26(3)-13 KE2012-45 장재훈.pdf1.27MB

• 서 론
• 연구방법
• 1. 연구대상지
• 2. 현존식생
• 3. 식물군집구조 조사․분석
• 결과 및 고찰
• 1. 기후특성
• 2. 조사구 일반적 개황
• 3. 현존식생
• 4. 식물군집구조
• 1) 군집분류
• 2) 군집별 상대우점치
• 3) 군집별 흉고직경급별 분포
• 4) 천이계열
• 5) 군집별 표본목 수령
• 6) 종다양도
• 7) 유사도지수
• 8) 수종 간 상관관계

서 론

내장산(763m)은 본사 영은사(本寺 靈隱寺)의 이름을 따서 영은산이라고 불렀으나 산 안에 숨겨진 것이 무궁무진하다하여 내장(內藏)산이라고 불리게 되었으며, 지명도 내장동이라고 부르게 되었다. 정읍시 남쪽에 위치하고 있는 내장산은 순창군과 경계를 이루는 해발 600∼700m의 기암괴석이 말발굽의 능선을 그리고 있고, 호남의 금강이라 불리어 예로부터 조선 8경의 하나로 이름나 있으며, 동국여지승람(東國與地勝覽)에는 남원 지리산, 영암 월출산, 장흥 천관산, 부안 능가산(변산)과 함께 호남 5대 명산으로 손꼽힌다. 내장산국립공원은 1971년 11월 17일 국립공원 제8호로 지정되었고 총 면적은 80.708㎢이었다. 

내장산국립공원은 식물구계학적으로는 한반도 남부아구에 속하고(Lee and Yim, 1978), 식물군계 수준(formation level)으로는 한국냉온대 남부에 속하나(Yim and Kira, 1975) 저지대에서는 차나무, 비자나무, 굴거리나무, 털노박덩굴, 약난초, 이나무 등이 분포하고 있어 난대적 특징을, 고지대에서는 신갈나무가 군락을 이루어 냉온대 중부의 특징을 볼 수 있는 곳이었다. 이러한 기후적 특성으로 인하여 내장산국립공원은 식생구조 특성과 천이계열을 예측하는 연구가 활발하게 진행되어 왔다. 

기존의 내장산국립공원 연구는 PO ordination과 종의 풍부성, 흉고직경급 빈도분석과 각종 정보들을 고려하여 내장산 산림군집이 신갈나무군집, 서어나무군집, 개서어나무군집의 세 가지 형태로 천이가 진행되는 것을 예측하였고(Kim, 1983), Lee et al.(1988)은 내장산국립공원 내장산지구의 식물군집구조를 분석하기 위해 네 가지의 ordination 방법(PO, PCA, RA, DCA)을 적용하여 가장 효과적으로 판단된 DCA 방법으로 천이과정을 추정하였다. DCA 방법에 의한 천이과정 추정결과 교목층은 소나무에서 굴참나무, 갈참나무, 팥배나무, 굴피나무 등을 거쳐 나도밤나무, 서어나무, 물푸레나무, 느티나무, 층층나무 등으로 천이를 예측하였고, 아교목층은 진달래, 철쭉꽃, 참싸리, 개옻나무 등 천이 초기에 출현하는 식물에서 때죽나무, 굴거리나무, 노린재나무, 사람주나무 등을 거쳐 참회나무, 참빗살나무, 비목나무 등으로 천이를 예측하였다. Lee(1992)는 흉고직경급별 분포 분석에 의한 천이계열 분석에서 화백-소나무군집, 소나무군집에서 소나무의 유묘는 감소하고 참나무류 유묘가 증가하고 있어 참나무류로의 천이가 진행중에 있다고 하였다. 주요 수종의 DCA ordination 분석, classification의 군집 분류를 통하여 교목층은 소나무에서 참나무류를 거쳐 서어나무류로 천이가 진행되고 아교목층은 노간주나무와 참개암나무에서 정금나무, 쇠물푸레나무, 산가막살나무, 생강나무 등을 거쳐 산뽕나무, 고추나무로 천이가 진행된다고 추정하였다.  

