서 론
일반적으로 식물은 생태학적 지위에 따라 지리적으로 제한 된 범위에 걸쳐 분포한다(Hutchinson, 1957;Holt and Keitt, 2005). 따라서 하나의 식물 종은 최적의 환경조건에서 분포의 중심을 그리고 환경조건의 변화에 따라 분포의 가장자리를 형 성한다(Hengeveld and Haeck, 1982;Lawton, 1993;Sexton et al., 2009). 중심개체군은 생육에 적합한 환경에 분포하므로 최적의 활력을 나타내고 높은 유전적 다양성을 소유한다 (Gargano et al., 2007;Eckert et al., 2008). 반면에 가장자리 개체군은 상대적으로 부적합한 환경조건에 생육하기 때문에 유전적 다양성이 낮고 절멸의 위험성이 높게 평가된다(Lammi et al., 1999;Pearson et al., 2009). 특히, 빙하기 이후 기온상 승에 따라 분포범위가 북상하는 과정에 있는 식물에서 분포범 위의 남단에 해당하는 후방가장자리개체군은 전방에 분포하는 개체군과는 다른 특성을 소유한다(Hampe and Petit, 2005). 후방가장자리개체군은 좁은 분포범위와 높은 지리적 격리로 인해, 개체군 내의 낮은 유전적 다양성과 개체군간 높은 유전적 차이를 나타낸다(Eckert et al., 2008;Marta et al., 2009). 이러한 특성은 종분화, 적응방산, 자연선택과 같은 현상을 해석 하는데 중요한 요소로 평가된다(Channell, 2004;Holt and Keitt, 2005;Hampe and Petit, 2005;Villellas et al., 2012). 그러므로 후방가장자리개체군은 전 세계적 규모에서 종의 유전 적 다양성 유지와 보전을 위해 매우 중요하다(Hampe and Petit, 2005;Abeli et al., 2009). 일부 후방가장자리개체군은 개체군 내의 낮은 유전적 다양성에도 불구하고 오랜 기간에 걸쳐 개체군 이 유지된다. 보전생물학에 관한 많은 연구는 식물 개체군의 유전 적 다양성과 각각의 고립된 개체군 간의 유전적 거리를 평가하는 데 집중하였다(Eckert et al., 2008;Andreou et al., 2011). 반면 에 이들 개체군이 어떤 생태적인 과정과 환경과의 상호작용으로 오랜 기간에 걸쳐 개체군을 유지해왔는지에 대한 이해는 매우 부족하다(Grant and Antonovics, 1978).
식물개체군의 지속가능성을 평가하는 요인으로 단순히 온난 화에 주목하는 것은 대상 종에 대한 부정확한 해석의 근거가 될 수 있다(Thuiller, 2007;Pearson et al., 2014). 식물은 물리 적 환경뿐만 아니라 생물적 환경과의 상호작용을 통해 생존하 고 진화하여 현재에 이르렀다(Hutchinson, 1957). 주어진 환경 에 적응하기 위해, 식물은 서로 다른 수명을 소유하였고 유성번 식 그리고 무성번식체계와 같이 다양한 방법으로 자원을 자손 에게 분배하는 번식전략을 진화시켰다(Pianka, 1970;Crawley and Ross, 1990;Kim et al., 2016A). 고착성인 식물은 제한적 인 자원으로 인해 필연적으로 주변식물과 경쟁하며, 그중에서 작은 초본 식물은 식생 천이에 따른 환경변화에 민감하게 반응 한다(Grime, 2002;Kim et al., 2018). 또한 특정한 환경조건 에 생육하는 전문종과 넓은 환경조건에 생육하는 일반종은 분 포범위의 차이가 명확하다(Dupré and Ehrlén, 2002;Kim et al., 2016A). 특히 지역적인 규모에서 멸종위기에 처한 식물개 체군은 생육지의 크기와 더불어 질적 요인이 개체군의 지속을 위해 더 중요하다(Lienert, 2004;Dupré and Ehrlén, 2002). 이와 함께 생육지간의 연결성이 잘 유지되는 메타개체군 특성을 소유하는 식물개체군은 쉽게 소멸되지 않는다(Hanski, 1998;Lienert, 2004;Kim et al., 2016B). 그럼에도 불구하고 멸종 위기에 처한 식물의 연구에서 대상 종이 소유하는 생활사 특성 과 함께 분포하는 주변식물과의 상호작용에 대한 연구는 매우 드물다(Baumel et al., 2013;Villellas et al., 2012;Kim et al., 2018).
넓은잎제비꽃(Viola mirabilis L.)은 유럽 북동부 지역인 스 웨덴, 노르웨이, 핀란드, 에스토니아부터 중부유럽, 동부유럽에 걸쳐 시베리아, 중국, 한국, 일본까지 넓은 분포 범위를 소유한 다(Moora and Jõgar, 2006;Marcussen et al., 2010; (http://www.efloras.org(Flora of China)). 한국에서는 강원 도와 충청북도의 제한적인 지역에 걸쳐 분포한다(National Institute of Biological Resources, 2012). 제한된 분포 범위 와 관찰된 소수의 개체 수에 근거하여 2012년 환경부로부터 멸 종위기야생식물 Ⅱ급으로 지정되었다(Ministry of Environment, 2012). 또한 IUCN의 적색목록평가기준에 따라 환경부 국립생 물자원관에서는 위기종(Endangered; EN), 산림청 국립수목원에 서는 위협종(Critically Endangered; CR)으로 평가하였다 (Korea National Arboretum, 2012;National Institute of Biological Resources, 2012). 최근 한반도와 인접한 중국, 일 본의 넓은잎제비꽃 개체군을 포함한 유전다양성 연구결과는 각국의 개체군 간 유전적 차이는 명확한 반면 각각의 개체군내 유전적 다양성은 낮아 전형적인 후방가장자리개체군의 특성을 나타내는 것으로 평가되었다(Kang et al., 2017).
