서 론
산림의 생태학적인 연구와 관리를 위해서는 산림생태계 를 구성하는 자연자원(natural resources)에 대한 현재 상태 와 장기 동태의 이해가 기초되어야 한다는 것이 널리 인식 되어 왔다(Gitzen et al., 2012; Sergeant et al., 2012). 생태 구배(ecocline)의 극단지역인 아고산대의 산림은 기후변화 의 지역적 취약성을 가지고 있고(Kimmins, 2004; Tsuyama et al., 2015; Mathys et al., 2017), 특히 기후변화로 인한 아고산대 산림식생의 변화 양상을 파악하기 위해서는 연속 적인 기초 자료의 축적과 지속적인 모니터링이 수반되어야 한다(Lindner et al., 2010; Pereira et al., 2010; Gitzen et al., 2012; Kim et al., 2017).
장기 모니터링에서 상층 식생의 흉고단면적에 대한 장기적 인 자료 수집은 매우 중요한 생태학적 연구과정이지만, 상층 식생의 생장은 수십 년에 걸쳐 느린 반응을 보이기 때문에 모니터링의 시간적 제한이 발생하게 된다(Buitenwerf et al., 2011). 그에 따라 장기모니터링의 결과 도출은 5년간이나 10년간의 시간차이가 발생하는 결과로써 그 기간 속에서 연속되는 산림생태계의 동태를 미처 다 파악하기에는 어려운 실정이다(Lim et al., 2004; NIE, 2014; KFRI, 2014; Kim and Lee, 2013; Kim et al., 2017). 따라서 5년이나 10년 단위에 해당하는 장기모니터링의 시간적 간극 사이에서 관찰 될 수 있는 하층식생은 산림의 장기 변화의 추세를 이해하기 위한 중요한 생태적 정보이며 생태적 기능의 주요한 지표를 제공한다(Snyman, 1998; Ludwig et al., 2005).
현재 우리나라의 장기모니터링은 5년 주기로 진행되고 (ME, 2004; KFRI, 2014), 하천, 연안습지, 난대 활엽수림 등 한반도와 도서 생태계 전반에 걸쳐 기후변화와 관련된 모니터링이 활발하게 이루어지고 있으며, 이 중 아고산대에 분포하는 기후변화 취약수종에 대한 모니터링도 진행되고 있다(NIE, 2014; KFRI, 2015; KFRI, 2016). 기후변화 취약 수종은 한라산 및 한반도 아고산대 일부 지역에 분포하고 있으며(Kong, 2002; Lee and Kim, 2007), 이들 고산성 식 물의 개체군 유지와 보존은 생물다양성과 연결된다(Sala et al., 2005; Frankham et al., 2013). 우리나라 아고산대 산림 중에서 지리산은 기후변화 취약수종에 해당하는 구상나무, 가문비나무, 잣나무 등이 분포하고 있다(Kong, 2006; Lee et al., 2014).
지리산 아고산대에 대한 군락 생태학적 연구로 Yun et al.(2011)은 식생유형 분류를 통해 아고산생태형으로 보고 하였고, Oh et al.(2000)은 구상나무개체군 동태, Do et al.(2012)은 가문비나무군락 식생구조에 대해, Chung et al.(1996)은 상층식생 피도에 따른 구상나무 치수발생, 지리 산 지역별로 칠선계곡(Choo et al., 2009), 천왕봉(An et al., 2010), 세석지역(Cho et al., 2015), 반야봉(Cho et al., 2016) 등에서 구상나무와 가문비나무의 식생구조 및 생태 적 특성에 대해 보고하였고, Kim et al.(2012)은 거림계곡 해발고도별 임분구조, 그리고 Kim and Lee(2013)는 GIS 기반의 구상나무 분포 변화에 대해 보고한 바 있다. 그러나 아직까지 기후변화에 취약한 수종의 하층식생 모니터링 결 과를 바탕으로 진행된 연구결과는 부족한 실정이다. 따라서 본 연구는 지리산 일대에 분포하는 기후변화 취약수종 중 구상나무를 대상으로 하여 단기간의 구상나무 치수 동태를 구명하고자 식생구조, 해발고도별 종조성, 종다양도, 치수 개체군 변화를 분석하였다.
연구방법
1 조사지 개황
지리산은 제1봉인 천왕봉(1,915 m), 제2봉인 반야봉(1,733 m), 제3봉인 노고단(1,507 m)으로 이루어져 있으며, 총 면적 은 438.92 ㎢으로 행정구역상 전라북도, 전라남도, 경상남도 에 걸쳐 있다. 본 조사지의 생태권역은 산악권역에 속하며 (Shin and Kim, 1996), 식물구계구분에서는 남부아구이다 (Lee and Yim, 2002).
