서 론

우리나라 난대 상록활엽수림은 남벌, 도벌 등의 지속적인 인 위적 교란으로 인해 대부분 파괴되어 현재는 인공 식재한 조림 지나 곰솔림, 낙엽활엽수림으로 바뀌어가고 있다(Kim, 1988). 상록활엽수림은 낙엽활엽수림과는 다른 독특한 경관을 나타내 며 환경오염 등에 대한 내성이 강하여 난대림지역의 풍치림, 환 경림 조성 및 조경수 등 그 활용성이 크다(Oh and Cho, 1996). 이러한 난대상록활엽수림은 우리나라 산림생태계에서 차지하는 학술적인 가치가 클 뿐만 아니라 미래자원으로서의 잠재적인 가치가 높아 복원이 매우 시급한 상황이다. 다행히 근래에 국가 차원의 생물유전자원 보존 등 환경에 대한 국민적 관심 증대로 난대상록활엽수림의 복원의 필요성이 대두되고 있다.

붉가시나무(Quercus acuta Thunb.)는 우리나라를 비롯한 중국, 일본, 대만등지에 분포(BGIC And IUCN SSC Global Tree Specialist Group, 2019)하는 상록성 참나무로서 수고 20m, 직경 60㎝까지 자라며, 꽃은 2가화이고 5월에 피며, 2년 만에 종자가 성숙한다(Lee, 2014). 상록의 잎과 웅장한 자태 때문에 난대지역에서 녹화수, 공원수, 정원수, 생울타리 등으로 식재되고, 목재는 붉은 색깔을 띠며 재질이 강하고 견고하여 농기구재, 선박재, 건축재로 이용되어 왔으며, 소경재는 표고버 섯재배를 위한 원목이나 신탄재로 쓰이기도 한다(Hong et al., 1987;Lee et al., 2010). 난대성 상록활엽수종 중에서는 내한 성이 비교적 강한 수종으로 난대수종의 분포 북한계선에 인접 한 내륙이나 난대지역의 고산지대에서 자랄 수 있으며, 기후 온난화로 인한 난대림의 북상시 가장 높은 위도까지 분포할 수 있는 수종으로 알려져 있다(Oh and Kim, 1996;Yeo, 2005). 또한 붉가시나무는 난대지역 소나무림, 낙엽성 참나무 림 등이 상록활엽수림으로 천이가 진행될 때 초기단계의 수종 으로 난대 상록활엽수종 중 내척박성이 비교적 강한 수종으로 보고되었으며(Park, 2012), 격년결실 주기가 매우 뚜렷한 것으 로 알려진바 있다(Daisuke et al., 2012). 이와 같이 내한성과 내척박성이 강하다는 것은 상록활엽수림 복원 시 붉가시나무가 광범위하게 사용될 수 있는 주요수종임을 시사한다.

한편, 붉가시나무에 대한 분포, 삼림구조 및 동태에 관한 연 구는 비교적 많이 이루어졌으나(Kim, 1988;Kim et al., 2000;Oh and Kim, 1996;Park, 2012), 복원 시 묘목양성을 위한 종실 공급과 관련된 연구(Park et al., 2014)는 거의 이루어지 지 않고 있다. 이 연구는 완도지역 붉가시나무림을 대상으로 붉가시나무의 성장 및 결실특성과 흉고직경에 따른 종실량 상 대성장식을 유도함으로써 난대 상록활엽수림 복원 시 붉가시나 무의 성장 및 종실공급과 관련된 기초정보를 제공하는데 목적 이 있다.