본 연구는 앞에서 기술한 개체군생태학적 연구의 필요성에 따라 한반도의 중부지방에 제한적으로 분포하는 후방가장자리 개체군인 넓은잎제비꽃을 대상으로 분포현황, 식생환경, 식물 계절학, 자가화합성 여부를 조사하고, 개체군 구조와 토양환경 을 분석하여 1) 현재 분포지의 환경특성을 평가하고, 2) 개체군 의 유지에 관여하는 생태학적 요인과 3) 장기간에 걸친 개체군 의 지속가능성을 평가하여 적절한 현지 내(In-Situ) 관리방안 을 제시하고자 하였다.
재료 및 방법
1. 연구대상종
넓은잎제비꽃(V. mirabilis)은 제비꽃과(Violaceae)의 다년생 초본식물로 높이는 15~25cm까지 자란다. 뿌리는 곧게 벋거나 약간 비스듬히 자라고 땅속줄기는 발달하지 않는다. 잎은 성장 초기에 뿌리에서 발달하는 잎과 줄기가 발달한 후 줄기에 달리 는 잎이 있고 보통 줄기에는 2∼4장의 잎이 달린다. 개방화는 대부분 근경에서 발달하고(Figure 1A), 폐쇄화는 줄기의 윗부 분에 있는 잎겨드랑이에서 생성된다(Figure 1B, E;Marcussen et al., 2010). 따라서 개화수정(Chasmogamy)과 함께 폐화수 정(Cleistogamy)의 2가지 번식체계를 소유한다(Berg and Redbo-Torstensson, 1999). 개방화에서 생성되는 열매는 꽃 이 피고 약 40일이 경과한 후 성숙하며 40∼60개의 종자가 들어 있다(Dupré and Ehrlén, 2002; Author's observation). 반면에 폐쇄화는 생성부터 열매의 성숙까지 약 30일이 소요된 다(Author's observation). 종자는 난형으로 밝은 갈색을 띠며 크기는 2.5mm x 1.5mm로 작은 지방산(elaiosome)이 붙어있 다(Figure 1F;Marcussen et al., 2010). 종자에 붙어있는 지방 산에 근거하여 많은 연구에서 제비꽃의 종자 산포에 개미가 관여하는 것(myrmecochory)으로 보고하고 있다(Mattila and Salonen, 1995;Moora et al., 2003).
넓은잎제비꽃은 스칸디나비아반도를 포함한 중부유럽과 동 유럽 그리고 시베리아, 중국, 한국, 일본에 분포하며 중부유럽, 동유럽, 시베리아 및 중국에서는 석회암 지대에 발달한 초원지 대를 선호하는 비교적 흔하게 분포하는 종으로 보고하였다 (Moora and Jõgar, 2006;Shinohara et al., 2017). 우리나라 에서는 중부내륙에 해당하는 강원도 영월군과 충청북도 단양군 및 제천시의 석회암지대에서만 제한적으로 관찰된다(Korea National Arboretum, 2012;National Institute of Biological Resources, 2012;Kim et al., 2016A).
2. 연구대상지
2006년에 처음으로 넓은잎제비꽃의 분포를 확인하였고, 그 후 지속적으로 분포현황을 조사하였다. 또한 본 연구를 위한 사전 조사로 2015년부터 2017년까지 분포지를 정밀 조사하였 다. 그 결과로 강원도 영월군과 충청북도 단양군 및 제천시의 14개 지역에서 총 80개의 집단을 관찰하였다(Figure 2; Table 1). 한국에서 넓은잎제비꽃은 강원도 영월군 남면의 북쌍리, 연 당리, 창원리, 토교리와 한반도면 쌍용리, 후탄리 및 충청북도 제천시 송학면 장곡리와 단양군 매포읍의 가평리, 상시리, 영천 리, 평동리 그리고 어상천면의 대전리, 임현리와 적성면 소야리 까지 반경 30 km에 걸쳐 분포하였다(Figure 2; Table 1). 강원 도 영월군 북쌍리의 분포지가 가장 북쪽에 위치하였고 충청북 도 단양군 적성면 소야리의 집단이 가장 남쪽에 위치하였다 (Table 1). 2015년부터 2017년까지의 정밀조사결과를 바탕으 로 분포면적, 개체군의 크기, 접근성을 고려하여, 연구과정에서 인위적인 영향을 받지 않을 것으로 예상되는 개체군(아개체군) 을 조사대상으로 선정하였다. 조사대상은 총 21개 개체군으로 이 중 10개 개체군은 강원도 영월군에 나머지 11개 개체군은 충청북도 단양군에 위치하였다(Figure 2; Table 1).
