서 론

지구적 규모에서 기후변화가 지속적으로 일어나고 있다 (IPCC 2014). 기후변화는 기온의 상승, 강수유형의 변화, 계절적 기온 유형의 변동 등으로 나타난다(Barnet et al., 2005; Taylor et al., 2013). 이러한 기후변화는 다양한 생물 군에 영향을 미치는데, 분포범위의 변화, 번식 및 성장률의 변화, 개체군크기의 변동, 기본적인 생리적 반응 및 개체발 달 양상의 변화, 행동의 변화 등 매우 다양한 양상으로 나타 난다(Blaustein et al., 2010;Arrighi et al., 2013;Park et al., 2016;Green, 2017;Cohen et al., 2018). 특히, 최근의 연구들은 지역 및 서식지조건, 종 등에 따라서 나타나는 기 후변화에 대한 반응의 양상이 매우 다양하고, 폭넓은 것으 로 보고하고 있다(Muths et al., 2017). 기후변화로 인해 특 정 생물군 개체군의 크기가 변동됨을 확인하기 위해서는 해당 지역에서 기후변화요소 변동의 확인, 생물개체군 크기 변화의 확인, 그리고 두 요인의 유의미한 상관이 있어야 한 다. 특별히 양서류는 기후변화에 매우 민감한 생물군으로 알려져 있어 다양한 연구들이 수행되고 있다(Blaustein et al., 2010;Lowe, 2012;Li et al., 2013;Green et al., 2016).

양서류는 스펀지와 같은 투과성 피부의 특성, 수중과 육 상 생태계를 모두 이용하며, 더불어 동면이라는 변화된 환 경에 큰 영향을 받을 수 있는 생활사 기간을 가지고 있기 때문에 기후변화의 지시자로 알려져 있다(Carey and Alexander, 2003). 더불어, 유생의 경우 많은 개체수와 조작 이 용이한 특성으로 인하여, 각종 조작실험을 위한 모델동 물로도 광범위하게 사용되고 있다(Park et al., 2016). 양서 류의 기후변화에 따른 연구는 번식을 시작하는 시기를 의미 하는 번식계절학과 양서류 군집 다양성의 변동과 관련되어 주로 연구되어 왔다(Li et al., 2013; Arias-Baleras and Cruz, 2017; Green, 2017;Cohen et al., 2018). 비록, 봄철 번식개시를 결정하는 정확한 기후적 요인은 여전히 명확하 지 않았지만, 년 간, 겨울철, 봄철 기후요인들이 복합적으로 영향을 미치는 것으로 알려져 있다(Green, 2017). 기후변화 에 따른 양서류의 생물계절학적 연구가 많은 반면에, 실질 적으로 개체군 혹은 번식개체군 크기의 변동을 보고한 예는 많지 않다. 특별히, 국내에서 기후변화에 따른 양서류 군집 의 변화 양상에 대한 연구는 있었지만(Lee et al., 2010;Lee et al., 2011), 개별 양서류 종의 번식개체군 크기가 기후변 화의 영향을 받는지의 여부는 연구가 수행된 바 없다.

본 연구에서는 최근의 기후변화가 국내 야외에서 실질적 으로 종별 양서류 번식개체군 크기에 영향을 미치는지를 알아보기 위하여, 2005년부터 2012년 사이 8년 동안 충북 제천시 한수면에 위치한 산간계곡 번식지에 출현한 무미류 인 계곡산개구리(Rana huanrenensis)와 유미류인 도롱뇽 (Hynobius leechii) 번식개체군 크기를 조사하였고, 결과 데 이터와 기후변화관련 기후요인들 사이의 관련성을 분석하 였다.

재료 및 방법

1. 연구지역, 양서류 조사 및 기후자료의 추출

연구지역은 충북 제천시 한수면 송계리에 위치한 골뫼 계곡으로 계곡 내 마지막 민가 인근의 계곡지점으로부터 상류로 약 200 m 산간계곡 구간(36.861420 N, 128.055618 E – 36.861162 N, 128.053365 E) 이었다(Figure 1). 계곡의 너비는 2 - 4 m 이고 계곡 하단부에는 1-1.5 m 깊이의 소가 있었으며, 다른 지역의 경우 평균 0.2 - 0.5 m의 수심을 가 지고 있었다. 계곡의 좌우측으로는 산지가 바로 접하고 있 으며, 산에는 활엽수가 주로 분포하고 있었다. 연구지역의 해발고도는 362 - 375 m로 조사구간 내 해발고도 차는 작 았다.

