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ISSN : 1229-3857(Print)
ISSN : 2288-131X(Online)
Korean Journal of Environment and Ecology Vol.33 No.6 pp.708-721
DOI : https://doi.org/10.13047/KJEE.2019.33.6.708

Plant Community Structure Characteristic of the Evergreen Forest, Cheonjangsan(Mt.) at GeoJae

Gyounggyu Lee2, Soo-Dong Lee3*, Ji-Suk Kim4, Bong-Gyo Cho5
2Dept. of Landscape Architecture, Graduate School, Gyeongnam National University of Science and Technology, 52725, Korea
()

3Dept. of Landscape Architecture, Gyeongnam National University of Science and Technology, 52725, Korea
()

4Jungbo Parks & Landscape Management Office, 04628, Korea
()

5Dept. of Landscape Architecture, Graduate School, Gyeongnam National University of Science and Technology, 52725, Korea
()
교신저자 Corresponding author: ecoplan@gntech.ac.kr
17/09/2019 29/10/2019 06/11/2019

Abstract


This study was conducted to understand the plant community structure characteristics of warm-temperate forest in Geoje Island. Survey sites were set up on ridges, valleys, and slopes where evergreen broad-leaved trees predominated or distributed in canopy, sub-canopy, or shrub layers at Chunjangsan(Mt.). Thirty-one sites were located in the areas, such as vegetation community, ridges, valleys, and slopes, to observe vegetation structure and location changes. The community classification with TWINSPAN identified six groups: Neolitsea sericea-Platycarya strobilacea, N. sericea-Styrax japonicus, N. sericea-Euonymus oxyphyllus, Pinus thunbergii-N. sericea, N. sericea-Quercus serrata, and Q. variabilis-P. strobilacea. Considering the results of previous studies that reported that the successional pattern of the warm temperate forests progressed from deciduous to evergreen forests, the regions predominated by deciduous communities such as P. thunbergii, Q. serrata, P. strobilacea, Zelkova serrata, and Q. variabilis, is likely to transform into the evergreen forest predominated by N. sericea. The relationship between the impact of the environmental factors and the vegetation distribution showed that slope, Na +, K +, electrical conductivity, and clay among physical properties had direct or indirect effects on vegetation distribution.


ENVIRONMENTAL FACTOR , SUCCESSION SERE , NEOLITSEA SERICEA , COMPETITION

거제도 천장산 일대 상록활엽수림의 식물군집구조 특성

이 광규2, 이 수동3*, 김 지석4, 조 봉교5
2경남과학기술대학교 대학원 조경학과 석사과정
3경남과학기술대학교 조경학과 교수
4서울특별시 중부공원녹지사업소 공원여가과
5경남과학기술대학교 대학원 조경학과 석사

초록


본 연구는 거제도에 분포하는 난대림대의 식물군집구조 특성을 파악하기 위하여, 교목층, 아교목층, 관목층에 상록활엽수 가 우점하거나 분포하는 천장산 북동사면을 대상으로 조사구를 설정하였다. 조사구는 상록활엽수가 분포하는 능선, 계곡, 경사지 등 천장산을 대표할 수 있는 식생군락과 입지환경의 변화가 있는 지역을 대상으로 31개소의 방형구를 설치하였다. TWINSPAN에 의한 군락분류 결과, 참식나무-굴피나무, 참식나무-때죽나무, 참식나무-참회나무, 곰솔-참식나무, 참식나무- 졸참나무, 굴참나무-굴피나무 6개 군락으로 구분되었다. 난대림의 천이경향에 의하면, 곰솔, 낙엽활엽수를 거쳐 상록활엽수로 진행된다라는 연구결과를 반영한다면, 곰솔군락 뿐만 아니라 졸참나무, 굴피나무, 굴참나무 등 낙엽활엽수가 우점하거나 경쟁하는 지역도 참식나무가 우점하는 상록활엽수로 천이가 진행될 것이다. 환경요인과 식생분포간의 관계를 살펴보면, 경사 도, Na+, K+, 전기전도도, 물리적 특성 중 점토(clay) 등이 식생분포에 직간접적인 영향을 미치는 것으로 분석되었다.


환경요인 , 천이계열 , 참식나무 , 경쟁
    Gyeongnam National University of Science and Technology