3. 연구방법
1) 환경요인
21개 연구대상 개체군내에서 넓은잎제비꽃의 밀도가 높은 곳에 2m x 2m(4㎡), 5m x 5m(25㎡), 그리고 10m x 10m(100 ㎡)의 조사구(Nested quadrats)를 설치하였다. 각각의 조사구 에서 식물사회학적 식생조사법(Braun-Blanquet, 1964)을 사 용하여 출현종을 모두 기록하고 피도를 측정하였다. 이때 피도 값은 피도등급으로 환산하지 않고 100분율(%)로 기록하였다. GPS(Garmin GPSmap60csx, USA)로 분포지의 좌표와 해발 고도를 측정하였고 방위는 SUUNTO Compass/Clinometer (Tandem 360PC/360R G, Japan)로 기록하였다. 4㎡ 조사구 에서 낙엽층의 피도와 낙엽층 높이를 측정하였다. 낙엽층의 높 이는 4㎡ 조사구를 25cm x 25cm 격자로 세분하여 각각의 격자의 5개 지점에서 측정하였다. 토양환경은 21개 개체군 중에 서 15개 개체군을 선정하여 4㎡ 조사구의 5개 지점에서 토양을 수집하였다. 수집한 토양은 실험실로 운반하여 2주간 음건한 후 분석에 사용하였다. 유기물함량과 전질소는 건식산화법, 유 효인산은 Lancaster 법으로 분석하였다.
2) 개체군 구조
21개 연구대상 개체군내에 설치한 4㎡ 조사구에서 관찰되 는 모든 개체를 도면으로 작성하였다. 잎 수와 번식기관(개방화 및 폐쇄화)의 수를 측정하여 식물체 크기의 평가기준으로 이용 하였다(Andrieu et al., 2007). 2018년에 발아한 유묘 (Seedling)를 제외하고 4㎡ 조사구에 출현하는 모든 개체의 잎 수, 개방화 수, 개방화로부터 생산된 열매 수, 폐쇄화 수를 기록하였다. 또한 당해에 발아한 유묘의 수를 함께 평가하였다. 식물의 크기는 잎 수와 밀접한 상관이 있으므로 측정된 잎 수와 번식기관의 유무에 따라 5 등급으로 구분하여 개체군 구조를 비교하였다(Table 2, Kim et al., 2016B). 유묘는 떡잎이 확인 된 것을, 1등급은 잎의 수가 1~3장이며 개방화 또는 폐쇄화가 관찰되지 않은 것으로 구분하였다. 2등급은 잎의 수가 4~6장, 3등급은 7~10장, 4등급은 11~20장 그리고 5등급은 20장을 초과하는 것으로 하였다. 2∼5등급은 모두 번식기관이 존재하 였다(Table 2).
3) 식물계절학
보전이 필요한 식물 종에 대한 이해도를 높이기 위해서는 발아시기, 발아개체와 성숙개체의 생존, 개화기, 열매 성숙 그리 고 종자의 생산과 확산을 포함하는 생활사 특성을 연구하는 것 이 필수적이다(Ohara et al., 2006). 주기적인 관찰이 용이하고 서로 다른 생장시기를 나타내는 강원도 영월군 후탄리(HT3)와 충청북도 단양군 가평리(GP1) 개체군을 중심으로 본 연구를 수행하였다. 또한 비교적 인위적인 영향이 낮으며 개체군의 크 기가 큰 강원도 영월군 창원2(CW2), 그리고 충청북도 단양군 대전1(DJ1)의 개체군을 주기적으로 방문하여 생육 상태를 관찰 하고 사진을 촬영하였다. 강원도 영월군 창원2(CW2), 영월군 토교(TG), 영월군 후탄3(HT3), 충청북도 단양군 가평1(GP1) 에 타임랩스 카메라(Brinno/BCC100(TLC200 f1.2), USA)를 설치하였고 총 60일간의 영상을 촬영하였다. 확보된 영상정보 는 식물계절학 그래프 작성에 반영하였다. 넓은잎제비꽃의 출 현시기인 3월 20일부터 10월 30일까지 조사를 진행하였고, 유 묘의 출현, 성체의 지상부 출현, 개방화의 개화, 개방화에서 유 래한 열매의 성숙 및 종자 확산, 폐쇄화의 생산 및 폐쇄화의 생산기간 그리고 잎의 낙엽을 관찰하고 기록하였다.
4) 자가화합성
식물의 번식은 빛과 수분, 양분과 같은 물리적 환경뿐만 아 니라 화분매개곤충의 방문과 종자 포식과 같은 생물학적 환경 에도 많은 영향을 받는다(Culley, 2002). 폐화수정은 자가수정 방법의 변형으로 현재까지 제비꽃 속을 포함하여 56과 287종 의 식물에서 보고되었다(Lord, 1981). 개방화는 화분매개곤충 을 유인하도록 완전한 꽃의 구조를 갖추었으며 잠재적으로 타 가수정이 가능한 반면 폐쇄화는 대부분 꽃의 구조가 퇴화되었 고 자가수정하며 개방화에 비하여 생산비용이 저렴한 것으로 보고되었다(Masuda et al., 2001). 넓은잎제비꽃에 대한 자가 화합성 여부는 아직까지 알려져 있지 않다. 따라서 개방화의 자가화합성 여부를 조사하기 위해 개체군의 크기가 크고 개방 화를 생산하는 개체가 비교적 많은 강원도 영월군 북쌍(BS), 토교1(TG1), 후탄3(HT3)과 충청북도 단양군 가평1(GP1), 대 전1(DJ1)의 5개 개체군을 선정하였다. 각각의 개체군에서 개방 화의 개화가 시작되기 전에 20개체를 선정하여 10개체는 방충 망(0.5 mm)을 이용하여 화분매개곤충을 차단하였다. 나머지 10개체는 화분매개곤충의 방문이 자유롭게 방치하였다. 개방화 의 개화기간이 종료된 직후 각각의 개체에서 잎 수, 개방화 수, 개방화의 결실 여부를 기록하였다. 측정한 잎 수를 통해, 각각의 연구대상 개체군에서 선정된 개체들 간의 차이를 평가하였다.
