26(4)-04 KE2012-16 최병기.pdf1.10MB

서 론

장도는 한반도 서남단에 위치하는 작은 섬(1.54㎢)이다. 섬의 산간지역에 습지가 형성되어 있으며, 도서(島嶼) 습지 고유(unique)의 수문체계(hydrological system) 특이성과 이동철새, 양서파충류, 포유류 등 서식생물종의 높은 다양성 및 독특성으로부터 우리나라 세 번째의 람사르협약(Ramsar convention)습지로 등재되어 있다(Ramsar Convention, 2012). 장도는 식생지리학적(syngeographically)으로 난온대(warmtemperate zone) 상록활엽수림역(evergreen broad-leaved forest region)에 위치한다. 상록활엽수림역은 기후 특성상 한랭한 기후에서 형성되는 고층습원(high moor)이 형성되기 어려운 환경이다. 그래서 장도에 고층습원이 분포한다는 기재는 국내외 관련 학자들에게 지대한 관심을 불러일으킨바 있다.  

장도의 식생에 대한 최초의 학술적 보고는 환경부 국립환경연구원에 의해 통합적 분류군 연구와 병행하여 이루어졌다. 총 6개 식생형(vegetation types; 상록활엽수림, 상록활엽수-낙엽활엽수 혼효림, 낙엽활엽수림, 상록침엽수림, 대나무림, 초지 등)에 대하여 26개 식물군락이 분류된 바 있다(National Institute of Environmental Research, 2004). 습지식생에서는 냇버드나무군락(Salix gilgiana community), 골풀-고마리군락(Persicaria thunbergii-Juncus effusus var. decipiens community)이 기재된 바 있다(National Institute of Environmental Research, 2004). 하지만 보전생태학적 측면에서의 중요 식생단위에 대한 기재 및 식생체계상(syntaxonomical hierarchy)의 논의는 이루어지지 않았다. 장도습지가 람사르습지로 등재(2005년) 된 이후, 습지에 대한 추가 연구가 이루어졌다. 버드나무-기장대풀군락 (Isachne globosa-Salix koreensis community), 기장대풀군락(Isachne globosa community), 억새군락(Mischanthus sinensis var. purpurascens community), 도깨비사초-골풀군락(Juncus effusus var. decipiens-Carex dickinsii community), 동백나무군락(Camellia japonica community) 등이 기재되었다(Song et al., 2006; National Institute of Environmental Research, 2007). 그런데 이들 연구에서 얻어진 식생단위 결과 속에서도 장도식생이 고층습원식생(high moor vegetation sensu stricto)이라는 학술적 고찰이나 특징이 제시되어 있지는 않다. 그럼에도 장도습지는 여전히 고층습원(high moor)으로 특기되고 있는 실정이다 (Ramsar Convention, 2012).  

본 연구는 장도 전역에 대한 식생 다양성을 규명하는 기반적 연구로서 특히 장도습지에 대한 고층습원으로서의 식물사회학적 고찰과 지역 특이식생에 대한 보전생태학적 가치를 재고하는 것을 목적으로 한다.  

재료 및 방법

장도는 한반도 리아스식 해안에 위치하는 약 4,410개 섬가운데 하나이며, 반도의 남서단에 위치하는 작은 섬(1.54㎢)이다. 다도해해상국립공원의 서단(西端)인 ‘홍도· 흑산도지구’에 포함되는 지역으로 흑산도에서 서측으로 약 1.7㎞ 떨어진 지점에 위치한다(Figure 1). 장도는 대장도, 소장도, 내망덕도, 외망덕도 등으로 이루어져 있으며, 대장도의 북부 산정부(해발고도 248m) 가까이에는 람사르습지로서 완충지역(buffer zone)을 포함하여 습지보호구역(면적 약 0.09㎢, 섬 전체 면적의 약 6%, 해발고도 5~180m)이 지정되어 있다 (Figure 2). 본 연구는 습지를 포함하는 대장도에서 이루어졌으며, 사전 예비조사를 포함하여 다섯 차례(2004년 4월, 2007년 4월, 7월, 2007년 10월 2012년 3월)의 현지조사가 이루어졌다.  