    서 론

    상록활엽수는 동아시아의 저지대에서 고지대까지 광범위하게 분포하였으나, 지구온난화, 인간의 침입, 토지이용 변화와 같은 여러 요인에 의한 교란된 상태이다(Nakao et al., 2011;Tagawa, 1995). 우리나라는 16세기를 전후하여 섬에 거주하는 인구 증가 와 취사, 난방용 연료채취 등으로 훼손이 시작되었고 19세기 말과 1940~1960년대 일제강점기와 전쟁을 겪으면서 심화되었 다고 한다(Oh and Choi, 1993, Lee et al., 2010). 중국 또한 인간의 교란으로 질적인 저하를 겪고 있는데 과거 50년 동안 10년에 한번 꼴로 교란이 있었으며 이로 인해 낙엽활엽수림으로 재편되었다고 하였다(Song et al., 2011). 상록활엽수림대의 거 주민은 전통적으로 생계를 위한 목재, 음식, 의약 식물 등 임산물에 의존해서 살아왔기 때문에 인구압이 커지면서 도로, 주택, 산불 등과 같은 교란에 의해 산림이 파편화되고 훼손되어 왔다(Riswan and Hartanti, 1995). 특히, 교란으로 인한 파편화는 생물의 분산 제한, 서식지 변동 등에 영향을 미쳐 야생조류, 양서류, 포유류 등 종다양성 감소를 초래할 수 있다고 밝힌 바 있다 (Pattanavibool and Dearden, 2002;Nguyen et al., 2018). 상록활엽수림 교란의 가장 큰 문제점은 회복을 위한 시간을 갖지 못하는 것 뿐만 아니라 교란에 대한 반응이 입지에 따라 다르기 때문에 원상태로 복원하기 어렵다는 것이다(Devi and Yadava, 2006, Ibáñz et al., 2010). 또한, 과거의 영향에 따른 효과가 현재와 미래의 상태에 영향을 미치기 때문에(Geldenhuys and Murray, 1993) 숲의 보전, 복원 및 관리를 위해서는 훼손의 원인과 식생의 원형을 파악하는 것이 필요하다. 우리나라의 경우 상록활엽수가 남해안과 도서 지역에 생육하는 것으로 알려져 있으나 분포 환경, 식생 구조 등에 대한 연구는 부족한 실정이므로 보전 및 관리를 위한 기초조사는 필수적이라는 판단이다.

    상록활엽수는 고도가 높아질수록 분포 확률이 낮아지는데 남부 해안의 저지대를 중심으로 해발 400m 이하, 구릉지 및 산악지의 3부 능선 이상의 계곡부가 주요 분포 적지라고 하였 다(Yoo et al., 2016). 하지만 온도가 상승함에 따라 고위도와 고산지로 이동하는 경향을 보이며 지형적인 영향을 받을 수는 있으나 온대지역에서는 연간 0.08㎞ 이동하는 것으로 연구된 바 있다(Loarie et al., 2009). 한반도의 경우, 연평균 기온이 0.5℃ 상승하면 서해안과 동해안에서는 약 80km 정도 북상할 것이며, 평균 기온이 5℃ 이상 상승하면 기존 입지보다 해발고 도 약 70~140m까지 확산될 것으로 예측한 바 있다(Park et al., 2010). 또한 최한월 최저기온이 상승함에 따라 후박나무, 동백나무 등 난대성 상록활엽수 9종의 분포는 북상할 것으로 예상하였는데 단기적인 영향이라기보다는 누적된 기온 상승의 결과라고 하였다(Park et al., 2016). 남부 해안림의 경우 소나 무, 곰솔 등이 우점하고 있지만 기후변화, 간섭, 천이 등 환경변 화로 인해 상록활엽수로의 변화를 예상하였다(Cho et al., 2017). Kim et al.(2016b, 2018)의 연구에서도 교란이 없는 한 남쪽 해안에 분포하는 상록침엽수와 낙엽활엽수는 경쟁을 거쳐 후박나무, 참식나무 등으로 천이가 진행된다고 하였으므 로 난대림대의 훼손지 복원 또는 산림 관리를 위해서는 천이계 열을 고려할 필요가 있겠다.

    한편, 양호한 상록활엽수림은 생태계 서비스 측면에서 거주 민에게 임산자원, 연료, 의약품 등 다양한 물질을 공급할 뿐만 아니라 자연환경의 유지 및 보호에 실질적인 역할을 수행하고 있다(Riswan and Hartanti, 1995). 하지만 우리나라는 일제강 점기, 전쟁을 거치면서 훼손된 이후, 관광 활성화라는 명분으로 개발이 진행되면서 교란이 가속화된 측면이 있다. 이러한 식생 의 변화는 다른 생물종에도 영향을 미칠 수 있기 때문에 (Schowalter, 2006) 정밀한 훼손 실태 조사 및 분석이 요구된 다. 하지만 거제도를 대상으로 한 식물군집구조 연구는 천연기 념물 제233호 동백나무림 연구(Han et al., 1999)와 한려해상 국립공원 거제도지구의 식생천이 계열을 분석한 연구만(Lee et al., 1999a;1999b) 진행된 바 있다. 따라서, 북병산, 노자산, 가라산, 망산을 연결하는 산림의 동측에 분포하는 상록활엽수 림의 식생 특성을 대표하기에는 부족할 뿐만 아니라 식생의 발달 과정은 입지에 따라 다르기 때문에 천이 과정에 있는 식생 의 변화 경향을 예측하고 복원을 위한 기초자료로 활용하기 위해서는 더 많은 연구가 필요하다는 판단이다. 이에 본 연구는 거제도에 분포하는 난대림의 실태 파악과 더불어 복원 및 관리 시 기초자료를 제공하고자 천장산 상록활엽수림의 식물군집구 조 특성을 조사･분석하고자 진행하였다.

