서 론

구상나무는 중생대 백악기 시대에 아시아를 중심으로 출현 (Kong, 2006)하였으며, 지리산, 덕유산, 가야산, 속리산, 금원 산, 영축산, 백운산 그리고 한라산에서 자생하는 한반도 고유종 이다. 구상나무를 포함한 우리나라 아고산대 상록침엽수군락은 경관과 식생이 분포하는 수직적 공간범위가 좁아 생물자원의 분포 특이성 및 가치 등에 있어 중요하다(Kong, 2000;Noh, 2017). 그러나 구상나무가 자생하는 산림대는 1,000~1,900m 의 높은 해발고도에 위치한 아고산대로(Kim et al., 2011), 저지 대에 비해 기온, 바람, 지형 등 물리·환경적 여건이 열악하여 작은 교란에도 식생군락과 주변 생태계에 미치는 영향이 크다(Kong, 1999;Noh, 2017). 이와 함께 기후변화의 영향 또한 가중되면서 구상나무를 비롯한 우리나라 아고산대 상록침엽수군락 전반의 생태적 취약성이 높아지고 있는 실정이다(Crawford, 1989;Horikawa et al., 2009;Lee, 2013;NIE, 2014, IPCC, 2014).

실제로 구상나무를 중심으로 아고산대 상록침엽수 고사현상 및 개체군 쇠퇴현상이 각종 연구사례(Kim et al., 1998;Kim and Choo, 1999;Koo et al., 2001;Lim et al., 2006)를 통해 확인되고 있으며, 이에 대한 원인으로 증발산량 증가, 강수량 감소 및 가뭄에 의한 토양수분함량 감소, 태풍 등에 의한 강풍, 활엽수 등 경쟁수종 침투 등이 제시되고 있다(Kang, 1984;Lee and Cho, 1993;Kim, 1994;Park and Seo, 1999;Koo et al., 2001;Kwon, 2006;Lim et al., 2006;Kim, 2012;Koh et al., 2015;Song et al., 2016). 특히 구상나무는 우리나라에 서만 자생하는 고유종으로 세계자연보전연맹(IUCN)에서 멸 종위기등급(EN: Endangered)으로 분류(Kim et al., 2011)하 고 있어, 한반도 내 구상나무개체군 유지와 보전의 중요성이 높게 평가되고 있다(Binkley et al., 1994;Kong, 1999;Shin et al., 2008).

그러나 최근 지리산국립공원 세석평전 구상나무군락 일대에 서 설치류에 의한 수목피해 현상이 이례적으로 관찰되었다. 기 존에 알려진 기후변화 등 생육환경 변화에 따른 생리적 문제가 아닌, 동물(설치류)에 의한 고사 요인이 새롭게 등장한 셈이다. 전 세계적으로 설치류에 의한 수목피해 사례가 다수 보고되고 있으며(Bucyanayandi et al. 1992;HEROLDoVÁ 2002;Hjältén 2004;Witmer et al. 2009;Tobin, 1994;Heroldov´a et al., 2012;Nelson, 2012), 피해를 입은 식물들은 일부 혹은 수목 전체가 고사할 가능성이 높다. 또한 고해발고도에 위치한 아고산대에서도 설치류가 서식한다고 알려져 있어(Johannesen and Mauritzen, 1999), 해발고도 1,500m 안팎에 위치한 지리 산국립공원 세석평전 일원에서도 설치류의 서식과 섭식활동을 배제할 수 없다. 해당 사례는 먹이활동 혹은 이갈이 목적으로 수목을 가해한 것으로 판단되며, 해당 공원관리청의 실태파악 및 대응방안 모색이 뒤따라야 할 것이다. 그러나 피해목의 종류 와 개체수, 피해범위, 가해 설치류에 대한 종 정보 등 파악되지 않은 정보가 많다.

이에 본 연구는 지리산국립공원 세석평전 일대 설치류에 의 한 수목피해 실태를 전수조사하고, 피해목 주변에서 확인된 설 치류 배설물 유전자 분석을 통하여 가해 의심종을 확인함으로 써, 향후 아고산대에 위치한 구상나무군락 보호 및 보전을 위한 기초자료와 사례연구로 활용하고자 하였다.