Figure 1. Location and climate of Jangdo island ((a) Geography of study area, Climatic diagram (b) and (c) are made from data(1997~2011) of Heuksando island, and Jangdo shows a continental climate (θ << 90°) by the definition of Suzuki and Suzuki(1971).)

Figure 2. Panorama view of Jangdo island (A core wetland area of Ramsar site is located at far upper gap of island basin.)

장도의 기후는 인접한 도서인 흑산도 기상자료(1997~2011년; Korea Meteorological Administration, 2012)에 의하면 연평균 기온 및 강수량은 13.3℃와 1,088㎜이며, 하계(夏季)에 강수량이 집중되는 대륙성 기후(continental climate; Suzuki and Suzuki, 1971)를 보여주고 있다(Figure 1-c). 하지만 장도는 황해한류와 쿠로시오난류가 만나는 지역에 위치함으로써 해수 및 대기의 반복적인 열교환으로부터 발생하는 우리나라 최대의 연평균 안개일수(75.8일)와 높은 무상일수(frost-free days; 361일)의 독특한 지역기후 환경을 가지고 있다(Kang et al., 2001; Heuksando Weather Station, 2007). 장도의 암석권은 선캄브리아기에 형성된 변성퇴적암과 이를 관입(貫入)한 중생대 화강암으로 이루어져 있다. 관입한 화강암의 차별침식에 의해 섬의 중앙부가 함몰된 분지형태의 지형이 형성되었으며, 대수층이 발달한 북부 분지 가운데에 습지가 형성되어 있다(National Institute of Environmental Research, 2004; Heo and Kim, 2005). 습지의 퇴적층은 평균 두께 약 30cm이며, 유기물 함량은 5~26%로 이탄의 기준에는 미치지 못하는 유기물토로 이루어져 있다(Choi and Choi, 2010). 식생지리학적으로 장도는 대륙형-한반도아형의 난온대 상록활엽수림대에 위치하고 있다(Kim, 2006; Kim and Lee, 2006).  

군락분류는 Zürich-Montpellier(Z.-M.) 학파의 전통적인 식물사회학적 방법을 이용하였다(Braun-Blanquet, 1965). 조사구의 면적은 식생형에 따른 종급원(species pool)을 고려하여 다양하게 선정하였으며, 동질한 환경조건과 종조성을 가지고 있는 최소면적에서 이루어졌다(Kim and Lee, 2006). 출현식물종의 피도계급은 Braun-Blanquet의 피도계급 대신에 수리분류에 용이하도록 피복면적과 개체수 정보를 통합한 서수척도(ordinal scale)로 변환된 9계급(1,2,3,4,5,6,7,8,9; Westhoff and van der Maarel, 1973)의 변환통합우점도를 이용하였다. 획득된 식생조사표(phytosociological relevé)에 의한 식생단위 추출은 전통적 분류방법(classical handsorting method; Becking, 1957)과 수리적 분류방법(numerical syntaxonomy)을 동시에 고려한 통합분류방법으로 수행되었다(Kim and Lee, 2006). 분류된 식생단위간의 출현종의 조성적 차별성을 도출하기 위하여 각 출현식물종의 상대기여도(r-NCD: relative net contribution degree; Kim and Manyko, 1994)가 이용되었다.  

ΣCi: 군락 내의 i 종의 피도 적산값
N: 전체 조사구 수
NCDmax: 대상군락 내의 기여도 최대값
ni: i종이 출현한 조사구수  

NCDi: 대상식물군락에 대한 i 종의 기여도
NCDmax: 대상군락 내의 기여도 최대값  

식생단위의 명명은 국제식생명명규약(Weber et al., 2000)에 따랐으며, 식물명은 이우철(Lee, 1996a; b)과 이창복(Lee, 2003)을 참고하였다.  

결과 및 고찰

1. 식생의 다양성

장도 식생은 10개 상관형(습생초본식생, 연목림식생, 난온대 상록활엽수림, 난온대 하록활엽수림, 임연식생 및 선구관목식생, 건생이차초원식생, 해안단애지 삼림식생, 암극초본식물군락, 인공죽림식생, 경작지잡초식생), 22개 식생단위(3개 군집, 15개 군락, 4개 하위군락)가 분류되었다(Table 1).  