연구방법

1. 연구대상지 개황

이 연구는 전라남도 완도군 완도수목원 내 백운로 상부에 분포하고 있는 약 10ha 면적의 붉가시나무림을 대상으로 실시 되었다. 20m×25m 방형구 8개 조사결과 해발고는 248~328m, 방위는 주로 남서향사면, 경사도는 10~20°이었다(Table 1). 방 형구당 전체출현종수는 10~17종으로 조사되었다. 매목조사결과 교목층에는 붉가시나무가 우점하고 구실잣밤나무(Castanopsis sieboldii (Makino) Hatus.), 황칠나무(Dendropanax morbiferus H.Lév.), 개서어나무(Carpinus tschonoskii Maxim.), 산벚나무 (Prunus sargentii Rehder) 등이 드물게 출현하였다. 아교목 층에서는 동백나무(Camellia japonica L.)가 우점하고 있으 며, 관목층에서는 동백나무, 녹나무(Cinnamomum camphora (L.) J. Presl), 광나무(Ligustrum japonicum Thunb.) 등이 우점종이었다. 상층임관을 이루는 교목층의 밀도는 860~1,840 개체/㏊이었다. 붉가시나무 방형구별 교목층의 평균 흉고직경 은 13.8~21.3㎝으로 범위는 9.1~45.6㎝이었으며, 흉고단면적 은 27.2~45.6㎡/㏊이었다. 아교목층의 밀도는 380~1,520개 체/㏊로 평균 흉고직경은 5.0~9.5㎝이었으며, 수고는 평균 5.0~8.0m이었다. 관목층은 방형구별 2,600~9,000개체/㏊로 조사되었다. 각 층위별 식피율은 각각 교목층 80~95%, 아교목 층 20~50%, 관목층 15~30%이었다.

2. 성장특성 조사

붉가시나무의 흉고직경과 수고의 성장특성을 파악하기 위하 여 연구대상지에서 2013년 5월에 표본목 3주를 선정 벌목하여 수간석해하였다. 표본목은 2012년 8월에 실시한 매목조사결과 를 바탕으로 8개 방형구의 평균 흉고직경급에 속하는 맹아목을 제외한 실생목을 기준으로 선정하여 완도 붉가시나무림 내 평 균목의 성장특성을 파악하였다. 표본목 3주는 붉가시나무의 개 화특성조사(Park and Kim, 2014)대상목이다. 표본목 3주의 흉고직경은 각각 17.0㎝, 18.8㎝, 22.5㎝이었으며, 수령은 각 각 41년, 47년, 42년으로 붉가시나무 표본목 평균치의 수령(X) 에 의한 흉고직경과 수고(Y)의 상대성장식(Y=aX+b) 개발하 였으며, 유도된 상대성장식에 의한 붉가시나무 수령에 따른 흉 고직경 및 수고를 추정하였다(Park and Kim, 2015).

3. 결실특성 조사

수관부위별 결실량을 조사하기 위하여 연구대상지에서 성숙 종실의 초기인 2014년 8월에 표본목 3주를 선정 벌목하여 결 실특성을 조사하였다. 표본목은 2012년도 8월에 실시한 8개 방형구의 매목조사결과를 바탕으로 붉가시나무림내 교목층에 속하는 결실이 충실한 동일 흉고직경급 임목으로 선정하였다. 표본목 3주는 각각 흉고직경 19.0㎝, 22.1㎝, 24.5㎝, 수고 12.5m, 14.1m, 13.7m 수령 42년, 44년, 45년 이었다. 지하고 는 각각 5.5m, 2.4m, 3.7m이었으며, 수관폭은 5.1m, 4.8m, 5.7m이었다. 붉가시나무 개화특성조사(2014)결과 수관 상부 에서 하부로 갈수록 감소하는 경향을 보여 붉가시나무 충실종 실 비율 또한 수관 상부에서 하부로 갈 것으로 추정하고, 개화 특성조사방법과 마찬가지로 선정 벌목된 표본목의 수관고(樹 冠高, crown height)를 측정하여 상, 중, 하부의 3개 부위로 구분 후 수관부위별 결과모지의 수를 각각 전수 조사 하였다. 수관부위별 평균값비교를 위하여 전수 조사한 결과모지를 무작 위로 20개씩 취하여 결과모지의 수, 길이, 직경, 결과모지 당 잎 수, 결과모지 당 결과지 수, 결과지 당 종실 수 등을 조사하 였다. 여기서 결과모지(結果母枝, mother branch)는 종실이 달리는 가지의 모지로 2년생 가지를 뜻하며, 종실이 달리는 가지는 결과지(結果枝, bearing branch)로 1년생 가지를 말한 다. 결과모지의 길이는 30㎝ 플라스틱자를 사용하여 측정하였 으며, 직경은 Mitutoyo사의 디지매틱캘리퍼를 사용하여 소수 점 둘째자리까지 측정하였다. 임목 당 수관부위별 결과지 총수 는 수관부위별 결과모지 수에 결과모지 당 결과지 수를 곱하여 산정하였으며, 수관부위별 종실 총수는 결과지 당 종실 수에 결과지 총수를 곱하여 산정하였다. 조사항목의 평균값 비교를 위하여 SPSS프로그램(IBM SPSS Statistics24)을 사용하여 Duncan의 다중검정을 실시하였다.