연구방법

1. 재료 및 방법

1) 조사지 개황

세석평전은 지리산국립공원 천왕봉에서 남서쪽으로 약 4㎞ 떨어진 곳에 위치하며, 수용인원 240명 규모의 세석대피소가 위치해 있다(Figure 1). 또한 해발고도 약 1,500~1,600m에 있는 오목한 산악지역으로 잔돌이 많은 평야와 같다는 뜻에서 평전으로 불린다. 세석평전은 경사도 15~20도의 완경사지로, 개울이 흐를 정도로 물이 풍부한 것이 특징이며, 지리산국립공 원의 대표적인 구상나무군락지로 고사율이 낮고 생육상태가 양호한 지역이다(Cho et al., 2015).

국립공원연구원에서 수행한 지리산국립공원 주요 구상나무 군락 표준지 조사결과(KNPRI, 2019)에 따르면, 세석평전 일 원은 구상나무가 우점식생으로 분포하고 있다. 세석대피소 주 변 구상나무의 평균 흉고직경은 12.4㎝이며, ha당 999본(흉고 직경 5㎝ 이상)의 높은 생육밀도를 나타내고 있다. 구상나무 외 사스래나무, 잣나무, 소나무, 물오리나무, 호랑버들 등이 교 목과 아교목층을 구성하고 있으며, 철쭉, 미역줄나무, 털진달 래, 시닥나무, 조릿대 등이 하층을 구성하고 있다. 영신봉 일원 구상나무의 평균 흉고직경은 13.1㎝이며, ha당 868본(흉고직 경 5㎝ 이상)의 높은 생육밀도를 나타내고 있다. 구상나무 외 당단풍나무, 쇠물푸레나무, 사스래나무, 가문비나무, 신갈나무 등이 교목과 아교목층을 구성하고 있으며, 철쭉과 털진달래 등 이 하층을 구성하고 있다.

또한 세석평전 일원 토양산도는 4.26으로 높은 편이지만, 토 양유기물과 전질소 함량은 각각 10.5%, 0.32%로 높게 나타나 는 등(Cho et al., 2015), 우리나라 산림토양 평균치(Jeong et al., 2002)와 비교하여 양호한 토양환경으로 확인된다. 또한 국 립공원공단 통합방재시스템 자료에 따르면, 이 지역의 2018년 평균기온은 약 5.8도이며, 총 강우량은 2,974mm로 확인되었다.

2) 피해목 전수 조사

지리산국립공원 세석대피소를 중심으로 영신봉부터 촛대봉 까지 설치류에 의한 수목 피해실태를 조사하였다. 대상지 내 탐방로를 중심으로 사람의 접근이 가능하고 육안관찰이 가능한 지역에 한해 실시하였으며, 설치류에 의해 수피가 벗겨지거나 훼손된 수목을 수종에 관계없이 전수 조사하였다. 확인된 각 피해목에 대해 수종, 위치정보, 수고, 흉고직경, 피해 입은 가지 의 높이와 직경, 고사유무를 기록하였으며, 수고가 흉고높이에 달하지 못한 개체는 근원직경을 측정하였다. 최초로 피해수목 이 확인된 시기는 2018년 봄이며, 같은 해 9월 피해목 전수조 사를 수행하였다. 또한 이듬해인 2019년 4월 추가 조사를 수행 하여, 추가 가해 유무를 확인하고자 하였다.

피해목의 피해부위에 남아있는 이빨자국(Figure 2)으로 볼 때 중·대형 동물이 아닌 소형 설치류에 의한 것으로 나타났으 며, 피해목 주변에서 확인된 배설물 역시 설치류의 것으로 확인 되었다. 이러한 사실을 바탕으로 가해 의심종이 소형 설치류로 범위를 좁혀 연구를 수행하였다.