1) 습지·습원식생

장도의 습지·습원은 습생초본식생과 연목림식생으로 구분되었다(Table 2). 습생초본식생으로 1년생의 고마리군락과 다년생의 조아재비-사상자군락, 네모골-고추나물군락, 기장대풀군락, 흰꽃여뀌하위군락, 도깨비사초-골풀군락 등이 구분되었다. 연목림식생은 버드나무-기장대풀군락이 기재되었다.  

이들 식생유형들은 습지 중앙부로부터 명백한 대상 분포(zonal distribution)를 보여주고 있진 않지만, 토양수분환경조건에 대응하는 공간적 배분은 확인할 수 있었다. 가장 습윤한 입지에서 고마리군락과 기장대풀군락(흰꽃여뀌하위군락)이 발달하고 있었으며, 네모골-고추나물군락, 골풀-도깨비사초군락, 버드나무-기장대풀군락, 조아재비-사상자군락 등의 순으로 분포하였다. 이들 습지초본식생은 경작의 영향에 의해 수분환경조건이 보장되는 서식처에서 발달하고 있는 이차식생이며, 종조성적으로 저층습원식생(갈대군강, Phragmitetea Tx. et Prsg. 1942) 및 논경작지잡초식물군락(벼군강, Orizetea sativae Miyawaki 1960)에 귀속되는 상대적으로 낮은 식생자연도(vegetation naturalness)를 보여주는 식생형들이었다(Table 1). 최근 들어 조아재비-사상자군락과 버드나무-기장대풀군락의 식피면적이 확장됨으로써 습지 내에서의 토양 퇴적을 가속화시키고 있으며, 토양 표층의 수분환경을 변화시키고 있는데, 이차초지식생 및 임연식생과 같은 건생(乾生) 식생형의 유입과 정착에 동인(動因)이 되고 있다. 특히 이들 식물사회는 상대적으로 높은 식생고(植生高)를 형성하는 식물군락인데, 습지 내에서의 지속적인 면적 증가에 따른 빛 환경과 유기물 환경에 변화를 발생시키고, 그것은 미소서식처에 의존하는 왜생 습지식생의 다양성 감소와 그 소멸을 야기하는 요인이 되고 있다.  

  고마리군락 Persicaria thunbergii community
  구분종: 고마리
습지 내 물골 및 미세 함몰지형의 물이 고인 입지에 분포하며, 고마리에 의해 단순 우점하고, 출현종의 다양성이 낮은 것이 특징이다. 우리나라 하천 관수지 입지에서 고마리-미나리군집(Oenantho-Polygonetum thunbergii Lee 2004)이 기재되어 있는데(Lee and Kim, 2005), 입지의 특성 및 종조성에서 본 군락과 차이가 있다. 일본의 하천변 및 못과하수도, 방기(放棄)된 논경지에서 발달하는 식생단위로 고마리군집(Polygonetum thunbergii Lohm. et Miyawaki 1962)이 보고되고 있는데, 장도에서의 제한된 종급원(species pool)으로 단위식생의 대응성에 대한 검토는 향후 과제로 남는다.  

  기장대풀군락 Isachne globosa community
  구분종: 기장대풀, 나도바랭이새
장도습지 내 평탄한 충적지의 완경사지대에서 가장 넓은 면적으로 발달하고 있는 초본식물군락이다. 과습~적습한 토양환경을 유지하고 있는 입지에서 반복적인 식물 고사체의 집적으로부터 스펀지 형태의 낙엽부식층이 발달하고 있다. 단층 또는 2층의 식생구조를 가지고 있으며, 기장대풀, 나도바랭이새 등이 혼생하고 있다. 일본에서 저층습원의 한 형태로 논경작지 천이초기 식생형으로 Isachne globosa-Panicum repens community가 기재되고 있는데(Miyawaki et al., 1990), 장도의 기장대풀군락은 입지 및 천이 계열로부터 이 군락의 지리적 대응식물군락으로 판단된다. 본 군락은 전형하위군락과 흰꽃여뀌하위군락을 포함한다.  