    연구내용 및 방법

    본 연구는 난대림대에 속하는 거제도에 분포하는 식물군집구 조 특성을 파악하기 위하여, 교목층, 아교목층, 관목층에 상록활 엽수가 우점하거나 출현하는 천장산 북동사면을 대상으로 조사 구를 설정하였다. 조사구는 상록활엽수가 분포하는 능선, 계곡, 경사지 등 천장산을 대표할 수 있는 식생군락과 입지환경의 변화가 있는 지역에 31개소의 방형구를 설치하였다(Figure 1). 각 조사구는 10m×10m(100㎡) 방형구를 기본으로 1∼4개소 를 함께 설치한 후 주요 환경인자 및 식생구조를 조사하였다. 난대림이라는 입지조건을 확인하고자 한국기후표를 바탕으로 온량지수와 최한월 기온을 파악하였다. 미세지형의 변화가 다양 한 입지에서는 상대적으로 길고 좁은 형태의 조사구가 더 효율 적이라는 견해를 제시한 연구자도 있으나(Laurance et al., 1998) 정방형과 직사각형은 크게 차이가 없는 것으로 확인됨에 따라 가능한 균질한 군집을 대상으로 정방형의 조사구를 설정한 후(Linares- Palomino et al., 2008), 방형구법(Quadrat Method)을 적용하여 식생구조를 조사하였다. 일반적으로 상록 활엽수림 중 불안정한 곳과 방해받지 않는 곳 모두 3개의 층위로 구성되는 것으로 확인된 바 있어(Lalzarzovi1 and Lalnuntluanga, 2017), 각 방형구내에 출현하는 수종을 대상으 로 수관의 위치에 따라 햇빛을 직접 받는 교목층, 중간의 아교목 층, 수고 2m 이하인 관목층으로 구분하여 수종명과 규격을 측정 하여 기록하였다. 규격은 흉고직경(DBH) 2㎝ 이상인 교목 및 아교목층에 대해서는 흉고직경, 수고, 지하고, 수관폭을, 수고 2m 이하인 관목층은 수고, 지하고, 수관폭을 조사하였다. 토양 이화학적 특성을 분석하기 위한 시료는 유기물층을 걷어내고 B층에 해당하는 토양층에서 채취하였다. 토양 pH는 pH meter(MP220, Mettler Toledo, Switzerland)로 측정하는 초자 전극법을, 유기물함량은 Walkeley- Black법에 따라 정량하였고, 양이온치환능력 1N 초산 암모니아법에 따라 수행하였다. 유효 인산은 자외선-가시광선분관광도계(Specord 200plus, Germany)를 이용하여 720㎚에서 흡광도를 측정하였고, 전기전 도도는 EC Meter(MC226, Mettler Toledo, Switzerland), 토 성은 micro-pipette법을 이용하여 분석하였다(National Academy of Agriculteral Science, 2000).

    식생 조사 자료를 토대로 각 조사구의 수종별 상대적 우세 를 비교하기 위하여 Curtis and McIntosh(1951)의 중요치 (Importance Percentage: I.P.)를 통합하여 백분율로 나타낸 상대우점치를 수관층위별로 분석하였다(Brower et al., 1977). 상대우점치(Importance Percentage: I.P.)는 각 종별 (상대밀 도+상대피도)/2로 계산하였고 개체들의 크기를 고려하여 수관 층위별로 가중치를 부여한 {(교목층 I.P.×3)+(아교목층 I.P.×2) +(관목층 I.P.×1) }/6으로 평균상대우점치(M.I.P.)를 산정하였 다(Park, 1985). 식생조사자료를 바탕으로 군락을 분류하고자 TWINSPAN classification 분석을 실시하였다(Hill, 1979). 종 구성의 다양한 정도를 나타내는 척도인 종다양도는 Shannon 의 수식(Pielou, 1975)을 적용하여 종다양도(Species diversity, H'), 균재도(Evenness, J'), 우점도(Dominance, D')를 종합적 으로 비교하였으며 Whittaker(1956)의 수식을 이용하여 유사 도지수(Similarity index)를 분석하였다. 또한 각 수목의 세력 변화를 비교하고자 흉고직경급별 분포 분석을 실시하였으며 천이 경향에 대해서는 상대우점치, 흉고직경급별 분포 분석 등 을 종합적으로 판단하였다. 군락별 종수 및 개체수는 100㎡를 기준으로 산출하였으며, 다수의 조사구가 설정된 군집은 각 조 사구별 평균값을 통하여 비교하였다. 또한 식생 분포와 토양 pH, 전기전도도(EC), 유효인산, 유기물함량(OM), 양이온치환 용량(Ca, Mg, K, Na), 경사, 토성 등 14개 환경요인과의 관계를 규명하고자 DCCA를 실시하였다. Ordination방법 중 DCCA 는 DCA와 마찬가지로 CCA기법에서 제2축의 왜곡현상을 개 선할 수 있다고 하여(Lee et al., 2014) MVSP(Multi-Variate Statistical Package) 3.2 program을 활용하였다.