5) 위협요인
IUCN은 지리적 분포범위, 개체군 수, 개체군 크기, 유효개 체군 크기 그리고 과거와 비교한 현재 개체 수의 감소율 또는 향후 예상되는 개체 수의 감소율을 이용하여 멸종위험성을 평 가하였다(IUCN, 2012;IUCN Standards and Petitions Subcommittee, 2014). Keith(1998)는 IUCN의 평가 항목과 함께 관속식물의 경우, 종에 따라서 생활사와 토지속성 그리고 개체군과 생육지의 특성이 다양하기 때문에 멸종위험성을 평가 하는데 있어 종이 소유하는 속성에 대한 평가의 중요성을 강조 하였다. Kim et al.(2016A) 또한 우리나라의 강원도 및 충청북 도 일원에 분포하는 멸종위기야생식물의 위협요인을 평가하기 위해 종속성을 포함한 평가항목을 적용한 바 있다. 본 연구에서 는 개체군의 지속가능성을 평가하기 위해 그 동안 확보된 분포 현황과 조사 과정에서 관찰된 위협요인을 평가항목에 추가하였 다. 이와 함께 연구결과에서 수집한 생활사 특성을 반영하여 각각의 항목에 대한 위협의 정도를 평가하였다(Table 3).
6) 통계분석
분포 특성을 평가하기 위해 생육지에서 수집된 식생 자료를 이용하여 DCA ordination을 수행하였다(Canoco 4.53, Microcomputer Power, USA; Lepš and Šmilauer, 2007). 4 ㎡ 조사구에서 관찰된 총 개체 수, 잎 수, 유묘 수, 개방화 수, 개방화로부터 생산된 열매 수, 폐쇄화 수, 개체별 잎 수에 따른 등급의 활력자료와 낙엽층 높이, 낙엽 피도, 방위, 유기물함량, 전질소, 유효인산, 식생피도(아교목층 피도 + 관목층 피도; 백분 율 피도)의 환경요인 간의 상관관계는 Pearson's correlation analysis를 수행하였다. 또한 4㎡ 조사구에서 수집한 항목 간 의 회귀분석을 수행하였다. 다만 개방화와 폐쇄화가 관찰되지 않은 Stage 1과 최근 상층식생의 벌목으로 급격한 환경변화가 관찰된 단양군 대전2(DJ2) 개체군의 자료는 제외하였다. 식물 체의 크기(잎 수)와 개방화의 생산 및 폐쇄화의 생산과의 회귀 분석을 수행하였다. 그리고 유묘의 보충은 개방화와 폐쇄화 중 어떤 것의 기여도가 높은지 알아보기 위해 각 항목 간에 회귀분 석을 수행하였다. 자가화합성 여부를 위해 수집된 자료 간에 차이는 독립표본 t-검정을 통해 비교하였다. 모든 통계적 분석 은 IBM SPSS Statistics(v25, Hearne Software, USA)를 사 용하였다.
결과 및 고찰
1. 분포지의 식생환경
100㎡ 조사구 중 교목층이 존재하는 조사구에서 가장 높은 중요치값(IV; Importance Value)을 나타내는 종은 물들메나무 (Fraxinus chiisanensis Nakai; 73.3), 소나무(Pinus densiflora Siebold&Zucc.; 46.9), 은사시나무(Populus tomentiglandulosa T.B.Lee; 17.1), 일본잎갈나무(Larix kaempferi (Lamb.)Carriere; 13.5), 떡갈나무(Quercus dentata Thunb.; 12.7)순이었고, 아 교목층이 존재하는 조사구에서 가장 높은 중요치값을 나타내는 종은 물들메나무(39.9), 왕느릅나무(Ulmus macrocarpa Hance; 23.5), 노간주나무(Juniperus rigida Siebold & Zucc.; 23.3), 은사시나무(15.1), 붉나무(Rhus javanica L.; 11.3)순이었다. 관목층이 존재하는 조사구에서 가장 높은 중요치값을 나타내는 종은 회잎나무(Euonymus alatus for. ciliatodentatus (Franch.&Sav.) Hiyama; 15.5), 광대싸리(Securinega suffruticosa (Pall.) Rehder; 11.2), 짝자래나무(Rhamnus yoshinoi Makino; 10.9)순이며, 초본층은 넓은잎제비꽃(23.4), 가는잎그늘사초(Carex humilis var. nana(H.Lev.&Vaniot) Ohwi; 9.1), 갈기조팝나무(Spiraea trichocarpa Nakai; 4.4), 실새풀(Calamagrostis arundinacea (L.) Roth; 4.2), 민둥갈퀴(Galium kinuta Nakai & Hara; 3.3)순 으로 나타났다. 4㎡ 조사구의 관목층이 존재하는 조사구에서 3회 이상의 출현 빈도를 나타내는 종은 회잎나무(18.1), 광대싸 리(17.0), 노박덩굴(Celastrus orbiculatus Thunb.; 13.2), 짝 자래나무(13.0), 붉나무(11.6), 찔레꽃(Rosa multiflora Thunb.; 9.3)순이었다. 초본층에서는 넓은잎제비꽃(32.7), 가는잎그늘사초 (6.6) 좀꿩의다리(Thalictrum kemense var. hypoleucum(Siebold & Zucc.)Kitag.; 4.6), 갈기조팝나무(4.0), 멍석딸기(Rubus parvifolius L.; 3.8) 순으로 중요치값이 높았다.