  흰꽃여뀌하위군락 Persicaria japonica subcommunity
  분종: 흰꽃여뀌
장도습지 내에서 가장 습윤한 입지인 충적지 물골을 따라 띠형으로 분포한다. 전형하위군락에 비해 낙엽부식층의 발달이 미약하며, 유속은 느리지만 연중 물의 흐름이 발생하는 입지에서 발달하고 있다. 2층의 식생구조를 형성하며 초본1층은 흰꽃여뀌에 의한 단순 우점 상관을 형성한다.  

  네모골-고추나물군락 Hypericum erectum-Eleocharis tetraquetra community
  구분종: 네모골, 고추나물, 미꾸리낚시
습지 주변의 완만한 경사를 형성하는 평탄지형에서 넓은 면적으로 발달하고 있다. 토심이 발달한 입지에서 적습~약습의 수분 환경 범위에 분포하고 있다. 단층의 초본식생구조이며, 군락 내에 좁은 물길이 부분적으로 관찰된다. 다량의 섬유질을 함유한 네모골의 고사체가 군락 하부에 두텁게 집적되어 있으며, 군락의 토양 내 수분환경을 유지하는데 기여하고 있다.  

  도깨비사초-골풀군락 Juncus effusus var. decipiens-Carex dickinsii community
  구분종: 도깨비사초, 골풀
과거 논 경작이 이루어진 습지대 가운데 계단식 지형이 잔존하는 완만한 경사 입지에서 분포한다. 과습한 수분환경을 유지하고 있으며, 안정된 토양 환경조건에서 발달하고 있다. 식생구조는 단층 또는 2층 구조이며, 평균 식생고 및 피도는 0.47m, 98%로서 우점종인 도깨비사초의 신장된 잎에 의해 피복되는 다년생 초본식물군락이다. 논경작지 천이초기상의 종으로 고려되는 골풀과(골풀, 청비녀골풀 등) 식물종들이 높은 빈도와 피도로 혼생하는 것이 특징이다. 이러한 골풀과 식물에 의해 구분되는 식생단위는 한반도 내산지습원에서 묵정논의 천이과정 상의 식생으로서 전국 각지에서 보고되고 있다(Kim and Nam, 1998, Kang et al., 2003, Ryu, 2004).  

  조아재비-사상자군락 Torilis japonica-Setaria chondrachne community
  구분종: 조아재비, 사상자
습지 내에 형성된 소로(小路) 주변으로 물길이 단절된 입지에서 띠형으로 분포한다. 답압이 발생한 입지에서 발달하는 습지형 노방식물군락이다. 비교적 건조한 토양환경에서 발달하며, 쑥이 높은 빈도로 출현하고 있다. 초본1층은 조아재비에 의해 우점하고 초본2층은 사상자와 함께 다양한 초본식물종들이 출현하는 단층 또는 2층의 초본 식생구조를 형성하고 있다. 

  버드나무-기장대풀군락 Isachne globosa-Salix koreensis community
  구분종: 버드나무, 기장대풀, 미나리, 별꽃
장도 습지의 중앙부에 위치하며, 평탄한 지형에 발달하고 있다. 미세지형적으로 얕은 돌출입지의 적습한 수분환경에 분포하고 있다. 식생구조는 2층의 구조로 관목층의 평균수고 및 피도는 3m, 67.1%이다. 버드나무우점림의 발달은 습지 내에 군락을 중심으로 토양의 퇴적을 견인하고 방풍으로 인한 낙엽층의 발달로부터 육역화에 의해 출현하는 식물종(찔레나무, 억새, 동백나무, 광나무 등)들이 높은 빈도로 혼생하고 있다. 버드나무는 일본에 자생하지 않으며(Kitamura and Murata, 2002), 한반도 하천 연목림을 특징짓는 버드나무군단(Salicion koreensis Lee 2004)의 표징종이다(Lee, 2004; Kim et al., 2011). 그러나 본 군락은 하천의 버드나무군단과는 그 종조성에서 분명한 차이를 보이며, 산간 휴경작지 식생의 한 형태로 고려된다. 장도에 대한 선행연구(National Institute of Environmental Research, 2004)에서 기재된 내버드나무 또는 냇버들은 종의 분포를 확인할 수 없었으며, 장도의 버드나무류(Salix spp.)는 버드나무(S. koreensis) 한 종뿐인 것으로 밝혀졌다. 또한 장도에서의 버드나무 종 산포와 분포에 대하여 다양한 가설이 제시된 바있으나(National Institute of Environmental Research, 2007), 주민 탐문조사 결과(주민 김순금씨, 2011년 7월 22일 대담), 과거 주민들에 의해 인위적으로 식재되었으며, 그 잔존 개체군이 현재 면적에 이르게 된 것으로 밝혀졌다. 이러한 사실은 종자은행(seed bank)을 형성하지 않는 버드나무의 특성과 종자 산포시기에 습지 내 수분환경이 보장된 입지를 중심으로 동령(同齡)의 일제림(一齊林)을 형성하는 생태전략(Lee, 2000; Kim et al., 2009)로부터도 뒷받침되는 대목이다.  