2015년과 2017년에 각각 3월부터 10월 사이 지리산의 반야봉, 세석, 천왕봉 일대에 국지 분포하는 구상나무 분포지 를 대상으로 2015년에 기 설치된 총 36개의 방형구에서 조사 를 실시하였다(Table 1). 해발고도 분포 범위는 1,306-1,867 m, 경사도는 5-50°, 노암율은 3-90%, 사면향은 다양하게 나타났다. 식피율은 교목층 20-90%, 관목층 20-80%, 초본층 20-95%, 수고 범위는 교목층 5-17 m, 관목층 1-3 m, 초본층 0.4-1.5 m이다.
2 조사 및 분석방법
방형구는 종면적 곡선을 고려한 최대 400 ㎡를 설치하고 흉고직경 2 cm 이상의 모든 수종에 대해 수고와 흉고직경 을 측정하였으며, 그 외에 식생은 초본층으로 구분하여 식 생조사법(Ellenberg, 1956; Braun-Blaunquet, 1964)에 따라 구성종 목록과 군도계급 및 우점도를 측정하였다. 또한 구 상나무 치수 발생량을 조사하기 위해 방형구 내에 나타나는 흉고직경 2 cm 미만의 모든 구상나무 치수를 대상으로 하 여 5단계의 수고급을 나누어 개체수를 조사하였다. 입지환 경은 Garmin Montana 650GPS 장비를 사용하여 경위도 좌표, 사면향, 해발고도를 측정하였고, 경사도, 노암율 등을 기록하였다. 구성종의 식물분류와 동정은 원색한국수목도 감(Hong et al., 1987), 원색식물도감(Lee, 2003), 나무생태 도감(Yun, 2016)을 이용하였다. 종명의 학명과 국명은 국가 생물종지식정보시스템(KFS, 2010a)과 국가표준식물목록 (KFS, 2010b)을 참고하였다.
자료의 분석은 2017년에 실시한 매목조사자료 및 식생조 사자료를 기준으로 방형구내에 존재하는 모든 종의 상대피 도(Relative Coverage, RC), 상대빈도(Relative Frequency, RF), 상대밀도(Relative Density, RD)를 이용하여 층위별 중요치(Importance value, IV)를 산출하였으며, 여기서 층 위는 교목층(≥5 m), 관목층(≤3 m), 초본층(≤1 m) 기준 으로 3개 층위로 구분하였다. 산출한 중요치는 층위별 가중 치를 부여하여 평균상대우점치(Mean impotance value, MIV)에 따른 식생 구조 분석을 실시하였다. 산림식생의 안 정성을 유추할 수 있는 종 다양성 및 경쟁 등을 분석하기 위해 층위별로 종다양도 지수(Diversity index, H’), 최대종 다양도(Max Diversity index, H’max), 균재도(Evenness, J’), 우점도(1-J’)를 분석하였다(Shannon and Weaver, 1949; Brower and Zar, 1977). 구상나무 치수 개체수 변화는 2015 년과 2017년의 2년간 조사된 자료를 바탕으로 이를 비교하 기 위하여 통계 프로그램인 R 3.4.3을 이용하였다. 동일한 방형구에서 2015년과 2017년에 조사되어진 치수 개체수의 정규성검정을 실시한 결과 정규분포를 따른다는 귀무가설 을 기각하여 비모수적 방법인 Wilcoxon signed-rank test를 실시하였으며, 치수 수고별, 해발고도별로 치수 개체수 변 화에 대해 분석하였다.