    결과 및 고찰

    1. 기상 개황

    우리나라의 상록활엽수 분포는 기온과 한랭지수를 연관하여 설명하고 있는데(Yim and Kira, 1975, 1976;Yim,1977a, 1977b;Kil and Kim, 1999) 한랭지수는 0~-10(Yim, 1977b) 또는 –5.1~-7.7(Kil and Kim, 1999)의 범위라고 하였다. 기온 과 관련해서는 최한월인 1월 평균기온 –4℃ 이상(Koo et al., 2001) 또는 최저기온 –5.95℃ 이상인 지역(Yun et al., 2011) 을 적지로 판단하고 있는데, 남쪽 해안에 한정된다는 것이 공통 적인 견해이다. 1961~1990, 1971~2000, 1981~2010의 기상 특성을 분석한 결과, 1월 평균기온이 1.9~3.5℃로 Koo et al.(2001)와 Yun et al.(2011)이 상록활엽수 분포 적지로 제시 한 최한월 평균기온 –1.7℃ 보다 높았다. 한편, 한랭지수, 강수 량, 연평균기온은 각각 2.2~5.0, 1727.8~2007.3㎜, 13.9~16. 6℃로 나타나 Yim(1977b), Kil and Kim(1999), Federici and Pignatti(1991)가 제시한 강수량 1,500~2,000㎜, 겨울온 도 0℃이상, 여름온도 22℃ 이상인 상록활엽수 분포지역에 해 당하였다. 또한 천장산은 해발고 275m로 Yoo et al.(2016)이 분포 범위로 제시한 해발고 400m 이하인 지역과도 일치하였다.

    2. Classification 분석

    전체 조사구를 대상으로 TWINSPAN과 DCA에 의한 군락 분류 결과, 우점종에 따라 상록활엽수가 우점하는 군과 낙엽활 엽수와 상록활엽수가 경쟁하는 군으로 그룹 지어졌으나 세부 군락은 다소 차이가 있었다. 우선, DCA에 의하면(Figure 2) 좌측으로부터 참식나무가 우점하는 군, 참식나무와 교목성상의 낙엽활엽수가 경쟁하는 군으로 크게 구분되었다. TWINSPAN 에 의해서는(Figure 3) 참식나무가 우점하는 군, 참식나무와 곰솔, 졸참나무 등 낙엽활엽수가 경쟁하는 군으로 구분되어 DCA와 유사하였으나 표징종에 따라 세분되었다라는 차이점은 있었다. 즉, 제Ⅰ Division에서는 곰솔, 쇠물푸레나무가 출현하 는 군과 출현하지 않는 군으로 분리되었는데 제Ⅱ Division에 서는 광나무가 출현하지 않는 참식나무-굴피나무군락과 그렇지 않는 군으로 구분되었다. 후자는 참회나무, 곰의말채가 출현하 는 참식나무-참회나무군락과 출현하지 않는 참식나무-때죽나무 군락으로 구분되었다. 곰솔, 쇠물푸레나무가 출현한 군은 굴피 나무가 표징종인 굴참나무-굴피나무군락과 출현하지 않는 군으 로 구분되었다. 굴피나무가 출현하지 않는 군은 새덕이가 출현 하지 않는 곰솔-참식나무군락과 그렇지 않은 참식나무-졸참나 무군락으로 구분되었다. 이상 TWINSPAN과 DCA에 의한 군 락 분류 결과를 종합해보면, 상록활엽수가 우점하는 참식나무- 굴피나무군락, 참식나무-때죽나무군락, 참식나무-참회나무군 락과 곰솔, 낙엽활엽수가 참식나무와 경쟁하는 곰솔-참식나무 군락, 참식나무-졸참나무군락, 굴참나무-굴피나무군락으로 유 형화되었다. 한려해상국립공원의 식물군집구조 연구를 바탕으 로 천이를 예측한 결과(Han et al., 1999;Lee et al., 1999a;1999b), 상록침엽수와 낙엽활엽수림은 참식나무, 생달나무 중 심으로 상록활엽수로 진행된다고 하였는데 유사한 단계인 것으 로 판단되었다.

