하고 있는 종들의 생육에 유리한 조건을 조성하고 있는 것으로 판단되었다. 식생단위 5의 경우 또한 서어나무는 상층으로 올라갈수록 중요치가 급격히 증가하였으며 붉가시나무는 관목층에서 가장 높은 중요치를 보이고 아교목층에서 서어나무 다음으로 높은 중 요치를 나타내었다. 따라서 본 식생단위는 붉가시나무가 우 점하는 군락으로 천이가 진행될 것으로 사료되었으며 전체 75개 조사구 중 11개 조사구(약 14.7%)에 차지하였다.

    본 연구결과, 대부분의 서어나무림은 당분간 서어나무가 상층에 우점하고 있는 군락으로 유지될 것으로 판단되었다 (전체 75개 조사구 중 53개 조사구). 하지만 이들 중 42개 조사구(전체 75개 조사구의 약 56%)는 까치박달이 관목층 과 아교목층에서 서어나무 다음으로 가장 높은 중요치를 나타내어 식생단위 1, 4와 마찬가지로 까치박달에 의한 천 이가 진행될 수 있을 것으로 사료되므로 이들 식생단위에 대한 지속적인 연구가 필요한 것으로 판단되었다.

    서어나무림은 ① 당분간 유지되는 유형, ② 까치박달림으 로 천이가 이루어지는 유형, ③ 붉가시나무림으로 천이가 이 루어지는 유형 총 3가지 유형이 나타나 극상림의 주요수종 으로 서어나무를 제시하는 기존의 연구와는 차이가 있었다. Kim et al.(2009)은 덕유산국립공원의 식생연구에서 국지 적으로 나타나는 서어나무 군락은 지속적으로 유지할 것이 며 Kim et al.(2011)은 동일 지역(덕유산국립공원)에서 서 어나무의 경우 유령목 개체가 많이 나타나 일부 지역에서의 서어나무 세력 확대를 예측한 바 있다. Hong et al.(2012)은 경주국립공원의 서어나무군락 일부는 서어나무 우점군락 이 지속될 것으로 예측되나 이들 군락의 면적 확대 가능성 은 낮으며 서어나무의 지속 또는 우점도가 높아지긴 어려울 것으로 예상되는 군락이 존재한다고 보고한 바 있는데 이는 본 연구결과와 어느 정도 일치하였다. 따라서 서어나무림의 발달, 확장, 쇠퇴에 대해 보다 구체적인 검증을 위해서는 시간적으로 개체군구조의 변화에 대한 연구가 필요하고 공 간적으로는 국내 서어나무가 나타나고 있는 보다 다양한 유형의 군락 샘플 확보와 국외 동북아와 연계한 개체군 및 군집 생태학적 연구가 필요할 것으로 판단되었다.

    감사의 글

    본 연구는 산림청(한국임업진흥원) 산림과학기술 연구개 발사업(2013069D10-1719-AA03)의 지원에 의해 이루어진 것입니다.

    Figure

    KJEE-32-185_F1.gif

    The dendrogram of classification by TWINSPAN using 75 sites of Carpinus laxiflora communities

    KJEE-32-185_F2.gif

    Indicator species hierarchy of Carpinus laxiflora communities. All species with an indicator value > 20% are mentioned for each site hierarchy where they are found

    KJEE-32-185_F3.gif

    Importance value of major 5 tree species in each vegetation unit ＊T : Tree layer, ST : Subtree layer, S : Shrub layer, VU : Vegetation unit.

    KJEE-32-185_F4.gif

    Estimation of successional trends in each vegetation units ＊VU : Vegetation unit.

    Table

    Main study mountain, coordinates of latitude and longitude, elevation and number of sampling plot in the investigated area

    *The locations of coordinates and elevations indicate the representative mountain peaks in study area.

    Indicator table showing the species indicator value for the site hierarchy

    Differentiated constancy table of forest vegetation

    *The other 258 companion species among total of 321 species omitted.