2) 난온대 상록·하록활엽수림

장도는 산지대 전역에서 넓은 면적으로 난온대(warmtemperate zone) 삼림식생이 발달하고 있다. 상관 우점종은 상록활엽수인 후박나무, 구실잣밤나무, 참식나무, 붉가시나무 등과 하록활엽수인 졸참나무, 굴피나무, 소사나무, 그리고 상록침엽수인 소나무 등이다. 장도의 난온대 삼림식생은 상록활엽수림인 후박나무-큰천남성군집, 구실잣밤나무-자금우군집, 구실잣밤나무-가는쇠고사리군집과 하록활엽수림인 소사나무-흑산도비비추군락(전형하위군락, 졸참나무 하위군락)으로 구분되었다(Table 3).  

  후박나무-큰천남성군집 Arisaemato ringentis-Perseetum thunbergii Miyawaki et al. 1971
  표징종 및 구분종: 후박나무, 참식나무, 큰천남성, 까마귀쪽나무
장도의 후박나무우점림은 서식처 특성 및 후박나무, 참식나무, 큰천남성, 까마귀쪽나무 등에 의하여 구분되는 후박나무-큰천남성군집으로 분류되었다. 본 군집은 일본 및 한반도 남부지역의 난온대 식생형으로 동백나무군강(Camellietea japonicae Miyawaki et Ohba 1963), 동백나무군목(Camellietalia japonicae Oda et Sumata 1966), 붉가시나무-붓순나무군단(Illicio-Cyclobalanopsietalia Fujiwara 1980)에 귀속된다. 장도의 후박나무-큰천남성군집은 산지사면 하부 곡부(曲部)의 토심이 발달하고, 낙엽부식층(양호~매우 양호)과 토양수분환경이 양호한 입지에서 분포하고 있다. 3층 또는 4층의 식생구조를 형성하며, 후박나무, 참식나무등의 상록활엽수종에 의해 상관이 우점되고 있다. 교목층의 평균수고는 8m, 평균피도는 72.5%로서, 상관우점종의 수령은 젊으며, 아교목층의 발달이 미약한 단순한 식생구조를 가지고 있다.  

  구실잣밤나무-자금우군집 Ardisio-Castanopsietum sieboldii Suz.-Tok. 1952
  표징종 및 구분종: 구실잣밤나무, 자금우, 사스레피나무, 마삭줄, 백량금, 콩짜개덩굴
산지 사면의 암석 노출율이 높은 입지에서 출현하며, 산지사면 하부에서부터 상부에 이르기까지 장도에서 가장 넓은 면적에 걸쳐 발달하고 있는 상록활엽수림이다. 식생구조는 3층 또는 4층의 구조를 형성하며, 교목층의 평균피도가 91.2%로서 높은 수관 우점도에 따라 하층에는 낮은 다양성과 피도로 식물종들이 출현하고 있다. 본 군집은 장도의 외륜산 변성암괴로부터 파편화된 암석이 집적된 전석입지에 넓은 면적으로 분포하고 있다. 산지사면 상부에 치우칠수록 소나무, 붉가시나무의 피도가 높게 출현하는 경향을 보인다. 후박나무-큰천남성군집에 비해 상대적으로 토심이 얕고 해발고도가 높은 산지사면 및 능선부의 건조한 입지에서 발달한다. 본 군집은 한반도 남부 도서와 제주도 북측지역에서도 보고되고 있으며(Kim and Oh, 1995; Kim, 2000), 일본에서도 사면상부의 임내가 건조한 유사한 서식처 조건에서 보고 되고 있다(Miyawaki et al. 1994, Fujiwara, 1996). 본 군집은 동백나무군강(Camellietea japonicae Miyawaki et Ohba 1963), 구실잣밤나무-자금우군목(Myrsino-Castanopsietalia sieboldii Fujiwara 1980), 구실잣밤나무-빌레나무군단(Maeso japonicaee-Castanopsion sieboldii Fujiwara 1980)에 귀속 된다(Fujiwara, 1996).  