    3. 일반적 개황

    Table 1은 참식나무-굴피나무, 참식나무-때죽나무, 참식나 무-참회나무, 곰솔-참식나무, 참식나무-졸참나무, 굴참나무-굴 피나무 등 6개 군락의 일반적 개황을 나타낸 것이다. 참식나무- 굴피나무군락은 해발고 87m, 경사도 31°인 북동사면에 출현 하였는데 해풍의 영향을 직접 받는 급경사지대에 입지하였다. 교목층은 식피율 80%로 참식나무, 굴피나무가, 하층의 식피율 은 아교목층 40%, 관목층 30%로 참식나무, 후박나무가 우점 하였다. 하층에서 후박나무가 우점종인 본 군락은 Kang et al.(2014) 등이 후박나무 적지라고 제시한 해발고 100m 이하, 경사도 15~30°와 유사한 입지였다. 참식나무-때죽나무군락은 해발 83~176m, 경사도 24~30°인 북사면의 계곡부를 중심으 로 분포하였다. 교목층은 식피율 80%로 참식나무가, 아교목층 은 30~40%로 참식나무, 때죽나무가, 관목층은 10%로 참식나 무와 만경목인 마삭줄이 주요 출현종이었다. 참식나무-참회나 무군락은 해발 95~176m, 경사도 24~32°인 주로 고지대와 계 곡부를 중심으로 분포하였는데 교목층은 식피율 80%로 참식 나무, 곰의말채, 졸참나무가, 아교목층은 30~50%로 조사구별 로 차이는 있었으나 참식나무, 사람주나무, 참회나무 등이 출현 하였다. 관목층은 5~20%로 생달나무, 참식나무, 마삭줄이 우 점하였다. 천장산의 최고 해발고는 275m로 상록활엽수림의 분 포한계인 해발 400~600m (Yim et al., 1990;Yoo et al., 2016) 이하에 포함되었다. 북동사면에 분포하는 상록활엽수림 의 상층은 평균수고 15m 내외인 참식나무의 밀도가 높은 반면 에, 관목층은 다소 빈약하였는데 이는 상록활엽수에 의한 피압 이 다른 종을 억제한다라고 한 Kim et al.(1984)의 연구와 유사한 결과이었다.

    곰솔-참식나무군락은 해발고 61~113m, 경사도 8~30°인 능 선부와 계곡의 완만한 지역에 분포하였다. 교목층은 식피율 70~80%로 곰솔이, 아교목층은 30~50%로 참식나무, 사스레피 나무 등이, 관목층은 30~40%로 참식나무, 새덕이 등 상록활엽수 가 우점종이었다. 참식나무-졸참나무군락은 해발고 61~112m, 경사도 22~30°인 북사면에 설치한 것으로 교목층은 식피율 80%로, 아교목층은 30~50%로, 관목층은 50%이었다. 교목, 아교목, 관목층에서 참식나무가 우점하였고 관목층에서는 백 서향나무, 새덕이 등이 출현하였다. 굴참나무-굴피나무군락은 해발고 107m, 경사도 40°인 능선부와 계곡부 급경사지에 분포 하였다. 교목층은 식피율 80%로 굴참나무, 굴피나무가, 아교 목층은 50%로 소사나무, 쇠물푸레나무가, 관목층은 40%로 상 록활엽수인 참식나무와 진달래, 작살나무가 우점종이었다. 천 장산 일대에 설치한 조사구 대부분에서 참식나무가 상층과 하 층에서 우점하는 것으로 조사되었을 뿐만 아니라 관목층의 피 도가 낮은 것으로 나타나(Nakao et al., 2011) 상록활엽수의 천이가 진행 중인 것으로 판단되었다.

    4. 식물군집구조

    1) 상대우점치

    Table 2는 군락별 주요 출현종의 상대우점치 및 평균상대우 점치를 나타낸 것이다. 참식나무-굴피나무군락의 교목층에서는 참식나무(I.P.: 46.6%)와 굴피나무(I.P.: 21.7%)가 우점종이었 다. 아교목층은 참식나무(I.P.: 23.8%), 생달나무(18.2%), 후 박나무(16.9%), 나도밤나무(I.P.: 11.7%), 관목층은 참식나무 (I.P.: 75.2%)가 우점하였다. 참식나무-때죽나무군락의 교목층, 아교목층, 관목층에서는 참식나무가 상대우점치(I.P.) 86.6%, 71.6%, 89.2%로 순군락을 형성하고 있었다. 교목층와 아교목 층의 동반종은 때죽나무(I.P.: 7.7%, 14.9%)였으나 세력은 미 미하였다. 본 군락은 이미 참식나무로의 천이가 진행되었으므 로, 교란이 없다면 현상태가 유지될 것으로 판단되었다. 저지대 에 분포하면서 참회나무가 표징종인 참식나무-참회나무군락의 교목층에서는 참식나무(I.P.: 55.5%), 곰의말채(I.P.: 10.8)가, 아교목층은 참식나무(I.P.: 25.5%)가 우점종이었고 교목성상 의 느티나무(I.P.: 5.4%), 아교목성상의 당단풍나무, 때죽나무, 참회나무 등이 주요 출현종이었다. 참식나무 우점군락은 토양 층위가 발달할 수 있는 정상부의 완경사지를 중심으로 분포하 였는데 하층에 참식나무를 포함한 다양한 상록활엽수종이 혼효 되어 있는 것이 특징이라고 한 Kim et al.(2005)의 연구 결과 와 일치하는 특성이었다.