3) 피해목 주변 배설물 유전자 분석

가해 의심종 확인을 위해 피해목 주변에 있는 설치류 배설물 을 수집(2018년 4월)하여 유전자 분석을 수행하였다. 수집된 배설물의 Genomic DNA 추출은 DNeasy Blood & Tissue kit (QIAGEN Co., USA)를 사용하여 프로토콜에 따라 추출하였 다. 미토콘드리아 DNA Cyt-b (Cytochrome b)의 polymerase chain reaction (PCR) 분석을 위한 primer는 L7(forward)과 H6(reverse) 이었으며(Kocher et al., 1989), C1000 Touch Thermal Cycler (Biorad, USA)를 이용하여 수행하였다. PCR 증폭 조건은 94℃에서 2분 동안 초기 변성(denaturation) 반응 후, 94℃에서 45초간 변성, 51℃에서 45초간 결합(annealing), 72℃에서 30초간 신장(extension) 반응을 36회 반복하였고, 이 후 72℃에서 10분 동안 최종 신장반응을 수행하였다. PCR 증폭 결과물은 1% agarose gel에서 100볼트, 30분 간 전기영동을 진행 하였으며, 100 bp ladder (Bioneer, Korea)를 사용하여 증폭된 염기서열 길이를 확인하였다. 최종적으로 정제된 PCR 산물은 3730 DNA Sequencer (Applied Biosystems)를 이용하여 염기 서열을 분석하였다. 획득된 염기서열의 길이는 672bp (base pair) 이며, 데이터는 National Center for Biotechnology Information (NCBI) blast search를 이용하여 종 정보를 확인하였다.

4) 배설물 식이물 분석

구상나무 가해가 의심되는 설치류의 식물 먹이원을 확인하 기 위해 피해 입은 구상나무 주변에 있는 설치류 배설물을 수집 (2018년 4월)하였으며, 수집한 배설물은 분쇄하여 DNeasy Plant Mini Kits (QIAGEN Co., USA)의 프로토콜에 따라 Genomic DNA 추출하였다. 식물 먹이원을 확인하기 위해 식 물 DNA 바코드로 종 동정에 활용하는 matK 구간(엽록체 DNA)의 pirmer 3F_KIM (forward), 1R_KIM (reverse) 이 용하여 PCR (C1000 Touch Thermal Cycler, Biorad, USA)을 수행했다(Li et al., 2011). PCR 반응조건은 94℃에서 1분 동안 초기 변성(denaturation) 반응 후, 94℃에서 30초 변성, 52℃에 서 20초 결합(annealing), 72℃에서 50초간 신장(extension) 반 응을 35회 반복하였고, 이후 72℃에서 5분 동안 최종 신장반응 을 수행하였다. PCR 증폭 결과물은 1% agarose gel에서 100볼 트, 30분 간 전기영동을 진행하였으며, 100 bp ladder (Bioneer, Korea)를 사용하여 증폭된 염기서열 길이를 확인하였다. 최종 적으로 정제된 PCR 산물은 3730 DNA Sequencer (Applied Biosystems)를 이용하여 염기서열을 분석하였다. 획득된 염기 서열의 길이는 395bp이며, 데이터는 Geneious v8.0.5 (https:// Geneious.com; Kearse et al., 2012)를 이용하여 정렬하였고, National Center for Biotechnology Information(NCBI) blast search 결과와 비교하여 종 정보를 확인하였다.

결과 및 고찰

1. 피해목 조사결과

설치류에 의한 수목피해는 세석대피소 주변과 좌측 봉우리 인 영신봉에서 나타났으며, 대략적인 피해면적은 약 25,000㎡ (세석대피소 일원 18,000㎡, 영신봉 일원 7,000㎡)로 파악된 다. 총 52개체의 피해목이 확인되었으며(Table 1, Figure 3), 구상나무 한 수종에서만 피해현상이 확인되는 특이점을 나타냈 다. 또한 구상나무의 생육밀도가 높은 곳에서 주로 확인되었다.

수고 1.5m 이상 구상나무가 총 40개체가 조사되었으며, 평 균 수고 2.3m(최대 3.7m), 평균 흉고직경 5.7㎝(최대 12.5㎝) 로 나타났다. 피해 입은 가지의 직경은 평균 1.7㎝(최대 3.5㎝, 최소 0.8㎝)로 수간의 흉고직경에 비해 상대적으로 작은 직경 의 가지에서 피해를 확인할 수 있었다(Table 2). 이중 1개체만 수목 전체가 고사하였을 뿐 나머지 39개체는 피해 입은 가지부 만 고사한 것으로 나타나 수목 전체에 영향을 미치지 않았다. 또한 피해목의 수고와 관계없이 피해 입은 가지의 높이는 지면 으로부터 평균 0.4m(최대 0.7m, 최소 0.1m)로 나타났다. 선 행연구(Hansson and Zejda, 1977; Suchomel et al., 2012; Suchomel et al., 2016)에 따르면, 밭쥐류는 일반적으로 20cm 높이까지 접근하지만 이보다 높은 곳에서도 피해를 발생시키기 도 하며, 특히 겨울철 눈이 쌓인 경우라면 1m 이상 높이에도 접근 가능한 것으로 알려져 있다.