결과 및 고찰
1 구상나무 분포지의 식생구조
기후변화 취약수종 분포지의 식생구조 분석 결과 평균상 대우점치는 구상나무가 가장 높게 나타났으며, 철쭉, 당단풍 나무 순으로 나타났다(Table 2). 층위별로 보면 교목층은 구상나무가 가장 높은 중요치를 보이고, 신갈나무, 당단풍나 무, 잣나무, 사스래나무의 중요치가 비교적 높게 구성되어있 으며, 한반도 아고산대 산림에서 상층에 출현하는 수종들과 유사한 결과로 나타났다(Park et al., 2009; Yun et al., 2011; Han et al., 2016; Kim et al., 2017). 관목층은 철쭉 및 털진달 래의 중요치가 가장 높았는데, 지리산 아고산대 침엽수군락 의 관목층을 우점하고 있는 수종 중에서 Rhododedron spp. 이 우세한 것과 유사한 결과였다(Do et al., 2012; Cho et al., 2016). 초본층은 실새풀과 조릿대의 중요치가 매우 높게 나타났는데, 산림 내 교란 이후 빠르게 정착하는 근계식물인 Calamagrostis spp.은 초기에 다른 식물의 생장을 억제하나 상층식생에 의해 음지가 형성되면 유기물층 형성, 온도 조절 효과, 수분 함양 등의 긍정적 영향을 끼치는 것으로 보고되었 다(Hogg and Victor, 1991; Victor et al., 1993). 조릿대의 경우 Lee et al.(2000)은 관목층에서 조릿대 상대우점치가 높아 천이진행에 영향을 주는 것으로 보고하였고, Park et al.(2012)은 조릿대의 높은 피도에 따라 하층식생에 영향을 미치는 결과와 유사한 경향이었다. 따라서 본 연구의 하층식 생에서 조릿대가 교목성 수종의 치수갱신에 부정적 영향을 끼치는 것으로 사료되었다.
2 해발고도별 종조성
기후변화 취약수종 분포지에서 층위별로 가장 중요치가 높은 2종씩을 해발고도별로 살펴보면, 구상나무가 교목층 에서 우세하나 관목층과 초본층에서 철쭉, 미역줄나무, 조 릿대 등의 중요치가 높게 나타났다(Table 3). 같은 기후변화 취약수종에 해당하는 가문비나무는 해발고도 1,600 m 이상 부터 중요치가 증가하는 것으로 나타났다. 조릿대의 경우 1,600 m를 기준으로 출현 유무를 알 수 있었으며, 조릿대의 중요치가 가장 높은 1,300-1,400 m는 초본층에 가장 많은 영향을 끼치는 것으로 사료되었다. 실새풀은 조릿대나 미역 줄나무의 수세가 강한 해발고도 구간을 제외 하고 다른 해 발고도 구간에서 높은 중요치로 나타났다. 미역줄나무의 경 우 1,700-1,800 m 구간에서 중요치가 가장 높았는데, 철쭉 의 중요치가 가장 낮게 나타난 해발고도가 본 구간인 것으 로 미루어 보아 철쭉의 중요치가 낮은 지역에서 미역줄나무 의 수세가 결정되는 것으로 사료되었다. 미역줄나무와 같은 덩굴성식물은 산림을 구조적으로 단순화 시키고 빛과 영양 분에 우위를 차지하여 다른 수종의 생장을 방해한다. 따라 서 해발고도별 하층식생에 영향을 미치는 종에 대해 지속적 인 동태 파악이 시급할 것으로 판단되었다.
층위별 종 다양도지수를 살펴보면, 교목층은 고도가 증가 할수록 종다양도가 낮았고, 관목층과 초본층은 1,500 m 이 상부터 비교적 종다양도가 높게 나타났다. 해발고도별 층위 구조 분석에서의 결과와 같이 1,500 m이하부터 조릿대의 중요치가 높은 지역은 종다양도의 영향을 끼치는 것으로 판단되었다. Takahashi(1997)는 Sasa spp.의 풍부도가 증가 함에 따라 Abies spp. 밀도가 감소하며, Lee et al.(2000)는 조릿대의 밀도가 높은 지역은 종다양도가 낮게 나타나는 연구결과와 유사하였다. 이에 따라 조릿대의 중요치가 높은 지역은 지하경의 발달에 의한 광범위하게 분포함에 따라 하층식생에서의 치수발생 및 생장을 방해하고(Yamamoto, 1993; Park et al., 2012), 낙엽층이 두껍게 덮고 있기 때문에 종자의 발아에 있어 부정적 영향을 끼치게 된다(Yamamoto, 1993; Narukawa and Yamamoto, 2002; Hong et al., 2008). 1,700-1,800 m는 초본층의 종다양도가 가장 높게 나타났는 데 교목층 종다양도와 함께 미루어 보면, 기후변화(climate change)와 함께 연속관계에 놓여 있는 교란(disturbance)은 산림 내 빈 공간을 대규모 또는 소규모로 발생시키고 (Bergeron et al., 1998; Duguid et al., 2013; Singh et al., 2017), 숲 틈 동태(forest gap dynamics)는 하나 또는 몇 개의 수관을 이루는 수종이 교란에 의해 고사되어지고 수관 층(canopy layers)이 열림에 따라 다른 종들에 의해 다시 채워지는 과정이다(Brokaw and Busing, 2000). 이 때 종다 양성은 교란, 수관층 유형 및 경관에 의해 좌우되며(Ellum et al., 2010; Duguid et al., 2013), 기존 우점 종에 의한 다양성보다는 다른 종에 의한 종다양성 증가를 야기하게 된다(Kumar and Ram, 2005; Bolton and D’Amato, 2011). 따라서 본 해발고도 구간에서는 숲 틈 발생에 의한 초본층 에 다양한 종 이입으로 종다양성이 높은 것으로 사료되었 다. 본 연구에서 제시된 종다양성 뿐만 아니라 생물다양성 을 구성하는 생태계다양성, 유전다양성에 대한 각 분야에서 추가적인 검토 및 공동연구가 필요할 것으로 판단되었다.