4. 종실량 상대성장식 추정

종실량 상대성장식 개발을 위하여 방형구 내 붉가시나무가 훼손 되지 않게 방형구 주위에서 참나무류의 군집 내 개체들의 종실생산 량은 개체의 크기와 생산성의 차이에 따라 변이가 큰 것(Sork et al., 1993)을 근거로 하여 2012년 매목조사결과를 바탕으로 완도 붉가시나무림내 교목층의 결실목 범위 11.0~31.0㎝에 해당하는 표본목의 흉고직경을 고르게 하여 10주를 선정 벌목하였다. 조 사최적기로 판단된 충실한 성숙종실 초기단계를 선정하기 위하 여 2014년 3월부터 8월까지 종실성숙도를 조사 관찰하였다 (Figure 1). 붉가시나무의 결실주기는 2년(Daisuke et al., 2012)으로 2013년 5월에 수정된 암꽃은 이듬해인 2014년에 종실의 형태로 갖추기 시작했으며, 8월에 종실을 감싸고 있던 각두를 벗어나 성숙종실 초기의 형태를 보였다. 성숙종실 조사관 찰결과를 바탕으로 표본목의 벌목 조사시기는 병충해와 벌목 시 충격에 의한 종실손실 등을 고려하여 2014년 8월 12~14일에 임 목 당 전수조사를 실시하였다. 벌목한 10주의 표본목은 흉고직경 급 별로 고르게 11.5~31.9㎝이었으며, 수고는 10.97~17.23m 이 었다. 수관고는 2.31~4.69m이었고, 수관폭은 2.20~6.82m이었 다. 수령은 26~53년이었다. Whittaker와 Marks(1975)의 공식 을 참고하여 벌목한 표본목은 흉고직경(D), 흉고단면적(Basal area), 흉고직경과 수고(D²H), 수관폭과 수관고(CW²CH)등의 성장특성 독립변수(X)와 종실량(Y)을 종속변수로 하는 두 변량 사이의 4개 유형 종실량 상대성장식(Y=aX^b)을 유도하였다.

결과 및 고찰

1. 성장특성

붉가시나무 표본목 3주를 수간석해한 결과 표본목의 평균 최대 영급은 Ⅴ영급이었으며, 완도수목원의 경우 근주부에서 분기된 맹아목의 출현빈도가 높은 것을 고려할 때, 완도의 붉가 시나무 군집은 40년생 내외의 2차림인 것으로 보여 진다 (Figure 2, 3). 평균 최대 영급인 Ⅴ영급까지 흉고직경과 수고 는 직선적으로 증가하는 경향을 보임으로써 앞으로도 상당기간 성장이 지속될 것으로 추정된다. 한편 붉가시나무 표본목 평균 치의 수령에 의한 흉고직경 상대성장식은 Y=0506X-2.064, 수고 상대성장식은 Y=0.321X+0689으로 유도되었으며, 결정 계수는 각각 0.999, 0.992로 매우 높았다. 개발한 상대성장식 에 의하여 붉가시나무는 수령 10, 20, 30, 40년일 때 흉고직경 은 각각 3.0㎝, 8.1㎝, 13.1㎝, 18.2㎝, 수고는 각각 3.9m, 7.1m, 10.3m, 13.5m가 되는 것으로 추정할 수 있다.