    Importance value of major species in each vegetation unit

    *T : Tree layer, ST : Subtree layer, S : Shrub layer, H : Herb layer, MIV : Mean importance value.

    Importance value of major 5 tree species by each classified vegetation unit

    *T : Tree layer, ST : Subtree layer, S : Shrub layer.

    Reference

    1. Braun , U., S. Takamatsu, V. Heluta, S. Limkaisang, R. Divarangkoon, R. Cook, and H. Boyle, (2006) Phylogeny and taxonomy of powdery mildew fungi of Erysiphe sect. Uncinula on Carpinusspecies. Mycological Progress5(3):139-153.
    2. Braun-Blaunquet , J., (1964) Pflanzensoziologie Grundzüge der Vegetation der Vegetation. 3rd Ed. Springer-Verlag, Wien, New York,pp.865. (in German)
    3. Brower , J.E., and J.H. Zar, (1977) Field and Laboratory Methods for General Ecology. Wm. C. Brown Company Publishers, Iowa, USA,596pp.
    4. Buma , B., S. Bisbing, J. Krapek, and G. Wright, (2017) A foundation of ecology rediscovered: 100 years of succession on the William S. Cooper plots in Glacier Bay Alaska. Ecology98(6):1513-1523.
    5. Carignan , V., and M. Villard, (2002) Selecting indicator species to monitor ecological integrity: a review. Environmental Monitoring and Assessment78(1):45-61.
    6. Curtis , J.T., and R.P. McIntosh, (1951) An upland forest continuum in the prairie-forest border region of Wisconsin. Ecology32:476-496.
    7. De Cáceres , M., P. Legendre, and M. Moretti, (2010) Improving indicator species analysis by combining groups of sites. Oikos119:1674-1684.
    8. Dufrêne , M., and P. Legendre, (1997) Species assemblages and indicator species: The need for a flexible asymmetrical approach. Ecological Society of America67(3):345-366.
    9. Ellenberg , H., (1956) Aufgaben and Methoden der Vegetationskunde. Ulmer, Stuttgart, Germany,136pp. (in German)
    10. Hill , M.O., (1979) TWINSPAN- A FORTRAN Program for Arranging Multivariate Data in an Ordered Two-way Table by Classification of the Individuals and Attributes. Ithaca, N.Y. Cornell University, Press,50pp.
    11. Hong , S.C., S.H. Byen, and S.S. Kim, (1987) Colored Illustrations of Trees and Shrubs in Korea. Gyemyengsa, Korea,310pp. (in Korean)
    12. Hong , S.H., J.W. Cho, J.S. Kim, S.D. Lee, and S.H. Choi, (2012) Characteristics of the Carpinus laxiflora community in the Gyeongju National Park. Korean Society of Environment and Ecology26(6):934-940.
    13. Hori , Y., and H. Tsuge, (1993) Photosynthesis of bract and its contribution to seed maturity in Carpinus laxiflora. Ecological research8(1):81-83.
    14. Hwang , K.M., S.H. Chung, and J.H. Kim, (2016) Forest type classification and successional trends in the natural forest of Mt. Deogyu. Journal of Korean Forest Society105(2):157-166.
    15. Kim , J.M., C.S. Kim, and B.G. Park, (1987) Methods of Vegetation Survey. Ilsinsa. Seoul, Korea,170pp. (in Korean)
    16. Kim , H.S., S.M. Lee, H.L. Chung, and H.K. Song, (2009) A study of the vegetation in the Deogyusan National Park - focused on the deciduous forest at Namdeogyu area -. Korean Journal ofEnvironment and Ecology23(5):471-484.
    17. Kim , H.S., S.M. Lee, and H.K. Song, (2011) Actual vegetation distribution status and ecological succession in the Deogyusan National Park. Korean Journal of Environment and Ecology25(1):37-46.
    18. Kimmins , J.P., (2004) Forest Ecology : A Foundation for Sustainable Forest Management and Environmental Ethics in Forestry. Prentice Hall, New Jersey, USA,611pp.