번식개체군의 크기 결정을 위한 조사는 2005년부터 2012 년 사이, 매년 3월-5월의 매월 마지막 주에 이루어졌으며, 최소 2년 이상 야외양서류 조사경험을 가진 2인이 30분에 걸쳐서 계곡을 천천히 걸어 올라가며 조사를 수행하였다. 계곡산개구리의 경우 계곡의 가장자리에 돌이나 바위에 붙 여 산란한 알과 조사과정 중 함께 발견되는 성체를 주로 헤아렸고, 도롱뇽의 경우 계곡 가장자리의 돌들을 적극적으 로 들추어 발견되는 알과 개체를 헤아렸다. 월별로 조사가 진행되었기 때문에, 조사자들 사이에 의견을 적극적으로 교 환하여 월 별 새롭게 산란된 알 판정의 일관성을 유지하고자 하였다. 발견되는 계곡산개구리와 도롱뇽의 개체는 각각 1 마리 단위로 자료를 처리하였으며, 계곡산개구리의 알 덩이 와 도롱뇽의 한 쌍의 알주머니 역시 각각 개체 1마리로 환산 하여 자료를 처리하였다.

번식개체군 크기 자료와 기후자료와의 관련성을 알아보 기 위하여, 기후자료는 조사지점인 골뫼계곡으로부터 직 선거리로 5.6km 떨어진 충청북도 제천시 한수면 탄지리 527-6번지에 위치한 송계 지역기상대의 지역별상세관측 자료를 기상청으로부터 내려 받아 분석에 이용하였다. 기 후자료의 경우 2004년부터 2012년 사이의 자료를 분석하 였는데, 양서류의 번식기가 2월부터 시작되는 것을 고려하 여 우선 지난해 3월부터 당해 연도 2월까지의 연간평균기 온, 연간평균최고기온, 연간평균최저기온, 연간평균일교 차, 연간누적강수량의 총 5개 기후요인을 추출하였다. 이 러한 요인들은 기후변화에 따른 양서류 연구에서 종종 이 용되는 기후요인이다(Lee et al., 2010;Lee et al., 2011). 분석을 위해 추출한 모든 기후요인은 일별로 기록된 기상 자료에 근거하여 계산하였다. 예를 들어, 연간평균일교차 의 경우 365일 매일 얻어진 일교차 값을 합하고, 이를 365 로 나누어 계산하였다. 연간 기후요인과 더불어 이전해 12 월부터 당해 연도 2월까지의 겨울철(3개월) 및 당해 연도 3월에서 5월사이의 봄철(3개월)에 대해서도 각각 위의 5 개 기후요소를 2005-2012년 사이에 걸쳐 추출하여 분석에 사용하였다.

2. 자료의 분석

자료의 분석에서는 기후요인들이 연구지역에 출현한 계 곡산개구리와 도롱뇽 총체개수(번식개체군크기)와 총개체 수 대비 월별 출현 개체비율에 영향을 미치는지의 여부를 파악하고자 하였다. 이를 위하여, 먼저 출현한 개체수를 3 월, 4월, 5월별로 구분하여 정리하고, 알의 상태를 고려하여 월별로 구분이 알덩이의 누적 개체수를 구하였다. 이후, 월 별 출현개체수를 출현 총개체수로 나누어 월별 출현개체수 비율 역시 구하였다.

대부분의 기후 및 출현 개체수 자료들이 정규분포(Kolmogorov- Smirnov test, p<0.05)하지 않았기 때문에, 비모수 상관분 석인 Spearman correlation검증을 이용하여 자료를 분석하 였다. 먼저, 2005-2012년에 걸쳐 년 별 기후요인과 계곡산 개구리와 도롱뇽의 번식개체군 크기가 유의하게 변하였는 지 여부를 검증하였다. 더불어, 3-5월 중 어느 월에 출현한 개체수가 년 별 계곡산개구리와 도롱뇽 번식개체군 크기와 의미 있는 상관이 있는지의 여부 역시 상관분석을 통해서 결정하였다. 또한, 년 별 계곡산개구리와 도롱뇽 두 종 번식 개체군 크기 사이의 상관성 역시 분석하였다. 마지막으로, 2005-2012에 걸쳐 년 별 번식개체군 크기 및 월별 출현 개 체비율과 연간, 겨울철, 봄철 기후요인 사이의 상관여부를 결정하였다. 모든 자료의 분석은 SPSS(ver. 18.0)을 이용하 여 수행하였다.

