서 론
모래하천은 다량의 모래가 하천에 공급되어 유수에 의한 침 식, 운반 및 퇴적 작용을 통해 하상을 덮게 되면서 전형적인 모래하천의 형태를 유지하게 된다(Lee et al., 2010). 본 대상 지역에 위치한 내성천은 경상북도 봉화군에서 발원하여 낙동강 에 합류하는 하천으로 모래하천의 고유한 물리적, 생물학적 특 성을 유지하고 있다(Kang et al., 2011;Lee et al., 2013). 최근 국내의 모래하천은 대부분 골재채취, 댐 건설, 하천정비 등의 다양한 교란이 발생하고 있으며, 이러한 인공구조물의 건 설은 물의 흐름을 방해하고, 침전물의 퇴적 방식을 변형시키며 (Ward and Stranford, 1979), 유속 및 하상 변화 등 하천생태 계 연속성의 교란 요인으로 작용하게 된다(Baxter, 1997;Kim, 2017). 대표적인 하천 인공구조물인 댐에 의한 서식환경 의 변화는 하천생태계의 생물상에 직접적인 영향을 미쳐 (Gregory et al., 1991;Stevens et al., 1995), 생물들의 서식 환경을 급격하게 변화시키고 있다(Lee et al., 2013).
경상북도 영주시 평은면 내성천에 위치한 영주댐은 2009년 12월에 공사를 착공하여 2016년 12월에 준공하였다(Kang and Lee, 2015). 내성천의 경우 하상이 모래로 이루어져 있어 추가적으로 영주댐 상류에 유사조절지(모래차단댐)를 설치하 여 모래의 침식을 방지하였다. 유사조절지는 사방댐과 유사한 개념을 가지고 있으나 토석·나무 등을 차단하는 사방댐과 달리 모래 등을 차단함으로서 하류로 이동하는 모래 등을 저지한다 (Kim, 2016). 이러한 인공구조물의 건설은 생물군집에 영향을 미치며, 하천에 서식하는 생물군집은 인위적인 교란에 종 특이 적인 반응을 나타내는 것으로 알려져 있다(Kwak et al., 2004). 그 중 저서성 대형무척추동물은 다른 생물군에 비하여 상대적으로 다양하고 풍부한 무리이며(Ward, 1992;Kim, 2014), 이동성이 적고 개체수가 풍부하여 하천생태계의 먹이 사슬에 중요한 역할을 하고 있다(Ward, 1992). 또한, 하천의 물리적, 생물학적 요인 등의 서식환경 변화에 민감한 분류군으 로 하천생태계 환경을 평가하는 지표가 되어 환경변화를 평가 하는데 유용하게 이용될 수 있다(Barnes and Minshall, 1983;Kim et al., 2005;Kim, 2013). 하천생태계 교란에 민감한 저서성 대형무척추동물은 댐과 같은 인공구조물 건설에 큰 영 향을 받으며(Tiemann et al., 2004), 개체군, 종조성, 생물상 등의 변화를 통해 하천생태계의 교란을 유추할 수 있다(Gray, 1981).
영주댐 건설 이후 유량과 유사량 감소에 따른 침식과 모래사 장의 감소 및 소멸에 대한 문제가 대두되고 있는 실정이며, 댐 건설이 하류하천 하상에 미치는 영향 분석(Choo and Chae, 2012), 댐 하류하천에서 유사공급에 의한 하도의 지형변화 수 치모의 분석(Kang et al., 2016) 등 영주댐 건설 이후 유사량 및 하상 변화 등에 대한 연구가 진행되고 있다. 한편, 영주댐 관련 생물상 연구는 영주댐 예정지인 내성천의 어류상과 군집 구조의 변화(Kang et al., 2011), 댐 하류 하천에서 하상변동 모델을 이용한 어류 물리서식처 변화 모의(Kim and Choi, 2015) 등 대부분 어류와 관련된 연구가 진행되어 왔으나 저서 성 대형무척추동물에 대한 연구는 영주댐 담수 이전의 자료 (Kim, 2016)가 전부이다. 따라서, 본 연구는 환경변화에 민감 한 저서성 대형무척추동물을 대상으로 영주댐 담수 이전과 이 후의 인위적인 교란의 영향을 시·공간적으로 비교·분석하여 댐 에 의한 환경변화가 저서성 대형무척추동물에 미치는 영향을 파악하고자 실시하였다.