기존 연구를 종합해 보면, 내장산국립공원 금선계곡 및 원적계곡의 식생천이 과정은 참나무류(굴참나무, 졸참나무)에서 개서어나무류로 예측되었으며, 특히 금선계곡은 개서어나무군락, 원적계곡은 느티나무군락으로 발달 또는 유지된다고 예측되었다. Choi et al.(2011)은 내장산국립공원 금선계곡에서 100㎡ 크기의 조사구 37개를 설치하고 TWINSPAN 분석을 통하여 서어나무군락, 서어나무군락, 낙엽활엽수군락, 느티나무군락으로 식물군락을 분류하고 천이경향을 예측하였으며 아교목층과 관목층에서 세력을 확장하고 있는 굴거리나무의 수령(20년)과 발달양상을 추정한 바 있다.  

본 연구는 내장산국립공원 내장산지구의 금선계곡뿐만 아니라 내장사가 위치한 원적계곡까지 포함한 유역권의 현존식생과 식물군집구조를 조사분석하여 그동안 조사되지 않았던 계곡부 일대 자연식생의 식물군집구조를 규명하여 국립공원 관리방안 수립을 위한 기초자료를 제공하고자 수행하였다. 

연구방법

1. 연구대상지

본 연구는 내장산국립공원 내장산지구의 금선계곡 및 원적계곡을 포함한 3부 능선 유역권을 연구대상지로 설정하였으며, 현존식생 조사 면적은 1,751,768㎡이었다. 식물군집구조 조사구는 20m×20m(400㎡) 크기의 방형구 20개소를 설정하였으며, 2010년 6월에 조사하였다(Figure 1). 

Figure 1. The location map of the boundary of actual vegetation map and surveyed plots in Geumsun valley and Weonjeok valley, Naejangsan(Mt.) National Park

2. 현존식생

현존식생은 1/5,000 수치지형도를 이용하여 교목층 우점종의 식생상관(vegetational physiognomy)을 기준으로 작성하였으며, Autocad Map 2004와 ArcView GIS 3.3프로그램을 이용하여 도면화하고, 현존식생 유형별 면적과 비율을 산출하였다. 

3. 식물군집구조 조사․분석

식물군집구조 조사는 Monk et al.(1969)의 방법을 참고하여 조사구 내 출현하는 목본 수종을 대상으로 교목층과 아교목층은 흉고직경 2㎝ 이상되는 수목의 흉고직경, 수고 및 지하고, 수관폭을 조사하였으며, 관목층은 흉고직경 2㎝ 이하 또는 수고 2m 이하되는 수목의 수관폭을 조사하였다. 

식생조사 자료를 토대로 각 수종의 상대적 우세를 비교하기 위하여 Curtis and McIntosh(1951)의 중요치(importance value: I.V.)를 통합하여 백분율로 나타낸 상대우점치(Brower and Zar, 1977)를 수관층위별로 분석하였다. 상대우점치(importance percentage: I.P.)는 (상대밀도+상대피도)/2로 계산하였으며 수관피도는 흉고단면적을 기준으로 하였으며 개체들의 크기를 고려하여 수관층위별로 가중치를 부여한 {(교목층I.P.×3)+(아교목층I.P.×2)+(관목층I.P.×1)}/6으로 평균상대우점치(mean importance percentage: M.I.P.)를 구하였다(Yim et al., 1980; Park et al., 1987; Oh and Park, 2002). 

TWINSPAN에 의한 classification 분석을 실시하였으며(Hill, 1979) 수령 및 임분동태에 의한 간접적인 표현으로 산림천이 양상을 추정할 수 있는 흉고직경급별 분포(Harcomb and Marks, 1978)를 분석하였다(Lee et al., 1988; Oh and Choi, 1993; Oh and Jo, 1994). 조사구별 표본목을 대상으로 지상으로부터 1.2m 높이에서 생장추를 이용하여 목편을 추출한 후 수목의 연륜을 분석하였다. 군집별 Shannon의 종다양도지수(H')(Pielou, 1975), 균재도(J'), 최대종다양도(H'max), 우점도(D)를 분석하였고 군집 간 유사성의 정도를 측정하기 위한 유사도지수(Sørensen, 1948)를 분석하였다. 

