서 론

식물 종이 멸종의 위협에 이르렀는지를 평가하기 위해서 는 기초적인 정보가 요구된다(IUCN Standards & Petitions Subcommittee, 2014). 분포 범위와 개체군의 수 그리고 개체 군을 구성하는 개체 수에 대한 정보가 필수적이다. 뿐만 아니 라 과거에 비해 급격한 감소를 나타내었는지 또는 향후 급격 한 감소를 나타낼 것인지에 대한 평가도 필요하다(IUCN, 2012;IUCN Standards and Petitions Subcommittee, 2014). 평가의 기초가 되는 정보가 명확하지 않다면, 멸종의 위협이 과대평가되거나(Song et al., 2009; Chung et al., 2014; Chang et al., 2005) 또는 멸종의 위협에 직면해 있음에도 불구하고 과소평가될 수 있다(IUCN, 2012;IUCN Standards and Petitions Subcommittee, 2014; Ginsburg, 2001).

멸종위기에 처한 식물 개체군의 유전적다양성 평가는 대 상 종의 멸종위협을 평가하는 중요한 척도로 이용되고 있 다. 특히 낮은 유전적다양성으로 인해 환경변화에 대한 적 응력의 감소는 멸종위협의 정도를 평가하는 주요한 기준으 로 활용하고 있다(NIBR, 2010; 2011; Mace et al., 2008; Angeloni et al., 2011). 그렇지만 식물은 서로 다른 번식전 략, 수명 및 생활사를 나타낸다(Hutchinson, 1957;Crawley and Ross, 1990; Elzinga et al., 1998; Pearman et al., 2007). 예를 들면 유성적인 번식전략보다 무성적인 번식전 략에 특성화된 종이 존재하고 이러한 종은 필연적으로 유전 적 다양성이 낮다(Mayberry and Elle, 2010; Chung et al., 2014;Szczecińska et al., 2006). 이러한 종이 멸종에 이르 지 않고 지속하고 있음은 유전적 다양성의 높고 낮음으로 설명하기 어려운 부분이다(Mayberry and Elle, 2010). 식물 은 주어진 환경요인과 서로 다른 방법으로 상호작용 한다 (Hunter and Gibbs, 2007; Silvertown et al., 1996). 식물종 이 나타내는 생활사 특성은 주어진 환경요인과의 상호작용 의 결과로 선택된 고유한 속성에 해당한다(Pianka, 1970; Pearman et al., 2007). 그럼으로 보전대상 식물 종에서 획 득된 일부 정보만으로 멸종의 위협과 절멸 가능성을 예측하 는 것은 바람직하지 않다(Mayberry and Elle, 2010). 보전 대상 종의 평가는 적절한 수준의 정보가 요구된다(Mace et al., 2008; Kim et al., 2016a;2016b). 비록 생활사 특성, 개체군 동태의 정보를 확보하기 위해서 장기간에 걸친 관찰 이 필요하지만(Crawley and Ross, 1990; Elzinga et al., 1998), 그럼에도 대상 종에 대한 보다 정확한 평가를 위해서 분포현황, 분포현황의 변화, 유전적인 특성 정보와 함께 생 활사, 개체군 구조, 개체군 동태를 포함하는 생태학적인 정 보가 필요하다(Kim et al., 2016a;2016b;2016c;2018B).

북방계의 다년생식물인 층층둥굴레(Polygonatum stenophyllum Maxim.)는 2015년까지 환경부에서 멸종위기야생 식물 Ⅱ급으로 지정되어 보호되었다(Ministry of Environment, 2012, 2105). 2010년대 초까지만 하더라도 분포 범위가 제한 적이고 각각의 개체군은 1,000개체 미만의 개체수를 나타내 고 있어 높은 절멸의 위협에 직면해 있다고 보고하였다(Song et al., 2009;Ministry of Environment, 2012;Korea National Arboretum, 2012). 뿐만 아니라 한반도가 북방계식물인 층층 둥굴레의 남방 한계에 해당하여 그 가치가 높다고 평가하였다 (Korea National Arboretum, 2012; Chung et al., 2014; Lee et al., 2017). 2014년까지 보고된 개체군을 대상으로 진행한 유전다양성 연구의 결과는 개체군내의 유전적 다양성은 비교 적 낮고 반면에 개체군 간의 유전적 차이는 큰 것으로 보고하 였다(Chung et al., 2014). 개체군내의 유전적 다양성이 낮은 원인으로 개체군의 크기가 작고 개체군이 최초 단일 개체로부 터 출발하여 영양적인 번식을 통해 성립되었기 때문으로 제안하였다(Chung et al., 2014). 2008년부터 시작된 4대강 정비사업 과정에서 남한강과 북한강의 강변 그리고 한탄강의 지류인 문산천 일원에서 다수의 분포지가 확인되었다(Kim et al., 2016a). 넓은 분포 범위와 200개 이상의 개체군에도 불구하고 소수의 개체군을 대상으로 진행한 결과인 낮은 유전적다양성은 높은 멸종위협이 있음을 평가하는 기준으로 이용되고 있다.