연구방법
1. 조사시기
영주댐 담수 이후의 영향을 파악하기 위하여 과거문헌과 유 사한 시기인 2018년 4월부터 2018년 10월까지 총 4회에 걸쳐 조사를 실시하였다. 과거 문헌자료(Kim, 2016)는 2014년 3월 부터 10월까지 총 4회에 걸쳐 조사를 실시하였다.
2. 조사지점
조사지점의 선정은 과거문헌과 비교하기 위해 경상북도 영 주시 평은면에 위치한 영주댐을 기준으로 하류 1지점, 상류 3지점을 선정하였다(Figure 1). St. 1은 영주댐 상류에 추가적 으로 설치된 유사조절지 하류에서 실시하였으며, St. 2는 영주 댐과 유사조절지 사이에 위치하고 있어 상대적으로 높은 모래 비율을 유지하는 것으로 확인되었다. St. 3은 댐 건설이후 수몰 된 지점으로 주변에 철거된 교각과 농경지 등이 위치하고 있었 으며, St. 4는 영주댐 하류로 모래의 비율이 높았으나 상대적으 로 다른 지점에 비해 진흙과 자갈의 비율이 높은 것으로 확인되 었다.
3. 조사방법
1) 채집 및 분류
저서성 대형무척추동물의 정량 채집은 유량 및 환경 특성을 고려하여 Surber sampler(30㎝ x 30㎝, 망목 0.2㎜)를 이용하 여 조사지점별 riffle, run, pool에서 각 1회씩 3회 정량채집을 실시하였다. 또한 Hand net(18㎜, 망목 0.5㎜)을 이용하여 다양 한 미소서식처에서 정성채집을 병행하였다. 채집된 저서성 대형 무척추동물은 현장에서 500㎖ Vial에 담아 99% Ethanol로 고정하여 실험실로 운반하였다. 운반된 채집물은 유기물로부터 저서성 대형무척추동물을 골라내어 Vial(10~25㎖)에 옮긴 후 80% Ethanol로 보존하였다. 수서곤충은 McCafferty(1981), Yoon(1988, 1995), Merritt et al.(2008), Kim et al.(2013), Kwon et al.(2013) 등을 참고하여 동정을 실시하였으며, 연체동 물과 거머리류는 각각 Kwon(1990), Song(1995)을 참고하여 동정하였다. 깔따구류(Chironomidae spp.)는 정확한 종과 속 수준의 동정이 제한되어 과 수준(Family level)으로 동정하였다.
2) 군집분석
채집된 저서성 대형무척추동물을 대상으로 출현종수, 출현개 체수, 우점종, 아우점종, 우점도지수(McNaughton, 1967), 다 양도지수(Shannon and Weaver, 1949), 균등도지수(Pielou, 1975), 풍부도지수(Margalef, 1958)를 분석하였으며, 개체수 에 대한 평균은 표준편차(±SD)로 나타내었다.
3) 기능군 분석
저서성 대형무척추동물의 기능군은 먹이자원의 특성을 나타 내는 섭식기능군(Functional Feeding Groups, FFGs)과 환경 적 요인을 나타내는 서식기능군(Habitat Oriented Groups, HOGs)으로 분류된다(Ro and Chun, 2004;Merritt et al., 2008). 섭식기능군은 크게 썰어먹는무리(Shredders), 긁어먹 는무리(Scrapers), 주워먹는무리(Gathering-Collectors), 걸러 먹는무리(Filtering-Collectors), 잡아먹는무리(Predators)로 나눌 수 있다. 서식기능군은 크게 헤엄치는무리(Swimmers), 붙는무 리(Clingers), 기는무리(Sprawler), 기어오르는무리(Climbers), 굴파는무리(Burrowers)로 나눌 수 있다. 저서성 대형무척추동 물을 대상으로 섭식기능군 및 서식기능군을 분석하였다.
4) 저서동물 하천하상지수(BMSI)
저서동물 하천하상지수(Benthic Macroinvertebrate Streambed Index, BMSI)는 국내 저서성 대형무척추동물의 하상기질에 대한 선호도를 분석하여 각 종의 지표치와 상대출현도를 이용해 하상기질의 유형에 따른 출현 특성을 분석하여 나타낸 지수이다. 저서동물 하천하상지수는 Kong and Kim(2016)에 의해 개발되 었으며, Lithophilous(큰돌선호성), Psephophilous(자갈선호 성), Moderate(중간성), Psammophilous(모래성), Pelophilous (진흙성) 등 총 5단계로 구분할 수 있다(Table 1).