  구실잣밤나무-가는쇠고사리군집 Arachniodo-Castanopsietum sieboldii Suz.-Tok. et Hatiya 1952
  표징종 및 구분종: 구실잣밤나무, 가는쇠고사리, 왕지네고사리, 빗죽이나무
장도의 구실잣밤나무림 가운데 가장 오래된 임령(林齡)으로 분포하고 있는 식생형으로 안정된 4층구조의 식생구조를 형성하고 있다. 섬의 북동측 사면에 비교적 넓은 면적으로 발달하고 있는데, 아열대성 하록광엽수로 고려되는 왕작살나무(Miyawaki et al., 1990)가 혼생하는 특성을 보인다. 본 군집은 구실잣밤나무우점식생과 후박나무우점식생의 중간형으로 보고하고 있으며(Miyawaki et al., 1990; Kim, 2000), 장도에서도 수분환경, 식생구조, 토심발달정도, 입지안정성 등에서 그 유사성이 인정된다. 구실잣밤나무-자금우군집에 비해 습윤한 토양환경에서 분포하며, 토양내의 암괴 및 지표면의 암석노출율이 낮고, 비교적 안정된 토양환경, 상대적으로 늙은 임령, 비교적 높은 교목층 피도(평균피도: 92.5%) 등을 보여준다.  

  소사나무-흑산비비추군락 Hosta yingeri-Carpinus turczaninovii var. coreana community
  구분종: 소사나무, 팥배나무, 돌갈매나무, 진달래나무, 흑산비비추, 청미래덩굴
산지사면 상부 및 능선부에 발달하고 있는 해안 풍충 암각지 식생으로서 화강암 및 변성암을 기반으로 하는 입지에서 모암으로부터 생성된 조립질의 토양과 능선부 지형으로 인한 얕은 토심층의 서식처에 분포하고 있다. 이러한 지형 및 토양 환경의 제한요인들로부터 키 낮은 식생 상관을 보이는 토지적 지속식물군락(perpetual plant community)이다. 본 군락은 소사나무, 졸참나무, 팥배나무, 굴피나무 등이 상관을 이루고 있으며, 특히 맹아의 발달과 기형적 수형이 자주 관찰되는 것이 특징이다. 본 군락은 전형하위군락과 졸참나무하위군락으로 이루어져 있다. 

  졸참나무하위군락 Quercus serrata subcommunity
  구분종: 졸참나무, 석곡, 쇠물푸레나무, 산거울, 분꽃나무, 용둥굴레
왜생하는 아교목성의 졸참나무, 굴피나무, 쇠물푸레, 소사나무 등에 의해 우점되는 밝은 이차림이다. 섬의 북서측산지 능선부에 분포하고 있으며, 얕은 토심층과 더불어 겨울철 북서풍과 연중 강한 해풍의 영향을 경험하는 풍충입지로서 6m 내외의 낮은 식생고를 형성하고 있다. 수관하층에 후박나무, 구실잣밤나무, 콩짜개덩굴, 보춘화 등의 상록 수종이 혼생한다. 