3 구상나무 치수의 개체군 변화
전체 조사구 내에서 구상나무 치수에 대한 모니터링 결과 2015년도에 ha당 1,250본의 치수 개체수가 발생하였고, 2017 년도에 ha당 970본의 치수 개체수가 발생되었다(Figure 1). Wilcoxon signed-rank test 분석 결과 2015년도와 2017년도 의 치수 개체수의 변화는 유의한 것으로 나타났다(p<0.05).
치수 수고급별로 개체수 변화 경향을 살펴보면(Figure 2), 10 cm 미만의 치수 발생량은 2015년도에 720 본/ha의 치수 가 발생하였고, 2017년도에 555 본/ha으로 22.9% 감소하였 다. 10 cm 미만의 치수들의 경우 개체수가 가장 많이 발생 하는 동시에 감소도 가장 많았다. 10-30 cm 수고급은 2015 년 119 본/ha에서 2017년 115 본/ha으로 감소율 3.4%, 30-50 cm 수고급은 108 본/ha에서 99 본/ha으로 감소율 8.9%, 50-100 cm 수고급은 133 본/ha에서 80 본/ha으로 감소율 39.3%, 100 cm 이상 수고급은 97 본/ha에서 43 본 /ha으로 55.1% 감소하였다. 10-30 cm, 30-50 cm 수고급은 감소폭이 적은 반면 수고 50 cm 이상 치수들의 개체수 변화 는 진계생장(ingrowth)을 못하고 고사됨에 따라 감소된 것 으로 판단되었다.
해발고도별로 살펴보면(Figure 3), 1,300-1,00 m에서 2015년도에 998 본/ha의 치수가 발생하였고, 2017년도에 390 본/ha으로 61.0% 감소하였다. 1,400-1,500 m는 613 본/ha에서 362 본/ha으로 감소율 41.0%, 1,500-1,600 m는 1,483 본/ha에서 1044 본/ha으로 29.6% 감소하였다. 1,600 m 고도까지 감소율이 낮아지는데 해발고도별 종조성에서 조릿대의 중요치 또한 고도가 증가함에 따라 낮아지는 경향 이었다(Table 3). 따라서 조릿대에 영향으로 치수의 생장이 방해를 받아 감소한 것으로 판단되었다. 1,600-1,700 m는 1,562 본/ha에서 2,332 본/ha으로 증가하였는데 해발고도별 종조성과 연관시켜 보면(Table 4), 관목층과 초본층에서 구 상나무의 중요치가 가장 높은 구간이며 미역줄나무의 수세 가 약하고 조릿대가 출현하지 않아 종간 경쟁이 비교적 적 어 치수 발생이 촉진된 것으로 사료되었다. 1,700-1,800 m 는 267 본/ha에서 175 본/ha으로 34.4% 감소하였고, 1,800 m이상에서는 3,350 본/ha에서 1,600 본/ha으로 52.2% 감소 하였다. 1,800 m 이상에서의 높은 감소폭을 미루어보아 비슷한 양상을 보이는 1,300-1,400 m구간과의 종조성을 살펴보면, 하층식생을 억제하는 조릿대는 나타나지 않고 미역줄나무는 중요치가 낮게 나타나고 있는 것을 알 수 있 다. 또한 고도가 상승 할수록 식생이 생육하기에 더욱 극단 의 환경을 띄고 있으므로, 해당 서식지에 생물들은 급격한 환경변화에 민감하게 반응하게 된다(Kong, 2002; Kimmins, 2004; Erschbamer et al., 2009; Tsuyama et al., 2015; Mathys et al., 2017). Germino et al.(2002)은 침엽수의 치 수 생존 및 생장은 서식지의 계절에 따른 기온 패턴 변동과 높은 일광에 비해서 저온 및 수분 스트레스가 영향을 주며, Lenoir et al.(2009)은 기후변화로 인한 기온 상승의 영향은 고도 구배에도 영향을 미쳐 높은 고도에서 치수가 발생하기 는 하지만 성목으로 발달이 어려운 것으로 보았다. 현재까 지 고도별로 구상나무 치수 발생 및 고사 차이는 자연과정 (natural process)의 일부인지 또는 급격한 환경변화의 영향 인지에 대해서 더 많은 개체군생태학적 연구가 필요할 것으 로 생각되었고, 특히 식생의 종조성적 변화와 대기 온도, 토양 온도, 수분지수 변화 등과의 상관관계에 관한 추가적 인 연구가 필요할 것으로 판단되었다.