수고 1.5m 미만 구상나무는 총 12개체가 조사되었으며, 평 균 수고 0.9m(최대 1.4m, 최소 0.3m), 평균 근원직경 3.4㎝ (최대 4.5㎝, 최소 1㎝)로 나타났다(Table 2). 이중 5개체는 생존하였지만 7개체는 전체가 고사한 것으로 나타나, 상대적으 로 어린 구상나무가 피해를 입을 경우 고사할 가능성이 높은 것으로 판단된다(Table 2).

대륙밭쥐의 행동권 면적은 가을철 평균 8,343㎡, 겨울철 평 균 3,168㎡이며(Lee et al., 2009), 이를 행동반경으로 환산하 면 가을철 51.5m, 겨울철 31.7m이 된다. 본 연구에서 파악된 구상나무 피해목의 공간분포를 보면 영신봉과 세석대피소를 중심으로 분포하고 있으며, 두 지역 간 이격거리는 약 500m이 다. 앞서 언급한 대륙밭쥐 행동반경을 고려하면 본 연구에서 조사된 구상나무는 영신봉과 세석대피소에서 서로 다른 개체 혹은 개체군에 의해 피해를 받은 것으로 추정된다(Figure 4).

2. 가해 의심종 확인

배설물의 유전자(미토콘드리아 DNA Cytochrome b) 염기 서열 분석결과를 유전자은행(미국 국립생물정보센터; NCBI)에 등록된 데이터와 비교한 결과, 대륙밭쥐(Craseomys regulus)로 나타났다(Figure 5). 국내에서 포획된 대륙밭쥐 개체(유전자 은 행 고유번호: NC_016427)와 유전자 염기서열 구간이 100% 일치하였으며, 유사도는 99%로 나타났다. 선행연구에 따르면 대륙밭쥐와 같은 밭쥐류에 의한 수목피해는 봄 또는 겨울시기 를 중심으로 수목의 줄기나 뿌리의 껍질 부위에 나타난다고 알려 져 있기도 하다(Witmer et al. 2009;Heroldov´a et al., 2012). 또한 본 연구에서 조사된 피해목(구상나무)의 이빨자국(Figure 2)와 대륙밭쥐(2018년 9월 25일, 속리산국립공원에서 수집된 사체)의 이빨크기(Figure 6)이 유사한 크기인 점도 보조적 판 단 근거로 활용될 수 있다. 단, 대륙밭쥐가 구상나무를 갉아먹 는 모습을 직접 관찰한 것이 아닌 피해목 주변 배설물 분석을 통해 확인된 종이므로, 본 논문에서는 이를 가해 의심종으로 표현하였다.

가해 의심종으로 추정되는 대륙밭쥐는 등줄쥐(Apodeums agrarius), 흰넓적다리붉은쥐(Apodeums Peninsulae)와 함께 우리나라 산림생태계의 3대 우점 설치류로 알려져 있으며(Lee et al., 2009;Lee, 2014), Kaneko et al.(1998)에 의해 한반도 고유종으로 분류(IUCN, 2008;Lee et al., 2009)되어 있다. 대륙밭쥐는 숲지대, 휴경지, 숲 가장자리, 고목, 나무 그루터기, 개울둑 주변 등(IUCN, 2008;Lee, 2014) 다양한 환경 서식처 를 가지는 것으로 알려져 있으며, 이번 연구를 통해 아고산대와 같은 고지대에도 서식하는 것으로 확인되었다.