서로 다른 크기의 방형구인 100㎡, 25㎡, 4㎡의 조사구에서 수집된 식생자료를 이용한 DCA ordination 결과에서 넓은잎 제비꽃은 하나의 식생 유형에 분포하지 않았고 함께 분포하는 식물도 차이가 있었다(Figure 3). 100㎡의 조사구에 출현하는 전체 식물을 이용한 DCA ordination 결과에서만 상층식생의 유무와 구성종의 차이가 존재하였다(Figure 3A). 100㎡ 조사 구에 출현하는 모든 식물을 이용한 DCA ordination 결과, 상 록침엽수림과 활엽수 혼효림 하부(SS1, SS2, HT1), 낙엽활엽 수림 하부(DJ4, HT2, HT3), 일본잎갈나무 식재림 하부(BS), 상록침엽수인 잣나무(Pinus koraiensis Siebold & Zucc.) 식 재림 하부(GP1), 관목림 하부(GP2) 그리고 묘지 주변(YC2) 의 초원에 걸쳐 분포하였다(Figure 3A). 이와 같은 넓은잎제비 꽃의 분포 형태는 Moora et al.(2003)가 석회암의 초원부터 식생하부에 걸쳐 분포한다고 언급한 것과 유사하였다. 반면에 4㎡ 조사구에 출현하는 초본층의 출현종을 이용한 DCA ordination 결과는 덩굴식물인 줄딸기(Rubus oldhamii Miq.), 으아리(Clematis terniflora var. mandshurica (Rupr.) Ohwi) 의 피도가 높은 지역(GP2, BS), 갈기조팝나무와 잔디(Zoysia japonica Steud.)의 피도가 높은 지역(YC2) 만이 큰 차이를 나타냈다(Figure 3B). 또한 넓은잎제비꽃의 높은 중요치값으 로 인한 영향을 제거하기 위해 넓은잎제비꽃을 제외한 나머지 출현종을 이용한 DCA ordination 결과에서도 한 가지 식생유 형을 나타나지 않았다(Figure 3C, D). 결과적으로 넓은잎제비 꽃의 분포는 특정한 식생유형 및 함께 출현하는 종에 따라 결정 되지 않는 것으로 판단되었다.
넓은잎제비꽃은 북, 북서, 동북, 동, 남동, 남서 사면에 걸쳐 분포하였다(Table 4). 21개 연구대상 개체군 중에서 13개 개체 군이 남동쪽에 접하는 사면에 분포하였다(Table 4). 낙엽층 높 이는 3.4(±1.4)cm이고 낙엽 피도는 91.9(±8.9)%, 토양의 유 기물 함량은 13.71(±3.9)%, 전질소는 0.43(±0.1)%, 유효인산 은 29.0 (±6.5)mg/kg-1이었다(Table 4). 각각의 조사구에 출현 종은 100㎡에 67.1(±13.2)종, 25㎡에 45.3(±7.4)종, 그리고 4㎡에 28.5(±6.7)종이 분포하였다(Table 4).
석회암 지대는 상대적으로 토심이 깊지 않고 그에 따라 이용 가능한 자원이 빈약하고 건조에 대한 수분스트레스가 강하여 식생의 발달이 지연되는 것으로 알려져 있다(Rejmánek et al., 2004). 이와 같은 석회암지대의 특성에 따라 다양한 천이단계 가 존재하고 이러한 공간을 넓은잎제비꽃이 점유할 수 있음을 반영한 결과로 판단되었다. 결론적으로 넓은잎제비꽃을 포함 하는 멸종위기야생식물의 분포지는 지역적인 규모에서 식물다 양성을 보전하고 유지하는데 있어 중요한 역할을 담당하는 것 으로 평가되었다.
2. 개체군 구조
4㎡ 조사구에서 넓은잎제비꽃은 51개체부터 508 개체가 관 찰되었다(Figure 4). 유묘와 각 단계의 개체비율이 비교적 안정 적인 개체군과(Figure 4; CW1, HT2, DJ2), 불균형적으로 유 묘의 비율이 50% 이상을 차지하는 개체군이 존재하였다 (Figure 4; CW2, TG1). 이와 같은 높은 비율의 유묘의 존재는 종자를 공급할 수 있는 3단계 이상의 개체 비율과 연관이 있었 다. 반면에 유묘의 비율이 낮은 개체군(Figure 4; CW3, YC1, DJ4)은 종자를 공급할 수 있는 개체수가 적고 또한 전년도에 공급된 종자의 수와 연관이 있는 것으로 추정되었다. 그리고 중간 단계 개체의 존재는 공급된 유묘의 생존과 밀접한 연관이 있는 것으로 생각되었다. 유묘의 발아 이후 생존과 연관된 요인 으로는 수분스트레스를 완화할 수 있는 공간의 존재가 중요하 였다. 교목에 의한 그늘, 관목에 의한 그늘, 그리고 인접하여 분포하는 초본식물이 만드는 미소 공간, 유묘의 생장을 방해하 지 않을 정도의 두께로 퇴적된 낙엽에 의해 생성되는 공간이 필요한 것으로 보였다.