5) 통계분석
통계분석은 SPSS(ver. 18.0)를 이용하여 상관관계 분석을 실시하였으며, 조사지점에 따른 우점종 및 아우점종 간의 상관 성을 파악하기 위해 PC-ORD(ver. 5)를 이용하여 주성분 분석 (Principal Components Analysis) 및 상관관계 분석(Pearson correlation analysis)을 실시하였다.
결과 및 고찰
1. 담수 전·후 출현종 비교
조사기간 동안 출현한 저서성 대형무척추동물은 총 3문 7강 14목 48과 77종 35,037개체/m²가 출현하였다(Table 2). 분류 군별 출현비율은 하루살이목(Ephemeroptera)에서 7과 20종 (25.97%)으로 가장 높게 나타났으며, 파리목(Diptera) 11과 15 종(19.48%), 비곤충류(Non-Insects) 10과 12종(15.58%), 날 도래목(Trichoptera) 6과 11종(14.29%), 잠자리목(Odonata) 5과 8종(8.91%), 딱정벌레목(Coleoptera) 3과 5종(6.49%), 노린재목(Hemiptera) 4과 4종(5.19%), 강도래목(Plecoptera) 2과 2종(2.60%) 순으로 출현하였다.
조사지점별 담수 이후 종수를 비교한 결과(Figure 2), St. 1은 58종에서 48종, St. 2는 42종에서 50종, St. 3은 42종에서 24종, St. 4는 61종에서 44종으로 대부분의 지점에서 종수가 감소하는 것으로 분석되었다. 담수 전에만 출현한 종수와 담수 후에만 출현한 종수를 비교한 결과, St. 1은 33종에서 23종, St. 2는 18종에서 26종, St. 3은 27종에서 9종, St. 4는 37종에 서 20종으로 유사조절지와 영주댐 하류지점인 St. 1과 St. 4에 서 종조성의 변화가 높은 것으로 나타났으며, 수몰지역인 St. 3에서는 공통종이 적게 출현하여 서식환경의 변화를 시사하고 있었다. 담수 전·후에 공통적으로 출현한 종은 47종으로 분석 되었으며, 담수 이전에만 출현한 종은 세갈래하루살이 (Choroterpes altioculus), 녹색강도래(Sweltsa nikkoensis), 일본가시날도래(Goera japonica) 등 총 30종, 담수 이후에만 출현한 종은 물지렁이(Chaetogaster limnaei), 노란측범잠자 리(Onychogomphus ringens), 집파리류(Mucidae sp.) 등 총 30종으로 영주댐 담수 이후 하상변화 및 유속감소로 인해 유수 역을 선호하는 종들의 변화가 비교적 크게 나타난 것으로 분석 되었다. 댐에 의한 인위적인 담수 및 방류는 하류지점의 바닥물 질 조성과 크기에 영향을 미쳐 생물상을 빈약하게 만드는 것으 로 알려져 있으며(Kondolf, 1997;Camargo and Voelz, 1998), 본 연구에서도 영주댐 담수와 방류에 의한 서식환경의 교란으로 종조성의 변화가 나타난 것으로 판단된다.
조사지점별 목별 구성비 분석결과(Figure 3), 출현종수는 담 수 이후 하루살이목이 28종에서 20종으로 감소하고 파리목은 9종에서 15종으로 증가하였으며, 출현개체수는 날도래목이 9,997.4개체/m²에서 3,151.8개체/m²로 감소하고 파리목에서 4,277.2개체/m²에서 18,343.0개체/m²로 증가하였다. 날도래 목의 경우 유수환경을 선호하여 대부분의 유수생태계에서 중요 한 위치를 차지하는 것으로 알려져 있는데(Rabeni et al., 2005), 영주댐 담수 이후 유속의 감소로 날도래목의 개체수가 감소한 것으로 판단된다. 또한, Won et al., 2017에 따르면, 영주댐 공사 중 댐에 의해 유속이 느려지면서 뻘의 함량이 많은 것으로 나타났는데, 본 연구결과에서도 영주댐 담수 이후 뻘이 형성되면서 굴파는무리인 깔따구류 등과 같은 파리목의 종수 및 개체수가 증가하였기 때문으로 판단된다.