2. 결실특성

붉가시나무의 결실특성을 전수조사한 결과 각 수관부위별 수관고 범위는 상부 10.9~14.1m, 중부 9.3~10.9m, 하부는 7.7~9.3m이었다. 결과모지당 잎 수를 제외한 결과모지 수, 결과모지 길이, 결과모지 직경, 결과모지 당 결과지 수, 결과 지당 종실 수의 평균값 및 분산분석과 Duncan의 다중검정 결과 높은 유의적인 차이를 보였으며, 수관 상, 중, 하부로 갈수록 감소하는 경향이었다(Table 2). 결과모지 길이의 수 관부위별 평균값은 6.4~12.0㎝이었고, 결과모지 직경의 수관 부위별 평균값은 4.8~6.5㎜이었다. 결과모지 당 평균 잎 수 는 수관부위별 6.4~8.0개이었다. 결과모지 수의 수관부위별 평균값은 상, 중, 하부 각각 349개, 54개, 3개이었으며, 결과 모지 당 결과지수의 수관부위별 평균값은 1.5~2.3개이었다. 결과지당 종실수의 수관부위별 평균값은 1.1~1.8립이었고, 결과지 총수는 수관부위별 평균 5~747개 이었다. 종실 총수 의 경우 수관 상, 중, 하부에 각각 1,312립, 115립, 5립으로 전체 종실의 92%가 수관 상부에 집중되는 것으로 나타나 붉 가시나무의 개화특성결과로써 충실 종실의 비율은 수관 상부 에서 하부로 갈수록 감소 할 것이라고 추정(Park et al., 2014)한 것을 논증하였다. 한편, 2014년도 개화특성 연구결 과인 수관부위별 암꽃 총수와 결실특성 조사결과인 종실 총 수 간 차이는 암꽃에 수꽃에 의한 수분이 이루어진 후 착과된 어린 종실이 수확이 가능한 종실로 성장하는 과정에서 수정 이 제대로 되지 않았거나 유전적, 생리적인 이유로 낙과 현상 (Westwood, 1993;Go et al., 1999; Kim et al, 2003)에 의한 것으로 추정된다.

3. 종실량 상대성장식

붉가시나무의 전체표본목을 일괄하여 4개 유형의 상대성장 식(Y=aX^b)을 유도한 결과 결정계수(R²)값은 0.790~0.901로 큰 차이는 없었다(Figure 4). 흉고직경(D)만을 독립변수로 하 는 상대성장식의 결정계수는 0.896로서 비교적 적합도가 높은 것으로 나타났다. 흉고직경과 수고(D²H)를 독립변수로 하는 상대성장식의 경우 흉고직경만을 독립변수로 하는 상대성장식 보다 결정계수가 다소 높았으나, 매목조사시 수고, 수관폭, 수 관고 등의 측정오차를 고려하면, 흉고직경만을 독립변수로 하 는 상대성장식 Y=0.0026D^4.2604를 적용하는 것이 보다 실용적 이라고 판단되며 붉가시나무 기존 임분들의 종실 생산량은 본 연구결과인 상대성장식에 의하여 추정될 수 있음을 시사한다.

이상의 연구결과를 종합하면, 표본목의 수령(X)에 의한 흉고직 경 상대성장식(Y=0.506X-2.064), 수고 상대성장식(Y=0.321X +0.689)이 유도되어 수령 10, 20, 30, 40년일 때 흉고직경은 각각 3.0㎝, 8.1㎝, 13.1㎝, 18.2㎝, 수고는 각각 3.9m, 7.1m, 10.3m, 13.5m가 되는 것으로 추정되었다. 결실특성 조사 결과 결과모지 당 잎 수를 제외한 결과모지의 길이, 직경, 결과모지 당 결과지 수, 종실 수는 유의적인 차이를 보였으며, 수관 상, 중, 하부로 갈수록 감소하였다. 종실생산량은 수목의 수령 및 크기와 관계가 있으며, 수목의 크기가 클수록 증가하는 경향 (Matthews, 1963)을 보인다. 따라서, 흉고직경 등의 매목조사 자료를 위 연구결과로 개발된 상대성장식으로 붉가시나무 종실 량을 추정할 수 있다. 상대성장식은 매목조사 시 발생하는 측정 오차 등을 고려하여 흉고직경을 독립변수로 하는 상대생장식이 효율적인 것으로 나타났다. 이 연구 결과는 붉가시나무의 성장 및 종실공급과 관련한 기초 정보로 활용될 수 있어 추후 조사지 역과 표본목수를 확대한 연구가 이루어질 필요성이 있다.