이들 삼림식생형 모두는 해발고도 및 식생유형과 관계없이 상록활엽수림 종이 높은 빈도(51종, 전체 34.7%)로 섞여나고 있는 것이 특징이다. 이것은 장도의 모든 지역이 식생 지리학적(syngeographically)으로 난온대 상록활엽수림대(동백나무군강; Camellietea japonicae Miyawaki et Ohba 1963)에 위치하고 있음을 의미한다. 이러한 장도의 상록활엽수림은 장도의 식생지리학적 그 위치성, 즉 난온대의 북방 한계에서 냉온대로 옮겨가는 전이대(transitional zone) 지역이며, 시베리안 한랭 기단의 영향을 강하게 받는 대륙성 기후로부터 난온대 전형 요소들의 결여와 같은 식생학적 특성으로 나타난다. 따라서 장도 상록활엽수림의 3개 군집들의 출현종 다양성과 그 기여도는 일본열도의 난온대림과 일부 종조성에서 차이가 인정되고 있다. 예를 들면 일본에서 보고된 후박나무-큰천남성군집의 표징종인 Turpinia ternata, Prunus zippeliana, Ophiopogon jaburan, Ardisia sieboldii 등과 구실잣밤나무-가는쇠고사리군집의 구분종인 Maesa japonica, Myrsine seguinii 등(Miyawaki et al., 1994)은 식물지리적으로 장도뿐만 아니라 한반도에 출현하지 않는 식물들이다. 또한 일본의 북한계 분포에 위치하는 난온대 상록활엽수림대의 경우 해양형 냉온대 식생단위인 너도밤나무아군강(Fagenea crenatae Kim 1992)의 수반종인 Lindera umbellata, Prunus grayana, Rhododendreon kaempferi, Celtis sinensis var. japonica 등이 혼생하여 출현하는 반면, 장도는 대륙형 냉온대 식생단위인 신갈나무아군강(Quercenea mongolicae Kim 1992)의 수반종인 쇠물푸레나무, 돌갈매나무, 참취, 산거울, 기름나물 등이 높은 빈도로 혼생하는 것이 특징적이다. 더욱이 장도의 상록활엽수림은 한반도 및 남해도서에서의 제한적인 지역 분포종으로 고려되는 소사나무, 황칠나무 s.l., 흑산비비추, 한라부추등이 함께 출현하고 있다. 이러한 사실은 장도의 이들 식생형에 대한 군락분류학적 단위식생(syntaxonomical syntaxon)의 규정에 유연성과 식생체계에 대한 재고(再考, review)가 요구되는 대목이며, 후속 연구에서 밝혀질 것이다. 

장도의 지리적 특이분포 식생형은 구실잣밤나무-가는쇠고사리군집과 소사나무-흑산비비추군락이다. 구실잣밤나무-가는쇠고사리군집의 경우 제주도 해발 100m 이하 지역의 온량지수(warmth index) 120℃·month 이상인 온난한 해안지역에서 제한적으로 분포하는 것(Oh, 1995; Kim, 2000)으로 알려져 왔지만, 장도에서처럼 다도해해상국립공원 지역에서의 분포는 본 군집의 새로운 최북단 분포지역임을 말해 주고 있다. 한편 소사나무-흑산비비추군락은 한반도 남해도서에서 분포중심을 가지는 지역 식생형(regional vegetaion type)이면서 식생지리학적 한반도 특산식생형(endemic vegetation type)으로 특기된다.  

3) 임연식생 및 선구관목식생

장도의 임연식생은 예덕나무-장구밤나무군락과 찔레나무-장딸기군락 등이 기재되었는데(Table 4: no. 1-7), 과거 또는 현재까지 방목이 이루어지고 있는 서식처와 방치된 휴경작지, 무덤주변 및 소로(小路)의 가장자리에 분포하고 있다. 최고차 상급단위로 찔레나무군강(Rosetea Multiflorae Ohba, Miyawaki et Tx. 1973)에 귀속되며, 남해도서에서 제한적인 분포를 보이는 임연성 식물종(장구밤나무, 장딸기등)의 높은 출현빈도로부터 뚜렷한 종조성적 차별성이 인정된다.  