3. 번식특성
1) 자가화합성
개방화를 대상으로 화분매개곤충의 차단실험을 한 결과, 화분 매개곤충을 차단한 개체는 열매가 성숙하지 못하고 퇴화하였다 (Table 5; Two-sample T-test, t=-8.19, p＜0.0001). 화분매개 곤충 차단 실험 대상으로 선정한 개체 간의 잎 수(Two-sample T-test, t=0.69, p=0.49), 그리고 폐쇄화 수(Two-sample T-test, t=1.72, p=0.08)에는 차이가 없었고 개방화 수(Two-sample T-test, t=-2.27, p＜0.05)에서만 차이가 있었다(Table 5). Figure 6A에 나타난 바와 같이 개방화의 생산은 식물체의 크 기와 높은 상관을 나타내지 않음에 따라 개방화의 열매 생성은 화분매개곤충의 방문에 따른 수분이 직접적으로 영향을 미치는 것으로 나타났다(Table 5). Culley(2002)는 Viola pubescens Aiton의 경우, 개방화와 폐쇄화를 함께 생산하지만 화분매개곤 충에 의한 타가수정이 불가능할 경우에는 최후의 선택으로 자 가수정(delayed selfing)을 하는 것을 보고하였다. 반면에 넓은 잎제비꽃은 개방화의 자가수정 기작이 없는 것으로 관찰되었다. 이러한 점은 넓은잎제비꽃의 왕성한 폐쇄화 생산능력에 따른 것으로 판단되었다. 넓은잎제비꽃의 분포지에서 관찰된 화분매 개곤충으로는 잎벌류(Acantholyda sp., Figure 1J, 1L), 부전 나비류(Thecla sp., Figure 1K) 등이 있었다. 넓은잎제비꽃은 이른 봄철인 3월 하순에서 4월 말까지 개화한다. 이 시기에는 화분매개곤충의 종류가 적고, 곤충의 활동이 왕성하지 않은 것 으로 관찰되었다. 그러므로 넓은잎제비꽃 개체군의 유전적 다 양성은 개방화의 생산성과 수분에 관여하는 화분매개곤충의 출 현 시기, 출현하는 곤충의 수 그리고 개방화에서 생성된 종자에 서 정착하는 유묘의 수와 연관이 있을 것으로 추정되었다.
2) 개방화와 폐쇄화의 생산성 비교
넓은잎제비꽃은 개방화와 폐쇄화를 함께 생산하는 능력을 소 유하지만 각각의 번식기관 형성에서 어떤 차이가 있고, 개체군 의 보충에 어떤 것이 기여도가 높은지에 대한 연구는 없다. 특히 개체군의 유전적 다양성에는 개방화의 생산과 개방화로부터 생 산된 종자의 재정착이 중요하게 작용할 것으로 추정되었다. 따 라서 개방화와 폐쇄화의 생산성에 대한 비교가 필요하였다. 본 연구에서는 개방화의 결실 이후에 30일 간격으로 3회에 걸쳐 추가적인 폐쇄화의 생산을 조사하였다. 그 결과 개체 당 개방화 수는 평균 2.1(±2.0) 그리고 폐쇄화 수는 평균 3.8(±3.7)로 나 타났다. 가장 많은 폐쇄화를 생산한 개체군은 영월군 창원 3(CW3)으로 총 40개체가 폐쇄화를 생산하였고 생산된 폐쇄화 수는 평균 8.2(±7.2)이었고 한 개체가 최대 29개의 폐쇄화를 생산하였다(Figure 5). 특히, 영월군 후탄2(HT2), 단양군 가평 2(GP2), 영천1(YC1), 대전4(DJ4)에서는 폐쇄화는 관찰되었 으나 개방화는 관찰되지 않았다(Figure 5). 개방화의 꽃눈은 전년도의 가을철에 월동에 들어가기 전에 준비되고 이듬해의 봄에 개화한다. 따라서 전년도의 환경조건 및 개체의 크기와 상관이 있는 것으로 평가되었다.
개방화의 생산은 식물체의 크기(잎 수)와 낮은 상관이 있었다 (Figure 6A;R2=0.13, P＜0.05). 이 결과는 Mattila와 Salonen (1995)의 연구와도 일치하였다. 반면에 폐쇄화의 생산은 식물 체의 크기(잎 수)와 높은 상관이 있었다(Figure 6B; R2=0.75, P＜0.0001). 결과적으로 개체군내에서 관찰되는 유묘는 개방화 의 생산량과는 상관이 낮았고(Figure 6C; R2=0.14, P=0.09), 폐쇄화의 생산량과는 높은 상관을 나타냈다(Figure 6D; R2=0.23, P＜0.05). 넓은잎제비꽃을 포함한 제비꽃과의 식물은 대부분 종자 산포에 개미류가 기여한다고 보고되었다(myrmecochory). 본 연구에서는 넓은잎제비꽃의 생육지에서 우제류의 한 종류인 고라니(Korean water deer, Hydropotes inermis argyropus) 에 의한 폐쇄화를 포함한 줄기의 섭식과 배설물이 관찰되었다 (Figure 1G, H). 또한 일정한 거리를 두고 관찰되는 분포지는 개미에 의한 확산범위를 상당히 초과하였다. 결과적으로 생산 된 종자의 대부분이 개체군 내에 공급되지 않을 수 있고 개미에 의한 종자산포기작과 다른 원거리의 종자확산 기작이 존재하는 것으로 추정되었다(Myers et al., 2004).