결 과

1. 양서류 출현의 일반 경향

계곡산개구리와 도롱뇽 모두는 약 3년-3.5년의 주기로 출 현개체수의 주기적인 증감이 나타났다(Figure 2). 8년에 걸 친 연구기간 동안 계곡산개구리의 번식개체군 크기는 일관 되게 변하지 않은 반면(r=0.524, P=0.183), 도롱뇽의 경우 일관되게 감소하였다(r=-0.714, P=0.047). 계곡산개구리와 도롱뇽 두 종 사이의 번식개체군 크기 변동은 연구기간 동 안 유의한 음의 상관을 가졌다(r=-0.738, P=0.037).

계곡산개구리의 경우 3월에 대다수의 개구리가 출현하였 으며(63.3%), 나머지는 4월에 35.2%, 5월에 1.5%가 출현하 였다(Figure 2A). 반면, 도롱뇽은 3월에 38.9%, 4월에 46.0%, 나머지 15.1%가 5월에 출현하였다(Figure 2B). 계 곡산개구리의 번식개체군 크기는 3월에 출현한 수(r=0.873, P=0.005)와 도롱뇽의 번식개체군 크기는 4월에 출현한 수 (r=0.751, P=0.032)와 각각 유의한 양의 상관을 보였다 (Figure 2). 이 이외의 다른 월별 출현개체수와 번식개체군 크기와의 관계는 유의하지 않았다(P>0.05).

2. 기후요인과 번식개체군 크기 및 월별 개체수비율 과의 관계

2005-2012년 사이 5개의 기후요인 중, 평균최고기온과 평균일교차 및 누적강수량이 평균기온과 평균최저기온보 다 년에 따라 좀 더 일관되게 변하는 것으로 나타났다. 특별 히, 연간(3월-2월)평균최고기온(r=-0.743, P=0.035)과 봄철 (3월-5월)평균일교차(r=-0.778, P=0.023)는 2005-2012년 사이 각각 유의미하게 일관되게 감소하였다(Figure 3A, H). 이 이외에 나머지 기후요인들의 기간 별 변화는 유의한 일 관성이 없었다(p<0.05).

연구기간 중 일관되게 변한 년 별 연간평균최고기온은 계곡산개구리의 번식개체군 크기와 유의한 음을 상관을(최 고기온: r=-0.731, P=0.040) 보였으며, 년 별 연간봄철평균 일교차의 경우 4월에 출현한 계곡산개구리의 비율(r=0.731, P=0.040) 및 도롱뇽의 번식개체군 크기(r=0.910, P=0.002) 와 각각 유의한 양의 상관을 보였다(Table 1).

이 이외에, 연구기간 동안 일관된 변화는 없었지만, 년 별로 변동하는 기후요소에 다양한 개체군 변인들이 유의한 상관성을 나타내었다. 연간 기후요소들 중, 년 별 연간평균 일교차는 계곡산개구리 번식개체군의 크기(r=-0.786, P=0.021)와 유의한 음의 상관을 보였다. 년 별 겨울철평균 일교차는 계곡산개구리의 3월 출현비율(r=-0.861, P=0.006) 및 번식개체군 크기(r=-0.731, P=0.040)와는 음 의 상관을 4월 출현비율과는 양의 상관(r=0.898, P=0.002) 을 보였다. 년 별 겨울철누적강수량은 계곡산개구리의 5월 출현비율(r=-0.791, P=0.019) 및 도롱뇽의 3월 출현비율 (r=0.857, P=0.007)과 각각 음과 양의 상관을 보였다. 봄철 기후요소들 중, 년 별 봄철평균최고기온과 봄철누적강수량 은 도롱뇽의 번식개체군 크기 각각 양의 상관(r=0.783, P=0.037)과 음의 상관(r=-0.762, P=0.028)을 각각 보였다. 이 이외의 모든 상관을 유의하지 않았다(P>0.05, Table 1).