결과 및 고찰

1. 기후특성

연구대상지의 연평균기온은 12.5℃, 1월의 평균기온은 -1.3℃(최저기온 -11.5℃), 8월의 평균기온은 25.7℃(최고기온 34.6℃)로 한서의 차이가 심한 편이었다. 내장산국립공원은 Yim and Kira(1975)에 의하면 온량지수(warmth index) 105.2℃·month, 한랭지수(coldness index) -14.4℃· month이었으나, 정읍시의 30년간(1971~2000년) 기상청 통계자료(KMA, 2010) 분석결과, 온량지수 106.3℃·month, 한랭지수 -12.9℃·month로서 점차 월평균기온이 상승하고 있는 것으로 판단되었다. 2010년 정읍시 기상자료 분석결과 연강수량 1,748㎜ 중 약 12%인 217㎜가 겨울철(12∼2월), 약 15%인 269㎜가 봄철(3∼5월), 약 62%인 1,084㎜가 여름철(6∼8월) 그리고 가을철(9∼11월)에는 약 10%인 178㎜가 내려 현저한 하기다우현상(夏期多雨現象)을 나타내고 있는 것으로 분석되었다. 이 결과는 Kil et al.(2000)의 연구에서 분석된 강수량인 겨울철 8%(103㎜), 봄철 21% (272㎜), 여름철 50%(648㎜), 가을철 21%(272㎜)의 분석결과와 비교하였을 때 여름철 강수량이 상대적으로 증가한 것으로 판단되었다. 

Kim(1987)은 내장산국립공원지역이 북대식물계의 동아구계역 중 한국구의 남단에 해당하며, 한국구의 8개 아구 중 남부아구에 속하고 우리나라 수평적 삼림대의 온대중부림에 해당되는데, 이는 기후특성이 소나무, 참나무류, 서어나무류, 느릅나무류, 벚나무류, 단풍나무류, 물푸레나무류 등 적윤지성 낙엽활엽수의 생육에 적합한 것으로 판단되었다. 

2. 조사구 일반적 개황

연구대상지에 설정한 조사구의 일반적 개황을 살펴보면(Table 1), 조사구는 주로 해발 220~330m 위치에 설정하였으며, 계곡이 동쪽을 향하고 있어 사면 향은 주로 동, 북동, 남동 향이었으며, 경사는 2~32º이었다. 평균 수고는 교목층 20~25m, 아교목층 6~8m, 관목층 1.5m 이하이었고, 평균 흉고직경은 교목층 22~35㎝, 아교목층 6~8㎝이었으며, 식피율은 교목층 80~90%, 아교목층 20~65%, 관목층 10~70%이었다. 

Table 1. General description of the physical features and vegetation structure of the surveyed plots

Table 1. Continued

3. 현존식생

연구대상지의 현존식생 조사분석 결과(Table 2, Figure 2) 개서어나무군집 5개 유형, 굴참나무군집 4개 유형, 느티나무군집 4개 유형 등 기타 지역을 포함하여 총 34개 유형으로 분류되었다. 현존식생 유형별 분포현황을 살펴보면, 맹아력이 강하고 비옥한 곳이나 척박한 건조지에서도 잘 생육하는 굴참나무군집(47.3%)이 금선계곡과 원적계곡을 중심으로 남사면 급경사지와 암석지 등에서 넓게 분포하였고, 졸참나무군집(17.0%)은 금선계곡 남쪽 산림에서 우점하며 분포하였다. 굴참나무와 졸참나무 등 참나무류군집을 제외하면 금선계곡은 개서어나무군집(7.5%)이 넓게 분포하였고 원적계곡은 느티나무(6.9%)가 주로 분포하는 것이 특징이었다. Lee et al.(1988)은 내장산지구의 현존식생 중 굴참나무군집이 31.3%로 가장 높은 비율을 차지하였고, 신갈나무군집이 20.8%, 참나무류군집이 18.9%로서 이차식생인 참나무류가 내장산지구의 우점종이었고 소나무군집은 1.2%로 거의 도태되고 있다고 하였다. Kil et al.(2000)은 내장산국립공원 남부 지역은 해발 600m 이상의 신갈나무군락과 그 이하의 굴참나무군락으로 구별할 수 있으나 사면의 입지 환경의 차이에 따라 졸참나무, 갈참나무, 개서어나무, 느티나무의 군락들이 숲을 이룬다고 하였다. 따라서, 본 연구대상지는 소나무가 도태되고, 참나무류가 우점하면서 개서어나무, 느티나무, 까치박달나무, 층층나무 등의 낙엽활엽수가 넓게 분포한다는 기존의 연구결과와 유사하였다. 