2. 군집분석
군집분석 결과, 담수 이후 우점도지수는 평균 0.44(±0.11)에 서 0.62(±0.16)로 증가하였으며, 다양도지수는 평균 2.26 (±0.30)에서 1.75(±0.45), 균등도지수는 평균 0.75(±0.10)에 서 0.66(±0.14), 풍부도지수는 평균 3.11(±0.98)에서 2.25 (±0.81)로 감소하였다. 결과적으로 담수 이후 지점별 우점도지 수가 증가하였으며, 다양도지수, 균등도지수, 풍부도지수는 대 부분의 지점에서 감소한 것으로 분석되어 종조성 차이에 따른 군집구조의 변화가 나타난 것으로 판단된다.
담수 전·후의 조사지점별 우점종 및 아우점종을 분석한 결과 (Table 3), St. 1은 줄날도래(Hydropsyche kozhantschikovi), 옛하루살이(Siphlonurus chankae)에서 실지렁이류(Limnodrilus sp.)와 깔따구 sp. 1(Chironomidae sp. 1)으로 우점종 및 아우 점종이 변화하였으며, St. 2는 먹파리류(Simulium sp.)와 개똥 하루살이(Baetis fuscatus)에서 깔따구 sp. 1, 실지렁이류로 변화하였다. St. 3은 점등그물강도래 KUa(Perlodes KUa), 줄 날도래에서 깔따구 sp. 1, 깔따구 sp. 2(Chironomidae sp. 2)로 변화하였으며, St. 4는 흰점줄날도래(Hydropsyche valvata), 꼬마줄날도래(Cheumatopsyche brevilineata)에서 깔따구 sp. 2, 깔따구 sp. 1으로 변화하였다. 유기물 등의 먹이를 선호하는 줄날도래류와 먹파리류의 경우 유속이 있는 환경을 선호하는 것으로 알려져 있으며(Rabeni et al., 2005), 땅 속에 굴을 파서 서식하는 특성을 가진 깔따구류의 경우 물리적인 교란에 의한 영향이 적고(Kim et al., 2016), 유기물질이 퇴적되어 있는 곳에 굴을 파고 정착하는 것으로 알려져 있다(Kim et al., 2004). 담수 이후 대부분의 지점에서 우점종이 줄날도래류에 서 깔따구류로 변화한 것은 유속 감소로 인한 유수환경을 선호 하는 줄날도래류의 개체수가 감소하고 유기물질이 퇴적되어 있는 곳에 정착하는 깔따구류의 개체수가 증가했기 때문인 것 으로 판단된다.
조사지점별, 우점종, 아우점종에 대한 주성분 분석(PCA) 결 과(Figure 4), 종 분산에 대한 설명력(% of variance explained) 은 Axis 1은 42.1%, Axis 2는 16.9%로 나타나 총 59.0%로 분석되었다. 조사지점별 분석 결과, Axis 1을 기준으로 2014년 의 지점은 음의 값(St. 1, 3, 4)을 나타내었으며, 2018년의 지점은 양의 값을 나타내는 것으로 분석되었다. 또한, 우점종 및 아우점 종에 대한 분석 결과, 조사지점별 분석 결과와 마찬가지로 Axis 1을 기준으로 2014년에 출현한 우점종, 아우점종은 음의 값을 나타내었으며, 2018년에는 양의 값을 나타내는 것으로 분석되었 다. 2014년에 출현한 우점종 및 아우점종의 경우 대부분 줄날도 래류, 먹파리류, 점등그물강도래 KUa 등의 유수역 및 낮은 내성도를 가진 종들이 출현하였으나 2018년에는 깔따구류, 실지 렁이류와 같은 높은 내성도를 가진 종들이 출현하여 담수 이후 수환경이 변화되었음을 시사하고 있었다.