본 연구자들은 2017년까지 수행한 분포현황 조사 결과를 종합하고, 종자를 이용한 번식과 성장과정을 관찰하였다 (Kim et al., 2016a; Author's observation, unpublished). 이 를 바탕으로 층층둥굴레에 대한 종 특성을 이해하고 분포현 황을 종합하여 다음과 같은 연구목적에 기초하여 연구를 수행하였다. 1) 전국적인 분포현황을 정리하고 분포특성을 비교하고자 하였다. 2) 번식특성, 생활사 특성 및 개체군 구조를 비교하여 종에 대한 정보를 확보하고자 하였다. 3) 개체군의 지속가능성과 위협요인을 평가하여 적절한 보전 방안을 제시하고자 하였다.

재료 및 방법

1. 연구대상 종

층층둥굴레는 전 세계적으로 동아시아에 분포하며 한반 도의 북부에 해당하는 극동러시아와 중국의 길림성, 하북 성, 흑룡강성, 요령성 및 내몽골자치구에 분포한다. 한반도 는 층층둥굴레의 분포에 있어서 남방 한계에 해당한다 (Flora of China, 2019).

백합과(Liliaceae)의 다년생식물로 키는 1∼1.5m까지 자 란다(Korea National Arboretum, 2012; Park et al., 2018). 줄기를 감싸고 3∼7(보통 3∼5)장의 잎이 층을 이룬다 (Song et al., 2009). 꽃은 중간 위쪽의 잎겨드랑이에 짧은 꽃줄기가 2개로 갈라져 끝에 한 개씩 달리고 보통 5월 중순 에서 6월 초순에 개화한다(Korea National Arboretum, ``2012; Song et al., 2009). 열매는 8∼9월부터 성숙하여 10월에 완전히 익고 하나의 열매에 1∼5개의 종자가 들어 있다(Song et al., 2009). 층층둥굴레는 땅속에서 옆으로 벋 는 뿌리줄기를 통해 영양적인 번식이 왕성하게 이루어진다 (Lee et al., 2017). 반면에 성숙한 종자는 토양 중에 공급된 후 땅속에서 하배축이 신장하는 발아가 이루어지기까지 약 1년이 걸린다. 신장한 하배축의 끝에 짧은 근경이 형성되는 것으로 발아가 완료된다. 지하에서의 발아가 진행된(9∼10 월)후 월동기간을 거쳐 지상부로 잎이 출현한다(Author's observation, unpublished). 발아한 어린 개체가 성숙한 개 체로 성장하기까지 적어도 5∼6년이 걸릴 것으로 예상된다.

영양생장이 이루어지는 지하부 근경은 낮게는 15cm에서 깊 게는 100cm 깊이에 위치하기도 한다(Author's observation, unpublished). 땅속의 뿌리줄기를 통한 영양적 번식은 매우 왕성하여 대부분의 분포지에서 1,000개체 이상, 최대 200,000 개체에 이르기까지 대규모 군락을 형성한다. 층층둥굴레와 닮은 식물로 층층갈고리둥굴레(Polygonatum sibiricum F. Delaroche)가 있는데 흔히 ‘황정’이라고 부르며 약용 또는 식용을 위해 강원도, 충청도 그리고 경상도 일원에서 밭에 심어 재배한다. 층층둥굴레와는 달리 꽃줄기가 길게 발달하 며 잎의 끝 부분이 갈고리처럼 꼬부라져 있다(Korea National Arboretum, 2012). 층층갈고리둥굴레는 재배하던 것이 경작지 외부로 나출되어 일부 자생하기도 한다. 이와 같은 이유로 층층둥굴레와 혼동하는 경우가 종종 있다. Figure 1

2. 연구대상지

2006년부터 층층둥굴레의 분포 현황을 조사하였고 2016 ∼2018년 걸쳐 집중적인 분포조사를 통해 전국적인 분포 현황을 정리하였다(Figure 2). 61개 지역에서 총 297개 개 체군, 2,712,551개체가 분포하였다. 대부분의 분포지는 남 한강(경기 여주, 충북 충주, 단양), 평창강(강원 영월), 동강 (강원 영월, 정선, 평창), 북한강(경기 가평, 강원 춘천, 양 구), 홍천강(강원 홍천, 춘천) 그리고 한탄강의 지류인 문산 천의 강변에 위치한다. 또한 낙동강의 경북 안동과 섬진강 의 경남 구례에 각각 1개와 4개 개체군이 분포한다. 백두대 간의 동쪽에 해당하는 강원 강릉 옥계와 삼척 미로에 각각 2개와 4개의 개체군이 분포한다. 본 연구의 대상지는 접근 성과 주기적인 관찰의 용이성을 평가하여 선정하였다 (Figure 2, Table 1).