Table 2. The distribution rate of actual vegetation types in Geumsun valley and Weonjeok valley, Naejangsan(Mt.) National Park

Figure 2. Actual vegetation map of Geumsun valley and Weonjeok valley in Naejangsan(Mt.) National Park * Actual vegetation types are referred from Table 2

4. 식물군집구조

1) 군집분류

군집분류는 20개 조사구에 대하여 TWINSPAN에 의한 classification 분석을 실시하였다(Figure 3). 제1단계(level 1) Division 1에서는 좌측으로 생강나무, 굴피나무, 졸참나무(-)와 우측으로 고추나무, 비목나무(+)의 출현유무에 따라 크게 두 개 그룹으로 나누어졌으며, 제2단계(level 2) Division 2에서는 고광나무(-), Division 3에서는 찔레꽃(+)의 출현유무에 따라 다시 크게 두 개 그룹으로 나누어졌다. 제3단계(level 3) Division 5에서는 밤나무(+), Division 6에서는 물참대(+)의 출현유무에 따라 나누어져 전체적으로 6개 군집으로 분류되었다. 군집 Ⅰ은 들메나무군집(조사구 1), 군집 Ⅱ는 개서어나무군집(조사구 2, 3, 4, 5, 7, 8), 군집 Ⅲ은 개서어나무-굴피나무-느티나무군집(조사구 6, 10, 13, 14), 군집 Ⅳ는 느티나무군집(조사구 11, 15, 17, 19, 20), 군집 Ⅴ는 낙엽활엽수혼효군집(느티나무-비목나무-단풍나무)(조사구 9, 12, 16), 군집 Ⅵ은 비목나무-말채나무군집(조사구 18)이었다. 군집 Ⅰ, Ⅱ, Ⅲ은 개서어나무가 우점하는 군집으로 금선계곡에 분포하고 있었고, 군집 Ⅳ, Ⅴ, Ⅵ은 느티나무가 우점하는 군집으로 원적계곡에 분포하고 있었다. 

Figure 3. Dendrogram of classification by TWINSPAN using twenty plots in Geumsun valley and Weonjeok valley, Naejangsan(Mt.) National Park(Lo: Lindera obtusiloba, Ps: Platycarya strobilacea, Qs: Quercus serrata, Sb: Staphylea bumalda, Le: Lindera erythrocarpa, Pc: Philoadelphus schrenckii, Cc: Castanea crenata, Rm: Rosa multiflora, Dg: Deutzia glabrata)

2) 군집별 상대우점치

군집명은 군집별 해당조사구를 통합하여 분석한 군집별 평균상대우점치와 교목층 우점종의 상대우점치를 고려하여 명명하였다. 군집별 상대우점치를 살펴보면(Table 3), 군집 Ⅰ은 들메나무군집으로 교목층에서는 들메나무가 상대우점치 54.1%로 우점하는 가운데 졸참나무(I.P.: 31.8%)와 말채나무(I.P.: 23.7%)가 경쟁하고 있었고, 아교목층에서는 대팻집나무(I.P.: 46.7%), 들메나무(I.P.: 13.7%), 개서어나무(I.P.: 10.7%)의 세력이 높았으며, 관목층에서는 산수국(I.P.: 37.1%), 산가막살나무(I.P.: 24.8%), 박쥐나무(I.P.: 3.0%), 비목나무(I.P.: 2.7%) 등이 출현하였다. 

Table 3. Importance percentage of the woody plants by the stratum in six plant communities classified by TWINSPAN in Geumsun valley and Weonjeok valley of Naejangsan(Mt.) National Park

Table 3. Continued

군집 Ⅱ는 개서어나무군집으로 교목층에서는 개서어나무(I.P.: 34.7%)가 우점종이었고, 졸참나무(I.P.: 12.8%), 굴참나무(I.P.: 12.0%)가 출현하였다. 아교목층에서는 까치박달나무(I.P.: 13.5%), 개서어나무(I.P.: 13.1%), 사람주나무(I.P.: 12.0%)가 우점종이었으며, 관목층에서는 비자나무(I.P.: 21.4%)가 주요 출현수종이었다.  