3. 기능군 분석
섭식기능군(FFGs) 및 서식기능군(HOGs)은 수서곤충의 먹이자원 특성과 서식처의 환경적 요인을 나타내는 것으로 알려져 있다(Cummins, 1973). 섭식기능군 분석 결과, 긁어 먹는무리(Scrapers)는 18종에서 7종으로 감소하였으며, 걸러 먹는무리(Filtering-Collectors)는 6종에서 8종, 주워먹는무 리(Gathering-Collectors)는 28종에서 32종, 잡아먹는무리 (Predator)는 22종에서 24종, 썰어먹는무리(Shredders)는 3종 에서 5종으로 증가하였다(Figure 5a). 돌에 부착된 조류나 이 끼, 유기물 등을 긁어먹는무리는 대부분 1차생산력이 높아 비 율이 일정하게 나타나는 것으로 알려져 있으나(Shin et al., 2006), 영주댐 담수 이후 서식환경의 변화로 긁어먹는무리가 감소하는 것으로 나타났다. 또한, 걸러먹는무리는 미세입상유 기물질(Fine Particulate Organic Matter, FPOM: 0.5㎛~0.1 ㎜)을 선호하는 것으로 알려져 있어 종수는 증가하였으나, 일 정 유속을 필요로 하는 걸러먹는 무리의 개체수는 유속의 감소 로 9,642.2개체/m²에서 2,417.4개체/m²로 급격히 감소하였다.
서식기능군 분석 결과, 붙는무리(Clingers)는 33종에서 25 종, 헤엄치는무리(Swimmers)는 13종에서 12종으로 감소하였 으며, 굴파는무리(Burrowers)는 10종에서 15종, 기어오르는 무리(Climbers)는 8종에서 9종, 기는무리(Sprawlers)는 13종 에서 15종으로 증가하였다(Figure 5b). 미소서식처의 다양성 이 상대적으로 높은 유수역의 경우 붙는무리가 다양하게 분포 하며(Ward, 1992), 정수역일 경우 붙는무리는 감소하고 굴파 는 무리가 증가하는 것으로 알려져 있다(Yoon et al., 1992). 본 연구에서도 영주댐으로 인해 정수역이 형성되어 붙는 무리 는 감소하고 굴파는 무리가 증가한 것으로 판단되며, 굴파는 무리는 상대적으로 유속이 낮은 영주댐 상류지점에서 695.6개 체/m²에서 10,410.8개체/m²로 급격히 증가하였다. Kil et al.(2010)에 따르면 댐에 의한 상류지점의 정수역 형성으로 굴 파는무리가 높은 비율로 출현한다는 연구결과와 일치하는 것으 로 분석되었다.
4. 저서동물 하천하상지수(BMSI)
조사지점별 2014년과 2018년의 BMSI 분석 결과는 다음 과 같다(Figure 6). 평균 BMSI는 57.1(±8.0, C 등급)에서 30.0(±12.1, C 등급)으로 감소하였으며, St. 1은 61.0(±19.1, C 등급)에서 41.8(±21.9, C 등급), St. 2는 52.7(±22.1, C 등 급)에서 39.0(±35.9, C 등급), St. 3은 48.5(±9.4, C 등급)에서 21.4(±10.7, D 등급), St. 4은 66.2(±27.0, B 등급)에서 17.9(±17.0, D 등급)로 분석되었다. 평균 BMSI와 모든 조사 지점별 BMSI가 감소한 것으로 나타났으며, St. 3은 C 등급에 서 D 등급, St. 4는 B 등급에서 D 등급으로 다른 두 지점에 비하여 급격히 BMSI가 감소한 것으로 나타났다. BMSI는 여 울에서 소(pool)로 갈수록 감소하는 경향을 나타내며(Kim et al., 2017), 영주댐 담수 이후 유수역에서 정수역으로 하천생태 계가 변화함에 따라 BMSI도 감소한 것으로 판단된다. St. 3은 댐에 의해 수몰된 지점으로 다른 지점에 비해 유속의 변화가 높아 BMSI가 급격하게 감소한 것으로 판단되며, St. 4는 영주 댐 하류에 위치한 지점으로 댐의 크기가 클수록 하상의 변화가 큰 것으로 알려져 있어 다른 지점에 비해 BMSI의 감소율이 높게 나타난 것으로 판단된다.
BMSI와 군집분석, 섭식기능군, 서식기능군의 상관관계 분 석 결과(Table 4), 우점도지수는 음의 상관성을 나타냈으며, 다양도지수, 풍부도지수는 양의 상관성을 나타내었다. 섭식기 능군과 서식기능군은 하상구조물에 영향을 받는 긁어먹는무리 와 붙는무리에서 양의 상관성을 나타내었다. BMSI의 비율과 긁어먹는무리 및 붙는무리의 비율은 유사한 경향을 나타내는 것으로 알려져 있으며(Kim et al., 2017), BMSI와 기능군 상 관관계 분석에서 긁어먹는무리와 붙는무리의 출현율을 비교하 였을 때, 담수 이후 유사하게 감소하는 것으로 분석되었다.