3. 연구방법

층층둥굴레의 분포특성을 평가하기 위한 식생조사대상지 로 총 100개 개체군을 선정하였다(Table 1). 조사대상지의 선정은 지리적인 특성과 생육지의 입지적인 특성을 반영하였 다. 주로 관찰되는 하천변 분포 유형과 더불어 산림식생내의 분포지, 소규모 지천의 가장자리 분포지 등을 조사대상에 포함하였다. 경기도 파주 봉암리는 층층둥굴레 개체군의 보 전을 위해 최근 이식이 이루어진 대체이식지로 이식지의 적정성을 비교하기 위해 추가하였다. 각 분포지의 중심에 25m²(5m x 5m)의 방형구를 설치하고 식물사회학적 식생조 사법(Braun-Blanquet, 1964)을 이용하여 각 층위별로 출현 식물을 기록하고 출현종별 피도를 평가하였다. 출현종의 피 도값은 피도등급으로 환산하지 않았고 100분율(%)로 평가 하였다. 조사된 결과는 목록으로 작성하였고 분포지간의 차 이를 비교하기 위해 DCA Ordination을 수행하였다(Lepš and Šmilauer, 2007).

분포지의 식생환경 비교를 위해 선정한 100개의 개체군 중 전국적인 분포 범위와 분포지에서 관찰되는 식생환경의 차이, 개체군의 구조 차이를 검토하여 총 26개 지점을 선정 하였다(Table 1). 개체군의 구조를 평가하기 위해 분포지의 중앙에 2m의 줄자를 놓고 각 10cm마다 직각방향으로 가장 가까운 위치에 위치한 개체의 활력(개체의 높이, 잎 수, 윤생 하는 잎의 층 수)을 측정하였다. 개화한 개체에 대해서는 꽃의 수와 열매의 수를 측정하였다. 단, 개화 초기에 조사가 이루어진 분포지(NY, HN)에서는 열매의 결실이 진행되지 않아 결실한 열매의 수는 측정되지 않았다. 측정된 결과를 표로 정리하였고 측정된 변수간의 상관관계를 분석하는데 이용하였다. 개체군의 구조는 측정된 값 중에서 높이와 잎의 수를 이용하여 평가하였다. 즉, 전체 연구대상 개체군에서 측정된 높이 중 가장 높은 값을 100으로 하여 각 개체의 상대높이(Relative height)를 계산하였다. 또한 동일한 방법 으로 가장 잎이 많은 개체의 잎 수를 100으로 하여 각 개체의 상대잎 수(Relative leaf number)를 계산하였다. '(상대높이+ 상대잎수)/2=상대활력(Relative viability)'의 방법으로 값을 구하였다. 계산된 값을 이용하여 개체군 구조 그래프를 작성 하였다.

개체군의 구조 및 개체군의 활력평가를 위해 선정한 26개 개체군에서 토양을 채취하여 비교하였다. 토양은 4m²의 방 형구를 설치하고 방형구 내의 5개 지점에서 1∼25cm 깊이 로 채취하였다. 채취한 토양은 비닐봉투에 담아 실험실로 운반하였고 곧바로 음건한 후 분석에 이용하였다. 토양은 2mm 체를 이용하여 분리한 후 2mm 이하의 토양만을 분석 에 이용하였다. Song et al.(2009)은 층층둥굴레 분포지에서 토양을 채취하여 유기물함량, 전질소, 전기전도도, 유효인 산, pH를 분석하여 보고한 바 있다. Song et al.(2009)의 결과에 의하면 토양이 채취된 지점에 따라 편차가 크고 하천 의 변화에 따라 침식과 퇴적이 반복되어 측정시기에 따른 차이가 존재하는 것으로 평가하였다. 따라서 본 연구에서는 층층둥굴레가 주로 분포하는 공간을 평가하고 지속적으로 유기물이 공급되는 지를 알아보기 위해 토양의 입자크기 비율과 유기물 함량의 2가지 항목을 분석하였다. 토양의 입 자크기 비율은 1mm, 0.6mm, 0.425mm, 0.25mm, 0.15mm 및 0.075mm의 토양 체를 순서대로 설치하고 부드럽게 흔들 어 더 이상의 입자가 분리되지 않을 때 까지 지속하였다. 충분히 분리가 된 후 각각의 체에 남은 토양과 0.075mm를 통과한 토양의 중량을 0.01g까지 측정하였다. 유기물함량은 작열감량법(Loss of Ignition; LOI)을 이용하여 600℃에서 4시간 연소시킨 후 감소한 무게를 측정하였다.

충북 단양 가곡면 가대리의 분포지(GD2), 강원 영월 한 반도면 옹정리 분포지(OJ1) 그리고 영월군 남면 북쌍리 (BSS1,3)의 분포지에서 식물체의 지상부 출현, 성장, 개화 및 결실, 지상부 고사를 주기적으로 관찰하였다. 줄기의 성 장을 측정하기 위해 1m²의 방형구를 설치하고 개체의 크기 에 따라 10개체를 선정하고 주기적으로 높이를 측정하였다. 또한 성장상태를 사진으로 촬영하여 비교하였다.