넓은잎제비꽃의 종자 생산과 상관이 있는 요인을 알아보기 위 해 수집한 변수들 간의 상관분석(Correlation coefficient, p＜0.05)을 수행하였다(Table 6). 각각의 조사구(plots)에서 관 찰한 총 유묘 수는 총 잎 수(r=0.58, P<0.01) 그리고 총 폐쇄화 수(r=0.48, P<0.05)와 양의 상관관계로 나타났다. 즉, 식물체 가 클수록 폐쇄화의 생산이 증가하였고 그 결과로 보충되는 유묘 수에도 영향이 있었다. 넓은잎제비꽃의 총 개방화 수는 낙엽층 피도(r=-0.65, P<0.01)와 상층식생피도(r=-0.49, P<0.05)에서 음의 상관관계로 나타났다. 이 결과는 상층식생 이 존재할 경우, 낙엽의 공급(r=0.54, P<0.05)이 증가하고 봄 철 이후 상대적으로 많은 빛을 차단하여 개체의 생육에 영향을 주는 것으로 생각되었다. 실제로 최근 상층식생과 관목층을 구 성하는 수목이 벌목으로 제거된 단양군 대전2(DJ2) 개체군에 서는 개체 당 가장 많은 수의 개방화가 관찰되었고, 생산된 개방화와 폐쇄화의 비율이 큰 차이를 보이지 않아 빛 조건이 직접적으로 영향을 미치는 것으로 추정되었다(Figure 5; DJ2). 반면에 개방화와 폐쇄화의 생산성은 토양의 유기물 함량 및 총 질소 그리고 다른 변수 간에는 통계적 유의성이 없었다. 각각의 조사구(plots)에서 관찰된 총 폐쇄화 수(r=-0.54, P<0.05), 총 잎 수(r=-0.66, P<0.01)는 토양의 유효인산과 음 의 상관관계를 나타내었다(Table 6). 유효인산은 전질소의 양 과 음의 상관관계로 나타났다(r=-0.66, P<0.01). 즉, 토양의 전질소 양이 감소함에 따라 유효인산이 증가하였다. 결과에서 전질소의 양이 잎 수(r=0.42, P=0.12), 성숙한 크기의 개체(St. 4; r=0.36, P=0.19, St. 5; r=0.47, P=0.08) 그리고 폐쇄화의 생산(r=0.35, P=0.20)과 통계적 유의성은 없었지만 비교적 높 은 상관계수를 나타냄에 따라 전질소의 양과 유효인산의 양이 모두 높아야 넓은잎제비꽃의 활력이 높을 것으로 판단되었다.
4. 식물계절학
넓은잎제비꽃의 출현은 분포지의 사면 방향과 상층식생의 존재여부에 따라 차이가 있었다. 2018년에는 3월말에서 4월초 에 잎과 꽃이 함께 출현하였다(Figure 7). 개화시작은 남쪽과 남서쪽에 위치한 분포지와 북사면의 상층식생이 존재하는 분포 지 간에 20∼25일의 차이가 있었다(Figure 8). 개방화는 잎이 완전히 전개되기 이전에 개화하였다(Figure 7C). 개방화가 개 화한 이후에 잎이 완전히 전개되는 것은 화분매개곤충의 방문 에 방해가 되지 않기 위한 것으로 추정되었다. 개방화의 결실과 잎의 개엽이 완료될 무렵 줄기의 생장이 시작되었고 줄기의 윗부분에 위치한 잎겨드랑이에서 폐쇄화가 형성되었다(Figure 7E). 폐쇄화의 생산은 수분에 대한 영향이 비교적 적고 기온이 높아지기 이전인 7월 초에서 중순까지 가장 왕성한 것으로 관 찰되었다(Figure 7F, G ; Figure 8). 또한 11월 초순까지 폐쇄 화가 생산되었지만 여름철의 고온과 건조한 기간 이후에는 생 성되는 폐쇄화의 수가 감소하였다(Figure 7H ; Figure 8).
넓은잎제비꽃은 앞에서 기술한 바와 같이, 다양한 입지에 걸 쳐 분포하였고 21개 연구대상 개체군 중 13개 개체군은 남쪽, 남동쪽 및 남서쪽에 위치하였다. 이들은 북사면에 위치한 개체 군에 비해 건조와 여름철 고온에 따른 영향이 큰 것으로 관찰되 었다. 특히 2018년의 경우, 6월과 7월의 가뭄과 높은 기온으로 인해 생육의 저해가 나타났다(Author's observation). 이와 같 은 영향은 강우에 의해 완화되었고 무엇보다 8월 이후 기온이 내려감에 따라 2차적인 잎의 생장과 폐쇄화의 생성이 관찰되었 다. 따라서 온도변화에 대해 비교적 높은 가소성을 소유하는 것으로 판단되었다.
5. 지속가능성 평가
넓은잎제비꽃은 우리나라 중부지방의 석회암 지대 중에서 강 원도 영월군 및 충청북도 단양군과 제천시의 14개 지역에서 80 개 개체군이 관찰되었다(Figure 2, Table 1). 총 개체 수는 103,137개체로 평가되었지만 500개체 이하로 구성된 개체군의 비율이 57.5%를 차지하였다. 따라서 넓은잎제비꽃은 3개의 시 군에 걸친 제한적인 분포 범위(ROD)와, 소수의 개체로 구성된 개체군의 비율이(IPP) 높은 것이 가장 큰 위협요인으로 평가되 었다(Figure 9). 본 연구기간 동안 넓은잎제비꽃 분포지에서 관 찰된 잠재적인 위협요인은 생육지가 대부분 낮은 산지에 위치하 고, 경작지, 석회암 광산, 특이광물 광산에 인접한 것이었다 (Figure 9). 직접적으로는 경작지의 확대, 주택의 건설, 태양광 발전단지의 설치 및 광산의 개발에 따른 영향이 빠르게 증가할 것으로 예상되었다. 반면에 개체군 수, 개체 수 및 환경변화에 대한 완충능력은 비교적 낮은 위협요인으로 평가되었다(Figure 9). 넓은잎제비꽃은 북방계식물로 높은 온도조건이 개체의 생육에 영향을 미칠 것으로 평가된다. 그러나 21개의 연구대상 개체군 중에서 13개의 개체군이 남쪽을 향하는 입지에 분포하였고, 식 물계절학 연구에서 나타난 바와 같이 높은 기온에서도 견디는 능력이 우수한 것으로 관찰되었다. 또한 개방화와 함께 폐쇄화를 생산하는 번식전략을 소유하고 비교적 자원이 부족한 환경에서도 폐쇄화를 지속적으로 생산하여 개체군의 보충에 기여하였다 (Figure 5, 6B;Culley and Klooster, 2007). 즉, 비교적 우수한 개체군의 보충 및 재정착 능력을 소유하는 것으로 나타났다.