군집 Ⅲ은 개서어나무-굴피나무-느티나무군집으로 교목층에서는 개서어나무(I.P.: 17.9%), 굴피나무(I.P.: 17.6%), 느티나무(I.P.: 16.1%)가 경쟁하고 있었고, 아교목층에서는 단풍나무(I.P.: 16.0%)가 우점종이었고, 까치박달나무(I.P.: 12.4%), 개서어나무(I.P.: 12.3%)가 주요 출현수종이었다.  

군집 Ⅳ는 느티나무군집으로 교목층에서는 느티나무(I.P.: 33.4%)가 우점종이었으며 층층나무, 비목나무, 개서어나무가 출현하였고, 아교목층에서는 단풍나무(I.P.: 26.3%)가 우점종이었다. 관목층에서는 고추나무(I.P.: 18.1%)가 우점종이었고, 산가막살나무, 단풍나무가 출현하였다. 

군집 Ⅴ는 낙엽활엽수혼효군집(느티나무-비목나무-단풍나무)으로 교목층에서는 느티나무(I.P.: 16.3%)가 우점종이었으며, 비목나무(I.P.: 15.3%), 고로쇠나무(I.P.: 13.3%), 물푸레나무(I.P.: 10.7%)가 출현하였고, 아교목층에서는 단풍나무(I.P.: 22.1%)가 우점종이었고, 사람주나무(I.P.: 13.2%), 까치박달나무(I.P.: 11.0%)가 출현하였다.  

군집 Ⅵ은 비목나무-말채나무군집으로 교목층에서는 비목나무(I.P.: 28.3%)가 우점종이었고, 말채나무(I.P.: 23.7%), 산뽕나무(I.P.: 18.3%), 느티나무(I.P.: 16.7%)가 주요 출현수종이었다. 아교목층에서는 고추나무(I.P.: 30.0%)와 단풍나무(I.P.: 26.6%)가 우점종이었고, 관목층에서는 박쥐나무(I.P.: 31.2%), 고추나무(I.P.: 15.8%), 까마귀밥여름나무(I.P.: 14.2%)가 주요 출현수종이었다. 

3) 군집별 흉고직경급별 분포

흉고직경급별 분포 분석을 통한 군집의 생태적 천이과정을 추론하는 방법은 기존의 연구에서 유용한 방법으로 많이 시도되었으며(Park, 1985; Lee et al., 1992), 6개 군집별 흉고직경급별 분포 분석결과는 다음과 같다(Table 4). 

Table 4. Diameter of breast height class distribution of major woody species of six plant communities in Geumsun valley and Weonjeok valley, Naejangsan(Mt.) National Park

군집 Ⅰ(들메나무군집)의 경우 들메나무는 흉고직경 2∼37㎝에 고르게 분포하였고 개서어나무는 흉고직경 12∼27㎝, 졸참나무는 흉고직경 22∼32㎝에서 소수의 개체로 출현하였으며, 들메나무는 흉고직경 12~27㎝에서 8주로 출현빈도가 높아 본 군집은 당분간 들메나무가 우점할 것으로 예측되었다. 

군집 Ⅱ(개서어나무군집)의 경우 개서어나무가 흉고직경 2~52㎝에서 고르게 분포하였고, 흉고직경 52㎝ 이상 대경목이 1주 분포하였다. 굴참나무는 흉고직경 52㎝ 이상 대경목이 1주 분포하였고, 2~47㎝에서 고르게 분포하였으나 개체수는 적었다. 굴피나무는 흉고직경 17~37㎝에서 소수의 개체로 출현하였고, 졸참나무는 흉고직경 2~47㎝에서 고르게 분포하였으나 개체수는 적었다. 본 군집은 개서어나무가 흉고직경 2~52㎝ 사이에 고르게 분포하고 있는 군집으로 당분간 개서어나무군집으로 유지할 것으로 예측되었다. 

군집 Ⅲ(개서어나무-굴피나무-느티나무군집)의 경우 굴피나무와 개서어나무는 흉고직경 2~42㎝, 느티나무는 흉고직경 1~37㎝에서 고르게 분포하여 서로 경쟁하는 상태로 당분간 현 군집을 유지할 것으로 판단되었다. 