충북 단양 가곡면 가대리(GD1)의 분포지에서 화분매개 곤충에 의한 열매의 결실여부를 평가하기 위한 실험을 수행 하였다. 개화기가 시작되기 직전에 유사한 크기를 나타내는 20개체를 선정하였다. 선정된 개체 중 10개체는 직경 0.5mm의 눈을 가지고 있는 방충망을 이용하여 화분매개곤 충을 차단하였고 나머지 10개체는 방치하여 화분매개곤충 이 자유롭게 방문하도록 하였다. 개화기가 끝난 후 개체별로 키(높이), 잎의 수, 잎의 층 수, 꽃 수 및 결실한 열매의 수를 측정하고 비교하였다. 이와 더불어 충북 단양 가곡면 가대리 와 강원 영월 한반도면 신천리의 분포지에서 층층둥굴레의 꽃을 방문하는 곤충을 관찰하고 사진으로 촬영하였다.

Kim et al.,(2016a)은 종이 소유하는 특성을 포함하여 위 협요인을 평가한 바 있다. 본 연구에서는 위협요인을 평가 하기 위해 아래와 같은 8가지 요소를 평가항목으로 선정하 였다(Table 2). 평가항목은 일반적으로 사용되는 분포범위, 개체군 수, 총 개체 수와 더불어 종이 소유하는 생태적 특성 을 포함하였다(Mace et al., 2008). 그리고 현지 조사에서 관찰된 위협요인을 추가하였다(Table 2).

4. 통계분석

층층둥굴레의 생육지에서 수집된 식생조사 자료를 바탕으로 DCA ordination을 수행하였다(Canoco 4.53, Microcomputer Power, USA; Lepš and Šmilauer, 2007). 수집된 자료 사이의 상관관계는 Pearson's correlation analysis를 수행하였다. 화 분매개곤충의 차단 실험결과의 분석은 각 표본 간의 독립표본 t-검정(two sample t-test)을 실시하였다. 모든 통계적인 분석 은 SYSTAT 12(Systat software, Inc. USA)를 이용하였다.

결과 및 고찰

1. 식생환경

층층둥굴레의 분포지는 하천변에서 교목층, 아교목층 또 는 관목이 존재하는 곳과 목본식물이 분포하지 않는 초원에 분포하는 곳 및 산림식생의 하부에 분포하는 유형이 있었 다. 교목층이 존재하는 분포지는 100개의 조사지역 중 총 31개가 해당하였고 중요치(Importance value, IV)가 높은 교목으로는 아까시나무(28.8), 시무나무(13.7), 산뽕나무 (7.2), 비술나무(6.5), 소나무(5.8), 은사시나무(5.2), 버드나 무(4.6)의 순이었다. 아교목층이 존재하는 지역은 57개로 나타났고 중요치가 높은 종으로는 산뽕나무(22.5), 아까시 나무(18.6), 시무나무(11.3), 신나무(8.6), 버드나무(7.7), 은 사시나무(4.0)의 순이었다. 관목층이 존재하는 분포지는 총 81개 지역으로 조사되었다. 중요치가 높은 관목으로는 시무 나무(9.8), 신나무(9.3), 아까시나무(8.3), 뽕나무(7.1), 산뽕 나무(6.5), 찔레꽃(5.1), 광대싸리(5.0), 귀룽나무(2.7), 족제 비싸리(2.4)의 순이었다. 초본층에 출현하는 식물은 총 331 분류군이 조사되었다. 층층둥굴레가 집중적인 분포를 나타 내는 지점에서 조사가 이루어짐에 따라 가장 높은 중요치를 나타내는 식물은 층층둥굴레(16.8)에 해당하였고 융단사초 (9.3), 애기똥풀(4.8), 단풍잎돼지풀(3.0), 환삼덩굴(2.9), 쇠 뜨기(2.5), 산쑥(2.1), 개망초(2.0), 사위질빵(1.7), 눈괴불주 머니(1.5), 전호(1.4)의 순이었다.

총 100개 지역에서 수집된 식생자료 전체를 이용한 DCA Ordination결과 대부분의 개체군은 유사한 식생환경을 나 타내었다(Figure 3, A). 반면에 다른 식생구조를 나타내는 분포지는 SA(안동 송사리), JN1, JN2(춘천 지내리), CR(양 구 청리), NY(강릉 남양리) 및 SD1(삼척 사둔리)가 구별되 었다(Figure 3, A). 서로 다른 식생구조를 나타내는 개체군 중 SA(안동 송사리)는 하천 주변의 급경사지에 형성된 식 생하부에 위치한 좁은 바위위에 분포지가 위치하고 있었고, JN1(춘천 지내리)은 낮은 산지의 사면부에 분포지가 위치 하였다. CR(양구 청리)은 북한강의 상류에 위치한 지류의 가장자리에 분포지가 위치하였다. 초본층에 출현하는 식물 만을 이용한 DCA Ordination결과에 의하면 전체 식생조사 결과를 이용한 DCA Ordination에서 나타난 결과와 같이 SA(안동 송사리), CR(양구 청리), JN1, JN2(춘천 지내리) 가 구별되었다(Figure 3, B). 또한 한반도의 가장 남쪽에 해당하는 GJ3(구례 금정리)가 구별되었는데 인접한 지역에 서 조사된 GJ1, GJ2, GJ4와는 차이가 있었다. 이러한 차이 는 분포지에 침입한 산딸기(Rubus crataegifolius Bunge), 갈퀴덩굴(Galium spurium var. echinospermon (Wallr.) Hayek)이 높은 피도를 나타냈기 때문으로 판단되었다. 층 층둥굴레의 주요한 분포지는 강변(하천)에 인접한 공간에 분포지가 위치하는 것으로 나타났다. 또한 산림식생의 하부 에 분포지가 위치하는 경우는 인접한 강변에 과거 또는 현 재 대규모의 분포지가 존재하였고 이 분포지로부터 지속적 인 종자의 확산과 재정착의 결과로 판단되었다.