    19. Korea Forest Service , (2010a) Korea biodiversity information system. http://www.nature. go.kr/.
    20. Korea Forest Service , (2010b) Korea plant names index committee. http://www.nature .go.kr/kpni/.
    21. Krebs , C.J., (2008) Ecology : The Experimental Analysis of Distribution and Abundance. 6th ed. Addison-Wesley, Boston, USA,704pp.
    22. Kwak , J.I., (2011) A Study on Vegetation Structure Characteristics and Ecological Succession Trends of Seoul Urban Forest, Korea. Doctor thesis in Seoulsirip University,316pp. (in Korean with English abstract)
    23. Lee , K.J., G.H. Goo, J.S. Choi, and H.S. Cho, (1991) Analysis on the forest community of Daewon valley in Mt Chiri by the classification and ordination techniques. Korean Society of Environment and Ecology5(1):54-67.
    24. Lee , K.J., S.S. Han, J.H. Kim, and E.S. Kim, (1996a) Forest Ecology. Hyangmunsa, Seoul, Korea,335pp. (in Korean)
    25. Lee , K.J., W. Cho, and B.H. Han, (1996b) Restoration and status of urban ecosystem in Seoul - Plant community structure in forest area -. Korean Journal of Environment and Ecology10(1):113-127.
    26. Lee , T.B., (2003) Coloured Flora of Korea. Hyangmunsa, Seoul, Korea,999pp. (in Korean)
    27. Lee , T.S., K.J. Lee, B.U. Choi, and S.C. Park, (2010) Planting managements for improvement of species diversity in Recreational Forest - a case study of Chukryongsan Recrational Forest, Gyeonggi-do -. Korean Society of Environment and Ecology24(4):351-362.
    28. McCook , L.J., (1994) Understanding ecological community succession : Causal models and theories, a review. Vegetatio110:115-147.
    29. McCune , B., and J.B. Grace, (2002) Analysis of Ecological Communities. MjM Software Design, Gleneden Beach, Oregon,300pp.
    30. McGeogh , M.A., (1998) The selection, testing and application of terrestrial insects as bioindicators. Biological Reviews73(2):181-201.
    31. Müller-Dombois , D., and H. Ellenberg, (1974) Aims and Methods of Vegetation Ecology. Wiley, New York, U.S.A,547pp.
    32. Niemi , G.J., and M.E. McDonald, (2004) Application of ecological indicators. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics35:89-111.
    33. Park , B.C., C.H. Oh, and C.W. Cho, (2009) Community structure analysis of Carpinus laxiflora communities in Seoul. Korean Journal of Environment and Ecology23(4):333-345.
    34. Park , I.H., J.C. Jo, and C.H. Oh, (1989) Forest structure in relation to altitude and part of slope in a valley and a ridge forest at Mt Gaya area. Journal of Basic Science3(1):52-50.
    35. Park , I.H., Y.C. Choi, and W. Cho, (1991) Forest structure of the Hwaomsa valley and the Piagol valley in the Chirisan National Park - Forest community analysis by the classification and ordination techniques -. Korean Journal of Environment and Ecology5(1):42-53.
    36. Son , Y.H., C.D. Koo, C.S. Kim, P.S. Park, C.W. Yun, and K.H. Lee, (2016) Forest Ecology. Hyangmunsa, Seoul, Korea,346pp. (in Korean)
    37. Toyohara , G., (1977) The vegetation and its mapping of the Hiba mountains. Southwestern Honshu Japan. Hikobia8(1-2):151-164.
    38. van der Marrel , E., (2005) Vegetation Ecology. Blackwell Publishing company. New Jersey, USA,395pp.
    39. Yim , K.B., I.H. Park, and K.J. Lee, (1980) Phytosociological changes of Pinus densiflora forest induced by insect demage in Kyonggi-do area. Journal of Korean Forest Society50:56-71.
    40. Yun , C.W., (2016) Field Guide to Trees and Shrubs. Geobook, Korea,703pp. (in Korean)
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