군집 Ⅳ(느티나무군집)의 경우 느티나무는 흉고직경 2~52㎝ 사이에서 고르게 분포하였고, 흉고직경 52㎝ 이상의 대경목도 1주 분포하였다. 개서어나무는 흉고직경 42㎝ 이상의 대경목이 2주 분포하였으나 전체적으로 개체수가 적었고, 비목나무와 단풍나무는 흉고직경 52㎝ 이상의 대경목이 분포하였으나 대부분 흉고직경 20㎝ 이하의 개체가 분포하였다. 본 군집은 느티나무가 흉고직경 2~52㎝ 사이에 고르게 분포하고 있는 군집으로서 당분간 느티나무군집으로 유지할 것으로 예측되었다. 

군집 Ⅴ(낙엽활엽수혼효군집)의 경우 느티나무와 단풍나무는 흉고직경 52㎝ 이상의 대경목이 1주씩 분포하였으나 느티나무는 흉고직경 12~27㎝, 단풍나무는 흉고직경 2~17㎝에 소규모로 분포하였고, 비목나무, 고로쇠나무, 물푸레나무는 흉고직경 17~37㎝에서 주로 분포하였다. 본 군집은 느티나무, 비목나무, 단풍나무 등 다양한 낙엽활엽수가 혼효된 군집으로서 당분간 현 군집으로 유지할 것으로 예측되었다. 

군집 Ⅵ(비목나무-말채나무군집)의 경우 비목나무는 흉고직경 22~32㎝, 말채나무는 흉고직경 42~47㎝에서 소수의 개체로 분포하고 있었으며, 당분간 현 상태를 유지할 것으로 예측되었다. 

4) 천이계열

군집별 상대우점치와 흉고직경급별 분포 분석 결과를 종합해 보면, 군집 Ⅰ(들메나무군집)은 온대남부지역 계곡부의 들메나무가 우점하는 토지극상림으로 판단되었으며, 아교목층에서 대팻집나무가 46.7%, 들메나무가 13.7%로 출현하여 장기적으로 교목층은 들메나무와 졸참나무, 아교목층은 대팻집나무, 들메나무가 경쟁하는 군집으로 발달할 것으로 예측되었다. Lee et al.(1994)은 덕유산 백련사계곡의 북서사면에 위치한 들메나무군집이 토지극상일 것으로 추측하였고, Choi et al.(1997)은 충청북도 민주지산 계곡부 습윤지에서 들메나무군집을 토지극상으로 추측하였다. Yang and Wu(1986)의 신갈나무의 분포에 대한 연구에서 계곡부의 들메나무가 상층부를 점하고 있어 내음성이 약한 신갈나무가 살 수 없다고 하여 들메나무 토지극상의 가능성을 시사하였고, Barness et al.(1992)도 백두산 보호구의 연구에서 들메나무, 피나무, 잣나무, 신갈나무군집을 언급하며, 이들 군집 중 환경요인과 교란체계에 의해 들메나무의 극상림 가능성을 간접적으로 설명한 바 있다. 군집 Ⅱ(개서어나무군집)는 금선계곡 전석지대에서 개서어나무가 우점하는 개서어나무군집으로 판단되었으며, 이는 내장산 개서어나무림은 냉온대남부의 기후적 극상림으로 판단한 Kil et al.(2000)의 연구결과와 유사하였다. 군집 Ⅲ(개서어나무-굴피나무-느티나무군집)은 계곡부 저지대 완경사 지역에서 천이극상단계에서 출현하는 개서어나무와 느티나무, 굴피나무 등 낙엽활엽수가 우점하며 서로 경쟁하는 군집으로서 아교목층에서는 단풍나무, 까치박달나무, 개서어나무, 느티나무가 우점하여 당분간 현 군집으로 유지할 것으로 판단되었다. 