2. 개체군 구조 및 개체군의 활력

26개 개체군에서 조사된 결과를 Table 3에 정리하였다. 상대활력도를 이용한 개체군의 구조는 다양한 크기의 개체 로 구성된 개체군, 큰 크기의 개체로 구성된 개체군 및 어린 개체로 구성된 개체군이 존재하였다. 일부 개체군을 제외하 고 대부분의 개체군은 성숙한 개체와 어린개체를 함께 포함 하였다(Figure 4). 어린 개체는 개체군내에 보충된 유묘에 해당하는 것으로 판단되었다. 따라서 층층둥굴레는 땅속의 근경에 의한 영양적인 번식에 의한 개체의 보충과 더불어 생산되는 종자의 공급과 재정착에 의한 보충이 함께 이루어 지는 것으로 판단되었다. 개체의 크기 차이는 최초 개체군 내에 보충이 이루어진 시기의 차이에 기인하는 것으로 추정 되었고 그에 따라 근경이 위치하는 깊이에서 차이가 존재하 였다. 즉, 최근에 보충이 이루어진 개체는 근경이 지하의 얕은 곳에 위치하였고(Figure 7, E) 성숙한 개체는 상대적으 로 깊은 곳에 위치하였다(Figure 7, C and D).

Figure 4의 SA(안동 송사리)는 토심이 얕은(12.1(±6.2)) 바위위에 생성된 공간에 분포함에 따라 개화개체가 관찰되 지 않았고 영양적인 번식만이 이루어지는 것으로 판단되었 다. 이런 이유로 다른 개체군에 비해 크기가 작은 개체로 구성되었다(Figure 4, SA). 반면에 BA(파주 봉암리)는 문산 천의 제방을 개량하는 과정에서 개체군의 보전을 위해 대체 자생지를 조성하고 이식이 이루어진 지역에 해당한다. 대체 자생지로 선택된 공간은 미사가 퇴적되고 토심이 깊은 지역 에 해당하였다. 그럼에도 불구하고 생육상태는 SA(안동 송 사리)와 유사한 것으로 나타났다(Figure 4, BA). 이러한 원 인은 근경이 깊게 식재되지 않았기 때문으로 판단되었다. 근경이 얕게 이식됨에 따라 환경의 변화에 따른 영향(수분 스트레스와 침수에 따른 수분과다)이 직접적으로 미쳤기 때 문으로 판단되었다. SS1(춘천 서천리)는 중간크기의 개체 와 어린 개체로 구성된 개체군으로 새롭게 재정착이 이루어 지는 과정으로 판단되었다. 특히, 종자에 의한 발아와 재정 착이 이루어지는 어린개체는 토양 중에 얕게 근경이 위치하 였고 건조에 따른 영향이 큰 것으로 관찰되었다(Figure 7, E). 그렇지만 이 개체군은 교목층의 하부에 위치하였고 그 에 따라 수분스트레스의 영향이 낮아져 재정착한 어린개체 가 생존하고 개체군을 지속하는 것으로 판단되었다.

개체군 구조를 평가하기 위해 측정된 결과 간의 상관관계 를 분석하였다(Figure 5). 일반적으로 식물체에서 나타나는 바와 같이 식물체의 높이가 증가함에 따라 잎의 수, 잎이 달리는 층의 수가 증가하였다(Figure 5, A and B, respectively R²=0.83, p<0.0001; R²=0.84, p<0.0001). 또한 식물체의 높이 가 증가함에 따라 꽃의 수가 증가하였다(Figure 5, C, R²=0.33, p<0.001). 반면에 높이에 따라 생산된 열매의 수(Figure 5, E, R²=0.15, p<0.001)와 잎의 수에 따른 열매의 수(Figure 5, F, R²=0.15, p<0.001)와는 상관도가 높지 않았다. 이러한 점은 뒤에 기술한 화분매개곤충의 방문 여부에 따라 결실이 결정됨을 반영하는 것으로 판단되었다.