제한된 지역에 고립되어 분포하는 식물개체군의 지속과 보전 은 분포지에서 발생하는 내적인 동태에 영향을 받는다(Pickett and Thompson, 1978). Grubb(1977)은 식물 개체군의 생존은 개체군의 소멸과 재정착의 기작이 잘 유지되어야 하며 이를 위한 재정착에 필요한 공간의 중요성을 주장하였다. 넓은잎제비꽃의 분 포현황을 보면(Figure 2) 다수의 개체로 구성된 개체군을 중심으 로 다양한 크기의 개체군이 함께 분포하는 메타개체군 특성을 소유 하였다(Hanski, 1998). 메타개체군은 종자의 공급원이 존재하 고 종자의 공급과 재정착이 지속적으로 이루어짐에 따라 지역 적인 규모에서 절멸의 위험성을 낮추고, 개체군의 지속을 만들 수 있는 특성이 있다. 본 연구결과에서도 10,000개체 이상으로 구성된 개체군과 주변으로 500개체 미만으로 구성된 개체군의 존재를 통해 재정착의 기작이 잘 유지되는 것으로 관찰되었다.
일반적으로 멸종위기식물에서 분포범위의 가장자리에 위치 한 개체군은 중심에 위치한 개체군에 비하여 유전적 다양성이 낮음에 따라 보전의 우선순위를 결정할 때 상대적으로 낮게 평가된다(Hengeveld and Haeck, 1982;Abeli et al., 2009). 그러나 Hampe와 Petit(2005)는 후방가장자리개체군의 경우, 고도로 격리되어 분포하는 특성에 따라 개체군내의 유전적 다 양성은 낮지만 개체군 간의 유전적 거리가 크기 때문에 종 전체 의 유전적 다양성의 보전과 종 분화의 기작을 설명하기 위해 이들의 보전이 필요함을 주장하였다(Pfeifer et al., 2010). 넓 은잎제비꽃은 한반도에서 후방가장자리 개체군의 유전적 특성 을 나타내고 또한 유전적인 독자성을 나타냄에 따라 보전의 필요성이 제시된 바 있다(Kang et al., 2017). 본 연구결과에서 나타난 바와 같이, 넓은잎제비꽃은 석회암 지대의 초원, 관목 림, 울폐도가 높지 않은 식생하부까지 비교적 넓은 식생환경에 걸쳐 분포하였다(Figure 3). 개방화와 폐쇄화를 통한 종자생산 능력이 존재하고 자원이 부족한 환경에서도 효과적으로 종자를 생산하는 폐쇄화가 발달하였다. 뿐만 아니라 여름철의 높은 기 온과 건조한 조건에서도 생존하였다. 무엇보다 현재 상태는 분 포의 중심으로부터 주변지역으로 확산과 재정착이 이루어지는 과정으로 추정되었다. 결국 제한된 범위에 걸쳐 고립된 분포를 나타내는 후방가장자리개체군임에도 불구하고 종이 소유하는 특성에 따라 개체군이 지속되는 것으로 평가되었다. 다만 본 연구를 통해 확인하지 못한 종자의 확산과 재정착에 관여하는 기작, 개체의 수명을 포함한 개체군 동태에 관한 보다 장기적인 연구가 요구된다(Crawley and Ross, 1990).
Thuiller(2007)는 온난화와 같은 기후변화는 장기적인 관점 에서 종의 생존에 매우 위협적이지만 그보다 먼저 인간 활동에 의한 생육지 파괴가 종의 절멸에 심각한 영향을 줄 수 있다고 주장하였다. 넓은잎제비꽃 분포지 또한 가장 중요한 잠재적 위 협요인은 인간 활동에 따른 생육지의 훼손으로 평가되었다. 따 라서 현재까지 조사된 분포지를 대상으로 개체군에 대한 보전 가치를 평가하는 것이 필요하며 보전의 우선순위에 따른 관리 계획의 수립과 정기적인 모니터링이 요구된다(Elzinga et al., 1998). 현재 환경부는 일정한 규모 이상의 개발사업에 대해 환경영향평가를 실시하여 보전이 필요한 식물의 훼손을 방지하 고 있다. 그러나 지방자치단체의 허가에 따라 진행되는 환경영 향평가 대상규모 이하의 개발사업은 적절한 관리의 실행이 어 려운 것으로 판단된다. 따라서 넓은잎제비꽃은 강원도 영월군 과 충청북도 단양군, 제천시에 분포지가 위치하므로 이들 지방 자치단체와 보전을 위한 협력체계를 구성하여 경작지의 확대, 주택의 개발 등을 포함하는 개발사업으로 인해 분포지가 훼손 되지 않도록 하는 관리가 필요하다.