    곰솔-참식나무군락은 교목층에서는 곰솔(I.P.: 84.8%)이, 아 교목층에서는 참식나무(I.P.: 38.7%), 팥배나무(I.P.:11.1%), 관목층에서는 참식나무(I.P.: 60.5%)가 우점종이었다. 본 군락 은 완만한 계곡 지형에 분포하였는데 교목층에서는 졸참나무, 참식나무 등이 1~2개체 출현하였으나 아교목층과 관목층에서 는 참식나무를 제외하면 다른 수종의 출현은 미미하였다. 남부 해안지역은 교란 이후 곰솔, 소나무 등이 우점하고 있었으나 기후변화와 천이 과정에 의해 상록활엽수로의 변화를 예측한 바 있다(Cho et al., 2017;Lee and Ahn, 2013). 대상지에서도 곰솔이 우점하고 있으나 하층에서의 세력이 약화되는 반면에 참식나무, 생달나무 등 상록활엽수의 세력이 우세해지고 있었 는데 이는 천이가 진행되는 과정인 것으로 판단되었다. 참식나 무-졸참나무군락의 교목층에서는 참식나무(I.P.: 49.6%), 곰솔 (I.P.: 13.0%), 굴참나무(I.P.: 13.0%), 졸참나무(I.P.: 15.7%) 등이 혼재되어 있었다. 아교목층과 관목층에서는 참식나무가 상대우점치(I.P.) 69.3%, 65.7%로 우점종이었고 산벚나무, 생 달나무, 사람주나무, 까마귀쪽나무 등이 주요 출현종이었다. 저 지대에 분포하는 굴참나무-굴피나무군락의 교목층에서는 굴참 나무(I.P.: 35.0%), 굴피나무(I.P.: 31.3%)가, 아교목층은 소사 나무(I.P.: 20.7%), 쇠물푸레나무(I.P.: 22.7%)가 우점종이었 다. 관목층에서는 참식나무(I.P.: 41.4%)가 우점종이었고 쥐똥 나무, 작살나무 등이 주요 동반종이었다. 낙엽활엽수군락 중 굴피나무군락은 상록활엽수인 참식나무에 의해, 졸참나무-낙엽 활엽수군락은 상호경쟁에 의해 식생의 변화가 예상되었다. 일 반적으로 상록활엽수가 주를 이루는 곳을 난대로 정의(Jung and Lee, 1965)하는 경우도 있는데 이들 난대림대의 도서지역 은 잠재식생인 상록활엽수로 천이가 진행될 수 있다라는 Kim et al.(1984)의 연구 결과를 반영한다면 졸참나무, 굴피나무, 굴참나무 등 낙엽활엽수가 우점하거나 경쟁하는 지역도 시간이 경과함에 따라 참식나무가 우점하는 상록활엽수로 천이가 진행 될 것으로 판단되었다.

    2) 흉고직경급별 분포

    군락별 주요 출현종의 흉고직경급별 분포를 살펴보면 (Table 3) 참식나무-굴피나무군락에서는 참식나무가 DBH 2~27㎝ 사이에 각 등급별로 1~6개체가 출현하였으며 관목층 에서는 188개체가 출현하여 참식나무가 우점하는 안정적인 군 락이 형성된 것으로 판단되었다. 이 외에 생달나무와 후박나무 가 DBH 2~17㎝구간에 각각 12개체, 10개체, 관목층에서는 생달나무 20개체가 출현하였다. 참식나무-때죽나무군락에서는 참식나무가 DBH 22㎝ 미만에서는 각 등급별로 약 20개체, 이상에서는 1~9개체, 관목층에서는 904개체 출현하였다. 때죽 나무는 DBH 7~22㎝ 구간내에 8개체 이하가 출현하였으나 아교목성상으로 경쟁은 없을 것이다. 참식나무-참회나무군락 에서는 참식나무가 DBH 7~37㎝ 구간내에 4~18개체씩 분포 하였고 이 외에 고로쇠나무, 곰의말채, 굴피나무, 느티나무 등 이 출현하였으나 하층으로 갈수록 개체수는 적어져 참식나무가 우점하는 현상태를 유지할 것이다. 난대림의 식생천이 계열은 낙엽활엽수에서 참식나무, 후박나무 등 상록활엽수로의 진행 을 예측하고 있어(Oh and Cho, 1994) 교란이 없는 한 참식나 무가 우점하는 현상태가 지속될 것이다. 곰솔-참식나무군락에 서 곰솔은 DBH 12㎝ 이상에서 등급별로 1~8개체씩 출현하였 으나 DBH 12㎝ 미만과 관목에서는 출현하지 않았다. 반면, 참식나무는 DBH 32㎝ 이상에서는 출현하지 않았으나 DBH 22㎝ 이하에서는 등급별로 5~49개체씩 출현하였고 관목층에 서는 672개체가 출현하여 장기적으로는 참식나무가 우점하는 군락으로 변화할 것이다. 지심도, 비진도의 경우에도 상록활엽 수림이 분포하였으나 인간의 간섭에 의해 파괴된 후 곰솔이 침입하여 우점하였던 것이, 간섭이 중단되면서 참식나무, 후박 나무, 구실잣밤나무 등 상록활엽수림으로 천이가 진행된 것으 로 예측한 바 있다(Kim et al., 1984;Lee et al., 2016). 또한 곰솔의 경우 상록활엽수와의 경쟁에서 도태된다고 하였으므로 (Lee et al., 2010) 향후 참식나무로의 천이가 진행될 것이다. 참식나무-졸참나무군락에서는 참식나무가 DBH 2~52㎝ 사이 에 각 등급별로 1~6개체, 관목층에 568개체가 출현하였다. 졸 참나무는 DBH 2~17㎝에 1~2개체가 관찰되었을 뿐만 아니라 Oh and Cho(1994), Lee et al.(2016) 등이 예측한 천이계열 에 있어서도 상록활엽수가 우점하는 식생은 그 상태를 유지한 다고 하였으므로 현상태를 유지할 것이다. 굴참나무-굴피나무 군락에서는 굴참나무가 DBH 27㎝ 이상에서 각각 5개체, 1개 체가, 굴피나무는 DBH 22㎝ 이하에서 등급별로 1~3개체가 관찰되었다. 반면에 참식나무는 DBH 2~7㎝에서 7개체, 관목 층에서는 160개체가 관찰되어 당분간은 현상태를 유지하겠다. 다만, 상록활엽수가 우점하는 지역은 교란으로 장수하는 활엽 수 위주의 숲으로 재편되는 경향이 있으나(Song et al., 2011) 외부 요인이 제거되면 다시 원래대로 회복되는 것으로 밝힌 바 있어(Oh and Cho, 1994;Cho et al., 2017;Kim et al., 2018) 장기적으로는 상층부와 하층부에서 세력이 우세한 참식 나무로의 천이가 예상되었다. 밀도가 높은 참식나무, 후박나무 등 상록활엽수림은 현재의 식생구조에서 급격한 변화를 기대하 기는 어렵기 때문에(Han et al., 2007;Lee and Ahn, 2013) 다음 단계의 천이 경향을 파악하기 위해서는 장기간의 관찰이 필요한 것으로 판단되었다.