3. 토양환경

층층둥굴레의 분포지는 대부분 미사질의 토양에 해당하 였다(Figure 6, A). 대부분의 분포지에서 토양입자의 크기 가 0.6mm 이하로 나타났고 0.6mm∼0.075mm의 토양이 50∼60% 이상을 차지하였다. 따라서 대부분의 분포지는 하천변에서도 미사질의 토양이 퇴적되는 공간에 해당하는 것으로 판단되었다. 이러한 공간은 하천의 가장자리에 해당 하고 또한 물의 흐름이 강하지 않아 미사가 퇴적되고 주기 적으로 발생하는 홍수기간에 일시적으로 침수가 발생하는 공간으로 판단되었다. Figure 7

층층둥굴레 분포지의 토양에 포함된 유기물의 함량은 평 균 6.32(±3.02)%로 나타났다. 토양의 유기물 함량이 가장 많은 개체군으로는 US(양구 웅진리)로 14.30(±0.31)%였고 가장 낮은 유기물함량을 나타낸 개체군으로는 HD1(여주 하동)으로 2.59(±0.09)%였다. 이러한 결과는 Song et al.(2009)의 결과에 비해 높은 것이었다. 남한강의 층층둥굴 레 분포지는 대부분 경작지에 접해있었고 경작지로 인해 개체군이 파편화되어 있었다. 또한 주요한 위협요인 중의 하나로 경작지의 확대가 관찰되었다(Figure 9). 그럼으로 분포지의 유기물 함량이 일반적인 산림토양이 나타내는 것 보다 높고 경작활동이 왕성하게 이루어지는 점은 층층둥굴 레 종자의 확산과 발아에 의한 유묘의 보충이 가능함을 의 미하는 것으로 판단되었다. Figure 8

4. 연간 생장특성

층층둥굴레의 종자는 토양 중에 공급된 이후 약 1년이 지난 이듬해 9∼10월에 땅속에서 하배축이 신장하였고 종자 로부터 공급된 양분을 이용하여 작은 근경을 형성하는 것으 로 발아가 완료되었다(Author's observation, unpublished). 잎은 발아한 지하부의 근경으로부터 이듬해 4월에 지상으로 출현하였다(Figure 7, E). 층층둥굴레의 줄기가 지상으로 출 현하는 것은 기온과 더불어 지온의 변화와 연관이 있는 것으 로 추정되었고 그에 따라 관찰이 이루어진 해의 기온 변화에 따라 출현 시기에서 차이가 존재하는 것으로 관찰되었다 (Author's observation, unpublished). 매년 서로 다른 출현 시기를 나타내는 것과 더불어 본 연구에서는 분포지(Figure 7, A and B)와 개체의 크기(Figure 7, A and E)에 따라 출현시기 에서 차이가 관찰되었다. 성숙한 개체의 경우 가장 빠른 지역 은 4월 5일을 전후하여 지상부로 약 5cm가 출현하였다 (Figure 1, A). 지상부 출현 이후 줄기의 성장은 빠르게 진행 되는 것으로 관찰되었는데 10일 동안 평균 25cm의 성장을 나타내었다. 유묘 또는 발아 이후 2∼3년 이내의 작은 식물체 는 성숙한 개체(개화 가능한 개체)에 비해 출현시기가 빠른 것으로 나타났다. 그리고 곧바로 줄기성장과 잎의 성숙이 완료되었다. 유묘 또는 어린 개체는 출현시기가 빠른 반면에 6월 중순부터 지상부의 낙엽화가 진행되고 6월 하순부터 휴면에 돌입하였다(Author's observation, unpublished). 이 러한 결과는 근경의 깊이가 토양에 얕게 위치하고 있어 기온 의 변화에 쉽게 영향을 받기 때문으로 판단되었다.

성숙한 개체의 출현 시기는 분포지에 따라 큰 차이를 나 타내었다(Figure 7, A and B). 출현 시기의 차이를 나타내는 요인으로 지하부에 위치하는 근경의 깊이 차이에 기인하는 것으로 관찰되었다(Figure 7, C and D). 인접한 집단 사이에 서 출현 시기의 차이는 20∼30일의 차이를 나타내는 경우 가 관찰되었고(근경이 지하 약 50cm에 위치) 극단적인 사 례는 강원 영월 한반도면 옹정리의 개체군으로 인접한 집단 사이에서 출현시기의 차이가 50일에 이르렀다. 봄철에 동시 에 줄기의 성장이 시작되는 것으로 추정되지만 근경이 얕게 위치한 경우는 보다 일찍 지상부로 줄기가 출현하였고 반면 에 지하에 깊이 위치하는 경우는 줄기가 성장하여 지상부로 나타나기까지 보다 긴 시간이 요구되는 것으로 보였다 (Figure 7, C and D). 동일 개체군 내에서도 상대적으로 근경이 얕게 위치하는 어린 개체는 빠르게 지상으로 출현하 였다. 반면에 개화가 가능한 성숙한 개체는 상대적으로 깊 게 근경이 위치함에 따라 지상으로의 줄기 출현이 늦게 이 루어졌다. 근경이 얕게 위치할 경우 토양의 수분 변동에 쉽 게 영향을 받아 초여름에 지상부의 고사가 나타났다. 반면 에 깊게 근경이 위치하여 출현이 늦은 개체는 여름철 이후 에도 지상부가 유지되었다. 따라서 2017년과 2018년의 봄 철과 여름철의 가뭄에서 비교적 안정적인 생장을 나타내는 개체군은 근경이 깊게 위치하는 경우에 해당하였다. 층층둥 굴레의 분포지에서 서로 다른 시기에 유묘의 재정착이 이루 어졌다면 서로 다른 깊이에 근경이 위치할 것으로 판단된 다. 유묘의 재정착 이후 주기적으로 미사의 퇴적(Werner and Zedler, 2002)이 이루어진다면 층층둥굴레의 생육에 적 당한 환경으로 변화할 것이고 이와 같은 개체군은 발달하여 종자의 공급원이 될 것으로 판단된다(Jonson, 2004).