종합 고찰
최근 구상나무 분포 예측에 대해 GIS를 기반으로 한 연 구들은 항공사진과 기후자료, 지형도, 임상도 등을 활용하 여 모델분석을 실시하여 구상나무의 분포지 축소가 지속적 으로 이루어지고 있는 것으로 보고하였다(Kim and Lee, 2013; Koo et al., 2016). 이 중 식생자료는 일반적으로 상층 수관에 해당하는 수종의 분포도나 항공사진을 이용한다. 따 라서 상층 수종의 분포 예측은 가능하나 하층식생의 동태까 지 파악하기는 어려운 실정이다. 그러므로 하층식생의 지속 적인 모니터링을 통해 아고산대 산림의 지표를 파악하는 것이 중요할 것으로 사료되었다.
우리나라 구상나무의 분포지는 주로 한라산, 지리산, 가 야산, 덕유산, 속리산 등 주로 한반도 남부와 제주도에 분포 하고 있다(Lee et al., 2014; Yun, 2016). 이중 지리산 구상 나무 분포지의 식생구조로 세석지역(Cho et al. 2015)은 교 목층 구상나무, 아교목층 구상나무와 철쭉, 관목층 구상나 무, 조릿대, 거림계곡(Kim et al., 2012)은 1,300 m 이하에 서 교목층-아교목층 신갈나무, 관목층 철쭉, 1,400 m 이상 은 교목층-아교목층 구상나무, 관목층 철쭉, 반야봉(Cho et al., 2016)은 교목층 가문비나무, 아교목층 철쭉, 관목층 미 역줄나무, 초본층 실새풀, Choo et al.(2009)은 칠선계곡에 서 상층과 하층에서 구상나무가 우세한 것으로 보고하였다. 본 연구에서도 구상나무 분포지의 식생구조로 교목층 구상 나무, 관목층 철쭉, 초본층 실새풀로 선행연구들과 유사한 경향이었다.
고도별 구상나무 분포는 거림계곡에서 1,300 m 이상부터 구상나무가 우점하나 관목층에서 조릿대의 밀도가 높고 (Lee et al., 2000), 지리산 서부지역은 1,300 m이상에서 구상나무가 우점하고 고도가 높아짐에 따라 상층 수고는 낮아지며(Park et al., 2006), Oh et al.(2000)은 지리산 동부 지역 북사면에서 고도 900 m, 남사면에서 1,000 m 이상부터 구상나무가 분포하는 것으로 보고하였다. 본 연구에서는 해 발고도별 종조성으로 미루어 보아 종간 경쟁에 의해 구상나 무 치수 생장에 방해를 받고 있는 것으로 판단되었다. 특히 높은 중요치의 조릿대가 나타나는 1,500 m이하 구간은 관목 층과 초본층에서 낮은 종다양도 수치를 통해 하층식생의 생장 방해에 의한 것으로 판단되었으며, 미역줄나무의 중요 치가 높게 나타나는 1,700-1,800 m 구간에서도 치수 생장을 저해하는 덩굴성 수종이며, 본 해발고도는 다른 해발고도보 다 종 다양도가 높으므로 다양한 종과 경쟁관계에 놓여 있는 것을 알 수 있었다. 따라서 해발고도별로 치수 발생량을 보 면, 1,300-1,400 m, 1,400-1,500 m, 1,700-1,800 m 구간에서 치수 발생량이 낮게 나타났다. 반면 실새풀의 경우 건조한 침엽수림에서 열 보존, 수분 증발 감소, 토양 수분의 증가와 같은 치수의 생장을 촉진시키는 역할을 하며(Hogg and Victor, 1991), 벼과의 피도에 따라 치수 발생과 생존에 영향 을 미치는 것으로 보고되었다(Matthew et al., 2002). 따라서 향후 토양 온도 변화, 유기물층 등을 모니터링하여 치수 생장 과의 관계성에 대해 좀 더 구체적인 연구가 필요할 것으로 사료되었다.