    3) 종다양도 및 유사도지수

    군락별 종다양도를 살펴보면(Table 4) 굴참나무-굴피나무 (1.1253), 곰솔-참식나무군락(0.8457), 참식나무-참회나무군락 (0.6516), 참식나무-굴피나무군락(0.6403)이 높은 반면에, 참식 나무군락, 참식나무-졸참나무군락은 각각 0.1920, 0.2346으로 낮았다. 곰솔-참식나무군락, 굴참나무-굴피나무군락에서 높은 것은 천이 진행 단계에서는 종다양도가 높아진다라고 한 Kwak et al.(2013)의 연구결과와 일치하였다. 낙엽활엽수군락의 종다 양성이 높은 것은 상록활엽수로의 천이가 진행되는 과정으로 하층에 참식나무, 후박나무 등 다양한 종이 출현한 것이 그 원인으로 사료되었다(Oh and Jee, 1995). 종다양도가 낮은 참식 나무-때죽나무군락, 참식나무-졸참나무군락은 종수도 적었을 뿐만 아니라 교목층 상록활엽수인 참식나무의 밀도가 높아 그늘 로 인해 하층식생의 생육이 불량한 것이 그 원인으로 분석되었다.

    군락간 유사도지수(Table 5)는 참식나무-굴피나무군락과 참 식나무-참회나무군락, 참식나무-때죽나무군락과 참식나무-졸 참나무군락이 각각 64.54%, 60.43%로 가장 유사성이 높았다. 그 외에 참식나무-굴피나무군락과 참식나무-때죽나무군락, 참 식나무-졸참나무군락, 참식나무-때죽나무군락과 참식나무-참 회나무군락, 참식나무-참회나무군락과 참식나무-졸참나무군락 간이 50% 이상으로 유사하였다. 반면에 굴참나무-굴피나무군 락과 다른 군락과의 유사도는 30%미만으로 분석되어 이질적인 것으로 나타났다. 이는 현상태의 군락들이 천이가 진행되어 특 화된 군락으로 발달된 것이 그 원인으로 판단되었다. 특히, 낙엽 활엽수가 우점하는 굴참나무-굴피나무군락과 상록활엽수인 참 식나무가 우점하는 군락과의 유사도는 20% 미만으로 이질적인 정도를 넘어서서 공존가능성이 없는 것으로 나타났는데, 이는 종간 상호경쟁으로 인한 배타성과 능선부 또는 계곡부의 입지 적인 차이 때문인 것으로 사료되었다.

    4) 종수 및 개체수

    조사구별 출현 종수는 2~28종이었고 군락별 평균 출현 종수 는 5~25종이었으며 굴참나무-굴피나무군락, 곰솔-참식나무군 락, 참식나무-굴피나무군락의 경우 비교적 다양한 종이 출현하 였다(Table 6). 군락별 전체 출현 종수와 평균 출현 종수의 차이가 큰 것은 설정된 조사구의 수가 많고 비교적 다양한 환경 조건의 지역에 고르게 분포하고 있어 아교목층 및 관목층을 형성하는 수목의 구성이 다르게 나타났기 때문인 것으로 보인다.