원적계곡 전석지에 위치한 군집 Ⅳ(느티나무군집)는 느티나무가 우점종이었고, 단풍나무, 층층나무가 주요 출현 수종이라고 한 Lee(1992)의 연구결과와 느티나무군락은 계곡의 일부와 전석지에 분포하여 교목층에서 느티나무 수고 10∼19m, 흉고직경 20∼35㎝이고 아교목층 및 관목층에서 고로쇠나무, 비목나무, 박쥐나무, 회잎나무가 분포한다고 한 Kil et al.(2000)의 연구결과와 유사하였다. 군집 Ⅳ는 당분간 느티나무가 우점하는 군집으로 유지될 것으로 판단되었으며, 아교목층에서는 단풍나무가 우점할 것으로 예측되었는데, Lee et al.(1988)에 의하면 내장산국립공원 내장산지구 사랑의 다리에서 불출봉쪽으로 300m 정도 올라가면 400~500년생 느티나무 10여주가 집단을 형성하고 있다고 하여 향후 느티나무군집의 생태적 천이와 층위별 종간 경쟁관계는 추가 연구를 통하여 규명해야 할 것이다. 군집 Ⅴ(낙엽활엽수혼효군집)는 단풍나무가 높은 상대우점치로 분석되었으나 교목층에서 우점종의 집단을 형성하지 못하고 아교목층에서 발달된 군집의 형태를 나타낸다고 보고된 바 있는데(Lee et al., 1988; Lee, 1992), 교목층에서는 느티나무와 비목나무, 고로쇠나무, 물푸레나무 등 다양한 낙엽활엽수가 경쟁하는 상태로 당분간 현 군집을 유지할 것으로 판단되었다. 또한 본 군집은 아교목층에 천이극상 수종인 까치박달나무와 온대남부수종인 사람주나무 등이 출현하여 추후 기후변화에 따른 종구성 변화 및 생태적 천이 규명을 위한 모니터링 연구가 이루어져야 할 것으로 판단되었다. 군집 Ⅵ(비목나무-말채나무군집)은 교목층에 비목나무, 말채나무, 산뽕나무 등 대경목이 저밀도로 종간 경쟁하는 상태이었고, 아교목층에서는 고추나무, 단풍나무, 산뽕나무 등이 우점하는 상태로 당분간 현 상태를 유지할 것으로 판단되었다. 

5) 군집별 표본목 수령

군집별 표본목의 수령을 분석한 결과(Table 5), 군집 Ⅰ(들메나무군집)에서 들메나무는 흉고직경 22㎝, 수령 86년생, 졸참나무는 흉고직경 29㎝, 수령 54년생, 군집 Ⅱ(개서어나무군집)에서 개서어나무는 흉고직경 33㎝, 수령 56년생, 고로쇠나무는 흉고직경 36㎝, 수령 79년생, 합다리나무는 흉고직경 38㎝, 수령 69년생이었다. 군집 Ⅲ(개서어나무-굴피나무-느티나무군집)에서 개서어나무는 흉고직경 29㎝, 수령 48년생, 굴피나무는 흉고직경 30㎝, 수령 49년생, 느티나무는 흉고직경 30㎝, 수령 71년생, 군집 Ⅳ(느티나무군집)에서 느티나무는 흉고직경 30㎝, 수령 52년생이었고, 층층나무는 흉고직경 50㎝, 수령 71년생, 말채나무는 흉고직경 26㎝, 수령 45년생이었다. 군집 Ⅴ(낙엽활엽수혼효군집(느티나무-비목나무-단풍나무))에서 느티나무는 흉고직경 37㎝, 수령 70년생, 비목나무는 흉고직경 28㎝, 수령 49년생, 군집 Ⅵ(비목나무-말채나무군집)에서 비목나무는 흉고직경 37㎝, 수령 43년생, 말채나무는 흉고직경 34㎝, 수령 51년생이었다. 내장산국립공원 금선계곡 및 원적계곡 표본목의 규격과 수령을 종합하면, 들메나무가 86년생, 졸참나무가 54년생, 개서어나무가 48~56년생, 느티나무가 51~71년생 등으로 분석되었으며, Choi et al.(2011)이 서어나무 50년생, 느티나무 56년생이라고 밝힌 수령보다 그 이상의 생육역사를 가진 것으로 판단되었다. 

Table 5. Age of the six plant communities in Geumsun valley and Weonjeok valley, Naejangsan(Mt.) National Park