고 찰

계곡산개구리와 도롱뇽 모두 번식개체군 크기가 약 3-4 년을 주기로 증감을 반복하고 있었다. 일반적으로 양서류의 경우 년 별 번식개체수의 증감이 잘 알려져 있지만(Kusano and Inoue, 2008), 국내 양서류 종들의 증감 주기성에 대해 서는 잘 알려져 있지 않다. 더불어 계곡산개구리와 도롱뇽 의 최대출현은 각각 3월과 4월에 최대이며, 이 달의 출현수 가 년 별 번식개체군 크기와 밀접하게 관련되어 있었다. 이 러한 결과들은 양서류 야외 개체군을 조사하여 이들 번식개 체군의 변동 및 기후변화에 따른 양서류의 증감을 연구하는 데 몇몇 시사점들을 제공한다. 첫째, 한 지역에서 양서류 번식개체군의 실질적인 증감을 파악하기 위해서는 적어도 증감의 1주기 이상의 기간인 4년 이상에 걸쳐서 번식개체군 을 조사하여야 한다는 것이다. 둘째, 봄에 번식하는 양서류 를 조사하기 위해서는 이른 봄부터 늦은 봄 사이(2-5월 혹은 3-5월) 적어도 3회 이상의 조사를 수행하여야 의미 있는 자료를 얻을 수 있음을 제안한다. 마지막으로 아래에서 논 의 하였지만, 무미류인 개구리와 유미류인 도롱뇽은 기온과 강수량 기후요인에 대한 영향이 상이할 수 있다는 것이다. 비록 번식개체군의 크기가 정확하게 해당 종의 개체군크기 와 동일하지는 않지만, 일반적으로 번식개체군의 크기 측정 이 전체개체군크기를 측정하기 위한 가장 좋은 방법으로 알려져 있다(Heyer et al., 1994). 본 연구의 이러한 제안들 은 기후변화로 인한 양서류의 생태적인 영향을 파악하는 연구를 계획할 때, 면밀하게 검토되어야 할 요소들을 제시 하고 있다는데 의미성이 있다.

연구지역에서 기후변화는 봄철평균일교차와 연간평균최 고기온이 각각 일관되게 감소하는 것으로 나타났으며, 전자 는 도롱뇽 번식개체군 크기의 감소로, 후자는 계곡산개구리 번식개체군 크기의 증가경향과 밀접히 관련되어 있다. 우선 적으로 평균기온의 의미 있는 변화 없이, 낮아진 평균최고 기온은 일반적으로 알려진 지구온난화에 따른 기온의 상승 과 일치하지 않는데 이는 부분적으로 물(충주댐)과 근접하 여 위치한 기상대의 위치특성이 관여 하였을 것으로 생각된 다. 즉, 다른 연구들에서 보고된 것처럼, 상승된 기온은 생태 계 내 수분증발을 유도하고 증가된 증발열은 알베도효과를 통해서 지상의 복사열을 흡수하여 일별 최고기온을 하강시 킨 것으로 판단된다(Oh et al., 2003;Kim et al., 2016). 지역에 따른 미기후의 다양성, 상대적으로 작은 기후변동 등은 계곡을 가진 산지에서의 이전 연구들에서도 보고된바 있다(Maclean et al., 2016;Green, 2017). 양서류가 번식하 는 현 연구지역인 계곡 역시 수환경을 가진 계곡생태계임을 고려할 때, 위와 매우 유사한 기후변화 유형을 보였을 것으 로 예상된다. 이러한 평균최고기온의 감소는 소폭 증가한 평균최저기온과 상호작용하여, 상대적으로 작은 평균일교 차로 이어진 것으로 판단된다. 이러한 결과는 광의적으로 나타나는 평균기온의 상승보다는 지역적인 특성에 따라서 나타나는 미기후 요소들이 해당 지역에 서식하는 생물들에 더 큰 영향을 미칠 수 있음을 보여준다.

특별히, 의미 있게 줄어든 봄철평균일교차는 도롱뇽의 번 식개체군 크기 감소와 밀접히 관련된 것으로 판단된다. 이 는 아마도 줄어든 봄철평균일교차가 번식지에 출현한 도롱 뇽 개체들의 에너지소모를 가중시켜 번식기간을 단축시키 고(Sung et al., 2005;Lee and Park, 2008), 이어서 번식률 의 감소 및 에너지 소모에 따른 번식 후 번식개체의 생존율 저하 등으로 이어졌기 때문으로 판단된다. 번식 개체수의 감소는 번식규모의 축소로 이어지며, 이는 새롭게 충원되는 개체수의 감소로 이어져, 종국적으로는 해당 종의 실질적인 개체군 크기의 감소에 귀결될 수 있는 것으로 알려져 있다 (Reading, 2007). 비록 통계적으로 유의하지는 않았지만, 연간평균최고기온의 감소는 반대로 계곡산개구리의 번식 개체군 크기 증가추세와 관련되어 있었다. 이 역시 연간평 균최고기온의 감소가 계곡산개구리의 번식 및 생존율의 증 가와 관련될 것으로 판단되나, 어떻게 연간평균최고기온이 계곡산개구리에 영향을 미치는가에 대한 세부적인 유도과 정은 아직까지 연구된바 없다. 본 연구의 결과는 기후변화 가 지역적 미기후 변화양상으로 나타나, 양서류에게 영향을 미치며, 영향의 양상은 무미류와 유미류에서 서로 다를 수 있음을 제안한다.