3. 식이물 분석결과

가해 의심종으로 추정한 대륙밭쥐의 배설물에서 구상나무를 식이한 객관적 증거는 확인할 수 없었다. 따라서 본 연구에서 조사된 구상나무 피해목은 줄기 섭식을 위한 가해현상이 아니 었을 것으로 판단된다. 다만, 대륙밭쥐와 같은 밭쥐류가 봄 또 는 겨울 시기를 중심으로 침엽수, 낙엽수 등의 뿌리 및 껍질 부위 를 가해하거나 먹이원으로 이용하였다고 밝힌 선행연구사례 (Bucyanayandi et al., 1992;HEROLDoVÁ, 2002;Hjältén, 2004;Witmer et al., 2009;Heroldov´a et al., 2012)가 존재 하기 때문에 이를 고려한 후속연구가 필요하다. 대륙밭쥐와 같 은 소형동물은 서식환경 변화에 민감하게 반응하기 때문에 (Lee et al., 2008), 대륙밭쥐 개체수 증가 혹은 미기상환경의 급격한 변화로 주 먹이원이 부족해질 경우, 대체 먹이원으로 수목의 줄기부를 탐색했을 수 있기 때문이다. 따라서 섭식 가능 성이 전혀 없다고 단정하기보다 후속연구를 통해 객관적 사실 을 밝혀 나가는 것이 중요하다.

4. 한계 및 제언

본 연구는 다음과 같은 한계를 포함하고 있다. 첫째, 배설물 분석과 피해수목에 남아있는 이빨자국 등을 토대로 가해 의심 종을 추정하였지만, 실제로 대륙밭쥐가 구상나무를 가해하는 사진 혹은 영상을 현 시점에서 확보하기 어렵다. 가해 현상이 일시적으로 발생하고, 현재에는 반복되지 않고 있기 때문이다. 둘째, 설치류에 의한 수목 가해현상이 2018년 봄 이후로 다시 나타나지 않았기 때문에, 추가적인 배설물 채취 및 자료 수집이 불가능하였고, 연구를 진행하면서 필요한 객관적 증거자료의 추가 확보가 어려웠다.

이러한 한계에도 불구하고 이번 연구를 통해 몇 가지 괄목할 만한 결과를 확인했으며, 이를 중심으로 다음과 같은 후속과제 를 제안한다. 첫째, 피해지역인 지리산국립공원 세석평전 일원 에는 구상나무를 비롯하여 잣나무, 소나무, 사스래나무, 철쭉, 진달래, 조릿대 등 다양한 식물이 생육하고 있음에도 불구하고, 피해를 입은 수목은 구상나무에만 한정되어 있다는 점이다. 이 러한 사실은 가해 의심종으로 추정되는 대륙밭쥐가 이갈이 혹 은 섭식대상으로 구상나무를 선호한다는 것을 의미한다. 대륙 밭쥐의 행동양식 및 섭식행태 등과 관련하여 구상나무를 선호 하게 된 요인이 무엇이었는지 심도 있는 후속연구가 필요하다. 둘째, 가해현상이 특정시기(2018년 봄)에만 관찰되었을 뿐 이 러한 현상이 지속되지 않았다는 점이다. 지속적인 피해현장 방 문 및 조사를 통해 추가적인 가해현상이 반복되는지 확인하였 지만, 확인할 수 없었다. 이는 이상기후 등 일시적 기상변화에 따른 서식지 환경변화에 의한 것으로 추정되지만, 이를 객관적 으로 확인할 수 있는 자료가 부족한 실정이다. 따라서 어떠한 환경요인 및 변화가 대륙밭쥐 행동생태에 영향을 미쳤는지 등 추가 연구가 필요하다. 셋째, 지리산국립공원은 주능선을 따라 대부분의 지역에 구상나무가 분포하지만, 세석평전의 구상나 무에서만 이러한 현상이 발생했다는 점이다. 이는 공간적 입지 및 미기상 환경에 따라 대륙밭쥐 행동생태가 다를 수 있으며, 세석평전이 다른 지역과 비교해 상이한 서식환경일 가능성이 있다. 이는 고지대에서의 대륙밭쥐 서식환경 및 생태에 대한 후속연구를 통해 밝혀야 할 중요한 연구주제로 판단된다.

대륙밭쥐에 의한 구상나무 피해현상은 서식지 환경 및 개체 군동태에 따라 추가적으로 다시 발생될 수 있으며, 다른 수종이 나 지역으로 확대될 수 있다. 피해목인 구상나무는 최근 고사현 상이 가속화하고 있는 만큼 이러한 현상이 반복될 경우에 대비 해 앞서 언급한 후속연구가 진행되어야 하며, 유사 지역에 대한 피해여부 모니터링도 지속되어야 한다.