5. 자가불화합성

층층둥굴레는 화분매개곤충이 차단되었을 때 열매의 결실 이 이루어지지 않는 것으로 나타났다(Table 4). 화분매개곤 충을 차단하지 않은 개체와 차단한 개체 사이에서 열매 결실 정도는 명백한 차이를 나타내었다(Table 4; 38.8(±19.4), p<0.001). 화분매개곤충을 차단한 개체에서 소수의 열매 결 실이 관찰되었는데(1.1(±2.5)) 이 결과는 분포지 내에 화분매 개곤충을 차단하기 위한 방충망을 설치함에 따라 바람과 강우에 따른 자연적인 요인으로 일부 구멍이 발생하였고 소형 곤충이 방충망 안으로 출입이 가능하였기 때문으로 판단되었다. 다만 이 실험에서 명확하게 어떤 종류의 곤충이 방충망의 틈으로 침입하였는지는 관찰하지 못하였다.

층층둥굴레 분포지에서 꽃을 방문하는 곤충은 잎벌류 (Neurotoma spp.)와 뒤영벌류(Bombus spp.)의 2가지 분류 군이 관찰되었다(Figure 8, A and B). 층층둥굴레는 줄기의 중간 부분에서부터 층층으로 꽃이 달리고(Figure 1, E) 화분 매개곤충이 방문한 꽃에서만 결실이 이루어지는 것으로 판 단되었다. 동일한 개체에서도 줄기의 아랫부분에서만 결실 이 관찰되거나 또는 줄기의 윗부분에서만 결실이 관찰되는 경우가 빈번하게 관찰되어 이를 뒷받침하는 것으로 판단되 었다(Author's observation, unpublished). 개체군구조와 개 화 및 결실 상태 조사결과에 의하면 분포지에 따라 식물체 의 활력이 우수함에도 불구하고 소수의 개체만이 결실하였 다. 그리고 많은 수의 꽃이 개화하였음에도 소수의 열매만 이 관찰된 것은 화분매개곤충의 존재 여부가 결실에 영향을 미칠 수 있음을 뒷받침하는 결과였다(Table 3).

6. 위협요인

층층둥굴레의 분포현황을 평가해 본 결과 현지조사를 통 해 총 297개 개체군, 2,772,511개체가 강원도, 충청도, 경상 북도 및 전라남도에 걸쳐 분포하고 있었다. 10만 개체 이상 으로 구성된 개체군이 5개 분포하였고 1만 개체 이상의 개 체군이 다수 존재하였다. 전체 개체수와 개체군의 수 및 분 포 범위를 바탕으로 Kim et al.,(2016a)의 평가방법, 환경부 의 적색목록 평가기준(National Institute of Biological Resources, 2012) 및 산림청 국립수목원의 평가기준(Korea National Arboretum, 2012)에 따라 평가할 때 절멸의 위험 은 매우 낮았다.

층층둥굴레의 분포지에서 관찰되는 위협요인 중 상대적 으로 높게 평가된 항목은 전체 개체군 중 500개체 미만으로 구성된 개체군의 비율이 약 42%에 달하는 것이었다. 소수 의 개체로 구성된 개체군의 경우 쉽게 소멸에 이를 가능성 이 있는 것으로 평가된다(IUCN Standards and Petitions Subcommittee, 2014). 반면에 소수 개체로 구성된 개체군 은 큰 규모의 개체군 주변에 위치하거나 주요한 분포지의 가장자리에 위치하였다. 소수의 개체로 구성된 개체군의 존 재는 층층둥굴레의 분포지 내에서 소멸과 재정착의 기작이 잘 이루어지고 있음을 반영하는 것으로 판단되었다. 결과적 으로 절멸의 가능성을 낮추는 요소로 판단되었다(Dupré and Ehrlén, 2002; Keith, 1998; Hanski, 1982; Jonson, 2004). 두 번째로 높게 평가된 위협요인은 개발압력에 따른 개체군의 소멸이 해당되었다(Brys et al., 2005). 경작지의 확대에 따른 개체군의 소멸과 하천을 따라 설치되는 제방 및 건물의 신축이 주요한 요인이었다. 특히 홍천강의 강변 을 따라서 급격하게 펜션의 신축이 진행되고 있었고 그 결 과로 생육지의 소멸과 파편화 및 크기 축소가 나타나고 있 었다. 반면에 분포지로부터 인위적인 요인에 의해 영양체가 이동되어 새로운 분포지를 형성하는 사례가 다수 관찰되었 다. 예를 들면 새로 건설된 도로의 사면(영월 남면), 새로 건설된 제방의 사면(강릉 옥계)에 개체군의 형성이 관찰되 었다. 그럼으로 인위적인 요인으로 전체 생육지가 소멸되지 않는 다면 시간이 경과함에 따라 남아 있는 소수의 개체로부 터 점차적으로 개체군의 회복이 가능할 것으로 판단되었다.