계곡산개구리의 번식개체군 크기가 기온의 영향을 주로 받는 반면, 도로뇽의 번식개체군 크기는 강수량의 영향을 더 많이 받는 것으로 나타났다. 또한, 그러한 경향은 서로 다른 계절의 기후요인에 의존적인 것으로 나타났다. 관련하 여, 우리의 연구결과는 몇 가지로 요약될 수 있는데, 첫 번째 기후요인들 중 평균최고기온, 평균일교차, 누적강수량이 양 서류 번식개체군 크기와 밀접하게 관련되며, 둘째, 누적강 수량은 도롱뇽의 번식개체군 크기에 큰 영향을 미치며, 셋 째, 년 간 그리고 겨울철 기온은 주로 계곡산개구리의 번식 개체군 크기, 봄철 기온은 도롱뇽 번식개체군 크기에 더 큰 영향을 미친다는 것이다. 유미류와 무미류 모두 특정 해의 번식개체군 크기는 당해 연도 번식을 위한 저장된 에너지의 가용 정도, 년 간 사망률 및 겨울철 동면 동안의 사망률에 주로 영향을 받을 수 있다(Benard, 2014). 연구 대상인 계곡 산개구리와 도롱뇽은 동면지가 상이한데, 도롱뇽의 경우 일 반적으로 산지 하단부의 육상에서 동면을 하는 반면, 계곡 산개구리는 산간 계곡 내 물속의 바위 아래에서 동면을 한 다(Lee and Park, 2016). 겨울철 평균일교차가 주로 계곡산 개구리의 번식개체군 크기에 영향을 미친다는 것은, 이러한 기온변화가 물속에서 동면하는 개구리들에게 더 영향을 미 칠 수 있음을 보여준다. 수온이 기온에 비하여 상대적인 변 동이 작은 것을 고려할 때(Oh et al., 2003), 더 작아진 겨울 철평균일교차는 계곡산개구리들에게 더 안정적인 동면조 건(사망률 및 번식준비)을 제공한 것으로 보이며, 사망률을 낮추어, 이는 번식지 출현 개체의 증가로 이어졌을 것으로 생각된다(Blaustein et al., 2010). 반면, 육상에서 동면을 하 는 양서류들처럼(Ra et al., 2008), 도롱뇽의 경우 동면지 내에서 기온에 따른 동면지 내 미소적인 이동이 가능할 수 있기 때문에, 기온의 영향보다는 번식지로의 이동이나 알의 산란에 직접적으로 영향을 미치는 강수량이 더 중요하게 작용하였을 것으로 생각된다. 특별히, 계곡산개구리의 알이 바위에 단단히 부착되는 반면, 도롱뇽 알의 경우 빠른 유속 에 의해서 암석이나 나뭇가지에 붙여진 알주머니가 떨어질 수 있음을 고려할 때(Lee and Park, 2016), 봄철 누적강수량 의 증가는 조사된 도롱뇽 알 수의 감소로 이어지는 교란요 인으로 작용하였을 가능성 역시 있다(Lee et al., 2010). 더 불어, 강수량의 증가는 추가적으로 도롱뇽들이 현 조사지가 아닌 더 먼 다른 번식지로 이동이 가능한 조건을 부여할 수 있기 때문에, 조사지역 내 번식 가능성 역시 줄어들 수도 있다.

연구결과를 종합하면, 무미류와 유미류는 각각 약 3.5년 을 주기고 번식개체군의 크기가 증감하고 있으며, 기후요인 의 다양한 요인들 중, 기온은 무미류의, 강수량은 유미류의 번식개체군의 크기 변동에 더 영향을 미치는 것으로 나타났 다. 특별히, 연구기간 동안 해당지역에서는 년 간 평균최고 기온 및 봄철 평균일교차가 유의하게 지속적으로 감소하였 으며, 각각 번식지에 출현한 계곡산개구리 번식개체군 크기 의 소폭증가와 도롱뇽 번식개체군 크기의 의미 있는 감소로 이어진 것으로 판단된다. 이러한 결과는 최근의 기후변화가 국내 양서류 번식개체군 크기에 직접적으로 영향을 미칠 수 있음을 보여준다.