    군락별 100㎡당 출현 개체수는 교목층 7.2~9.7개체, 아교목 층 9.8~34.0개체, 관목층 124.0~308.0개체이었다. 참식나무- 때죽나무에서 교목층이 9.7개체로 가장 많았고 참식나무-굴피 나무군락, 참식나무-졸참나무군락, 굴참나무-굴피나무군락이 8개체 이상이었다. 아교목층은 굴참나무-굴피나무군락과 참식 나무-굴피나무군락, 곰솔-참식나무군락에서 약 30개체 이상이 출현하였으나 참식나무-졸참나무군락, 참식나무-때죽나무군락 은 10개체 이하로 나타났다. 관목층은 참식나무-졸참나무군락 이 308개체로 가장 많았고 타 군락은 약 100개체가 출현하였 다. 교목층에 다양한 수종이 출현하여 경쟁하는 낙엽활엽수군 락, 참식나무-낙엽활엽수군락의 경우 개체수가 많았는데 참식 나무로 천이가 진행된 군락의 경우 적었다. 상록활엽수는 낙엽 활엽수의 생장을 제한하는 요인으로 작용하는데(Nakao et al., 2011;Kim et al., 1984) 참식나무가 상층과 하층에서 우점하 는 대부분의 조사구에서 관목층의 피도가 낮은 것에서 짐작컨 대, 이들 수종으로 천이가 진행되었거나 진행 중인 것으로 예측 할 수 있겠다.

    5) 토양의 이화학적 특성

    군락별 토양이화학적 특성을 살펴보면(Table 7) 토양산도 (pH)는 4.36~5.55로 나타났으나 참식나무-졸참나무(5.55), 곰 솔-참식나무(5.38), 참식나무-때죽나무(5.3)로 약산성인 것으 로 분석되었다. Kim et al.(2013)이 조사한 상록활엽수 분포지 역의 pH 6.0 보다 낮았는데 이는 상록활엽수가 분포하는 입지 자체가 다소 급경사인 것이 원인으로 판단되었다. 전기전도도는 평균 0.069~0.086dS/m로 전 조사구에서 낮았고 군락별로는 참식나무-참회나무군락 0.086dS/m, 참식나무-때죽나무군락 0.082dS/m, 참식나무-졸참나무군락 0.076dS/m 등으로 편차 는 크지 않았다. 유기물함량은 평균 4.12~7.00%이었으며, 참식 나무-굴피나무 7.00%, 참식나무-참회나무 6.55%로 높았던 반 면, 나머지 군락은 4.12~4.69%로 낮았다. 참식나무는 비옥한 토양에서, 졸참나무는 토양 양료와 부의 상관관계를 나타낸다는 연구결과와 일치하였다(Oh, 1994). 해안에 분포하는 상록활엽 수림의 유기물 함량 5.13~6.12%(Kim et al., 2013), 9.3~ 17.2%(Lee et al., 2016)와 비교하면 낮은 것으로 나타났다. 토성은 참식나무-굴피나무군락과 참식나무-참회나무군락의 모 래성분이 50% 이상이었고 그 외 군락은 실트성분이 높았다.

    6) 환경요인과의 관계 분석

    31개 조사구의 산림식생을 6개 군락으로 분류하여 해발고, 경사 등 지형적 특성과 토양의 이화학적 특성 등 14개의 환경요 인과 DCCA ordination을 분석한 결과, eigen value 값이 80% 이상인 1축과 2축을 선정하여 도식화 하였다(Figure 4). 그 결과, 경사도, Na+, K+, 전기전도도, 물리적 특성 중 점토 (clay) 등이 식생분포에 영향을 미치는 환경인자로 나타났다. 제 1축에서 경사도 외에 전기전도도, 점토 등이 비교적 높은 상관관계를 보였으며, 제 2축에서는 뚜렷하지 않았다. 참식나무 -참회나무군락과 굴참나무-굴피나무군락은 경사도가 급한 지 역에, 참식나무-졸참나무군락과 낙엽활엽수 우점군락은 점토가 풍부한 지역에서 출현하였다. 환경요인과 식생분포간의 관계를 종합해보면, 경사도, Na+, K+, 전기전도도, 물리적 특성 중 점토(clay) 등이 식생분포에 직간접적인 영향을 미친다는 결과 를 확인하였다. 다만, 상록활엽수의 분포에 영향을 미치는 환경 요인에 대해서는 심화 연구가 필요한 것으로 사료되었다.

    Figure

    KJEE-33-6-708_F1.gif

    The location map of study site at Cheonjangsan(Mt.), GeoJae.

    KJEE-33-6-708_F2.gif

    Dendrogram of 31 sites classified by DCA classification.

    KJEE-33-6-708_F3.gif

    Dendrogram of 31 sites classified by TWINSPAN Ordination.

    KJEE-33-6-708_F4.gif

    A DCCA ordination diagram of vegetation communities respect to environmental variables at Chunjangsan(Mt.).

    Table

    General description of the physical and vegetation of the surveyed site

    Importance percentage of major woody plants by the stratum in 6 communities

    The distribution of major woody species' DBH by 6 communities

    6 communities' species diversity indices (units : 100m²)

    Similarity index among 6 communities

    Mean analysis of the number of 6 communities' species and individuals (units : 100m²)

    Soil physics and chemistry characteristics of 6 communities

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