6) 종다양도

연구대상지의 400㎡당 군집별 종다양도지수 분석 결과, 6개 군집의 Shannon의 종다양도지수는 0.8220~1.3850으로 들메나무군집(군집 Ⅰ)을 제외하면 차이는 크지 않았고 군집별로 종다양도(H')가 가장 높게 나타난 군집은 개서어나무군집(군집 Ⅱ)으로 1.3850, 가장 낮게 나타난 군집은 들메나무군집(군집 Ⅰ)으로 0.8220이었다(Table 6). 국립공원 중 계곡부 식물군집의 Shannon의 종다양도를 비교해 보면, 들메나무군집(군집 Ⅰ)의 종다양도는 400㎡ 면적기준 0.8220으로 지리산국립공원 연하천계곡의 400㎡ 면적기준 1.0810(Cho et al., 2000), 충청북도 영동군 민주지산의 300㎡ 면적기준 0.3929~1.1271(Choi et al., 1997)과 비교하면 다소 낮은 편이었다. 개서어나무군집(군집 Ⅱ)의 종다양도는 400㎡ 면적기준 0.8253~1.3850으로, 설악산국립공원 백담계곡의 400㎡ 면적기준 1.1625(Lee et al., 1998), 주전골계곡의 300㎡ 면적기준 0.8971(Lee et al., 1997), 지리산국립공원 대원계곡의 400㎡ 면적기준 1.1959(Lee et al., 1991), 변산반도국립공원 봉래구곡 400㎡ 면적기준 1.2850~1.3591 (Han et al., 2006)로 유사한 편이었다. 느티나무군집(군집 Ⅳ)의 종다양도는 400㎡ 면적기준 1.1120~1.2708으로 한려해상국립공원 거제지구의 600㎡ 면적기준 1.1392(Lee et al., 1999)와 비교하면 단위면적대비 다소 높은 편이었다. 낙엽활엽수혼효림(군집 Ⅴ)의 종다양도는 400㎡ 면적기준 1.1546~1.2049로 내장사지구의 1,000㎡ 면적기준 0.9437 (Lee et al., 1988) 보다 높았다. 비목나무-말채나무군집(군집 Ⅵ)의 종다양도는 400㎡ 면적기준 1.0700으로 내장사지구 금선계곡의 1,200㎡ 면적기준 1.1366(Lim and Oh, 2000) 보다 낮은 편이었다. 

Table 6. Values of various diversity indices of each plant communities in Geumsun valley and Weonjeok valley, Naejangsan(Mt.) National Park (Unit: 400㎡)

7) 유사도지수

유사도지수는 군집 간 20% 미만일 때 서로 이질적인 집단이고, 80% 이상일 때 서로 동질적인 집단으로서(Whittaker, 1956) 생태적으로 종 분포가 비슷할수록 유사도지수는 높게 나타난다(Cox, 1976). 군집 간 유사도지수를 살펴보면(Table 7), 군집 Ⅳ와 군집 Ⅴ간의 유사도지수가 59.14로 가장 높았는데 군집 간 상대우점치를 비교해보면 이들 두 군집에서 공통적으로 출현하는 수종이 느티나무, 개서어나무, 단풍나무 등으로 다수인 것을 알 수 있다. 군집 Ⅱ와 군집 Ⅲ은 56.38, 군집 Ⅴ와 군집 Ⅵ은 46.53이었고, 나머지 군집 Ⅰ과 군집 Ⅵ은 5.24로 가장 낮았는데 이는 군집 Ⅰ(금선계곡 조사구 1)과 군집 Ⅵ(원적계곡 조사구 18)의 지역적인 차이에 의한 것으로 판단되었고, 군집 Ⅱ와 군집 Ⅵ도 12.25로 이질적이었다. 

Table 7. Similarity index among six plant communities in Geumsun valley and Weonjeok valley, Naejangsan(Mt.) National Park(Unit: 400㎡)

8) 수종 간 상관관계

Ludwig and Reynolds(1988)는 식물군집 내에서 수종 간 상관관계는 이들 수종이 서로 같은 서식처를 선택하거나 같은 유기 및 무기환경을 요구하게 될 때 생기게 된다고 하였다. 본 연구대상지에서 출현한 총 84개 수종 중 출현빈도가 10회 이상인 21개 수종에 대해 수종 간 상관관계를 분석하였다(Table 8). 고로쇠나무와 물푸레나무는 1% 유의수준에서, 개서어나무와 굴거리나무, 고추나무와 회잎나무, 합다리나무와 층층나무, 합다리나무와 비자나무는 5% 유의수준에서 정의 상관관계가 인정되었다. 반면에, 개서어나무와 고추나무는 1% 유의수준에서, 개서어나무와 느티나무, 개서어나무와 비목나무, 사람주나무와 고추나무, 까치박달나무와 산가막살나무, 느티나무와 때죽나무, 졸참나무와 비목나무는 5% 유의수준에서 부의 상관관계가 인정되었다. 

Table 8. Correlation coefficients matrix among the importance percentage of the major woody species in Geumsun valley and Weonjeok valley, Naejangsan(Mt.) National Park