Kim et al.(2018a)은 층층둥굴레의 분포지에 침입하여 분포하는 생태계교란외래식물인 단풍잎돼지풀(Ambrosia trifida L.)이 미치는 영향에 대해 평가하였다. 층층둥굴레 의 분포지에서 단풍잎돼지풀의 침입면적은 점차 확대되는 추세로 관찰되었다. 단풍잎돼지풀이 침입할 경우 층층둥 굴레의 활력이 감소하는 경향이 있는 것으로 나타났다 (Figure 4, SH3). 그렇지만 이와 같은 경향은 4대강 사업에 따라 층층둥굴레의 분포지에서 교목층을 제거한 이후 달 뿌리풀(Phragmites japonica Steud.), 물억새(Miscanthus sacchariflorus (Maxim.) Benth.)의 세력 확대에 따라 나타 나는 결과와 유사한 것으로 판단되었다(Table 1, GC ; Unmeasured in the sites and author's observation). 단풍 잎돼지풀은 1년생 식물에 해당하고 반면에 층층둥굴레는 다년생식물에 해당한다. 층층둥굴레의 줄기 생장이 왕성 하게 이루어지는 시기에 단풍잎돼지풀은 발아가 시작되는 시기에 해당한다. 단풍잎돼지풀이 성장하여 층층둥굴레의 수관을 덮을 시기는 이미 층층둥굴레의 개화기가 끝난 시 기에 해당한다(Author's observation, unpublished). 또한 일부 개체는 조기에 낙엽화가 진행되고 휴면에 들어가는 것으로 관찰되었다(Author's observation, unpublished). 때문에 Kim et al.(2018a)이 제시한 바와 같이 층층둥굴레 의 열매 결실과 성숙에 영향을 미칠 수는 있지만 소멸에 이르게 하지는 못할 것으로 판단되었다. 그럼으로 본 연구 에서는 주요한 위협요인으로 평가하지 않았다.

층층둥굴레는 넓은 분포면적에 걸쳐 270만개 이상의 개 체가 분포함에도 불구하고 개체군 내의 낮은 유전적 다양성 과 개체군 간의 높은 유전적 차이에 따라 절멸의 위험이 높은 것으로 평가되고 있다(Chung et al., 2014). 특히 Chung et al.(2014)은 층층둥굴레가 소수의 종자 또는 영양 체가 확산하여 정착한 후 영양적인 번식으로 일정한 규모의 개체군을 형성하였고 이 때문에 낮은 유전적 다양성을 나타 내는 것으로 평가하였다. 서로 원거리에 고립되어 분포하는 개체군은 필연적으로 개체군 간 유전적 거리가 큰 것으로 평가된다(Hampe and Petit, 2005). 그러나 개체군 내에서 유성적인 번식을 통한 종자의 생산, 자가불화합성의 특성 그리고 유묘에 의한 보충이 잘 이루어진다면 해당 개체군의 유전적 다양성은 상대적으로 높게 나타날 것으로 기대된다 (Chung et al., 2014). 층층둥굴레는 본 연구에서 나타난 바와 같이 자가불화합성을 나타내고 종자의 생산과 종자로 부터 발아한 유묘의 보충이 이루어지는 것으로 관찰되었다. 집단 분포지에서 소수의 개체로 구성된 개체군 및 집단이 다수 관찰되는 점은 종자에 의한 확산과 재정착이 이루어진 후 영양적인 번식에 의해 일정한 크기의 집단을 형성한 결 과로 판단되었다. 층층둥굴레의 분포지에서 여러 가지 요인 에 의해 개체군의 소멸이 일어나고 있지만 재정착에 의해 새로운 개체군의 형성 또한 잘 이루어지는 것으로 판단된다 (Grubb, 1977). 인위적인 간섭이 배제된 보호구역(한반도 습지보호지역, 동강유역생태경관보전지역)에서는 재정착 의 기작이 매우 잘 이루어지고 있는 것으로 관찰된다. 따라 서 현재와 같은 생태적과정이 유지된 다면 급격한 개체군의 축소와 절멸은 나타나지 않을 것으로 예상된다.