  예덕나무-장구밤나무군락 Grewia parviflora-Mallotus japonicus community
  구분종: 예덕나무, 장구밤나무, 보리장나무, 송악, 광나무
본 군락은 해안을 향하는 장소에서 산지 사면 중/하부의 삼림 가장자리 및 방목지 암적(岩積) 입지에서 분포한다. 인가가 위치하는 장도의 동사면에서 넓은 면적으로 관찰되고 있다. 2층 또는 3층의 식생구조를 가지며, 관목층의 피도가 평균 63.3%로 밝은 수관층을 형성하고 있는 편이다. 따라서 초본층의 식물종 다양성이 높은 것이 특징이다. 멍석딸기, 인동덩굴, 담쟁이덩굴, 마삭줄, 송악 등의 덩굴성 식물종들이 높은 기여도로 출현하고 있으며, 드물게 기후적 극상종으로 고려되는 후박나무가 혼생하기도 한다. 한반도 남부지역에서 보고된 예덕나무군집(Mallotetum japonicae Jung 1995)이 기재되어 있지만(Jung and Kim, 1998), 마삭줄, 가마귀멀구, 거지딸기 등의 진단종군이 장도의 본 군락에서는 결여되어 있다. 또한 남부 도서지방에서 분포중심을 나타내는 장구밤나무가 예덕나무와 함께 높은 기여도로 출현하고 있어 남해도서의 특징적인 식생형으로 판단된다. 일본의 경우 예덕나무군락(Mallotus japonicus community)이 보고된 바 있으나(Miyawaki et al., 1994), 진단종으로 제시된 검양옻나무, Glochidion lanceolatum, Morus australis등은 한반도에서 제한적인 분포를 보이거나 존재하지 않는 종들로 본 식생단위와는 차이를 보인다. 

  찔레나무-장딸기군락 Rubus hirsutus-Rosa multiflora community
  진단종: 찔레나무, 장딸기, 산오이풀, 멍석딸기, 짚신나물, 개맥문동
삼림식생의 가장자리 및 습지 주변부의 이차초지 가운데 핵석(core stone)을 중심으로 토양 안정성이 보장되는 입지에 분포한다. 주로 암석의 노출이 적고 토양수분환경이 비교적 양호한 완경사 지형에서 발달하고 있다. 관목식물종들의 결집과 하층의 초본식물에 의해 2층의 식생구조를 가지고 있으며, 분반상(patch) 분포를 보여주고 있다. 주기적/비주기적인 화입 및 예취, 방목 등을 경험하며, 덩굴성 가시식물(찔레나무, 청미래덩굴, 장딸기, 멍석딸기 등)이 방목가축의 선택적 취식기피(取食忌避)로부터 높은 기여도로 출현하고 있다. 

4) 건생이차초원식생

장도의 건생이차초원식생(Table 4: no. 8-11)은 임연식물군락에 비하여 상대적으로 방목, 경작, 예초 및 화입(火入)등의 인위적 간섭이 빈번하거나, 최근까지도 그런 간섭이 지속되고 있는 입지에서 발달하고 있다. 서식처 환경을 특징짓는 참억새, 띠 등에 의하여 참억새-띠군락으로 구분되었다.  

  참억새-띠군락 Imperata cylindrica var. koenigii-Miscanthus sinensis community
  진단종: 참억새, 띠, 반디지치, 괭이밥, 산해박, 딱지꽃, 여우팥, 잔대, 타래난초
장도의 습지 외곽부 평탄한 사면부 및 산지대의 능선부와 해안 측 방목지에서 비교적 넓은 면적으로 발달하고 있다. 산지 능선부 및 풍충(風衝) 해안 입지에 분포하는 식분(植分)은 지속식물군락(perpetual plant community)으로 유지되고 있다. 건생이차초원의 억새군강(Miscanthetea sinensis Miyawaki et Ohba 1970)에 귀속되며, 제주도(Kim, 2000)에서도 기재된 바 있다.  

5) 해안단애지 삼림식생 및 암극초본식물군락

장도는 취락이 발달하고 있는 남서측 해안 일부 지역을 제외하면, 대부분의 해안지역이 급한 경사의 단애지 지형을 형성하고 있다. 장도의 해안단애지 식생은 섬향나무-밀사초군락과 우묵사스레피군락으로 구분되었으며, 암극초본식 물군락으로 부처손-개솔새군락이 기재되었다(Table 4: no. 12-15).  

  섬향나무-밀사초군락 Carex wahuensis var. robusta-Juniperus chinensis var. procumbens community
  구분종: 섬향나무, 밀사초, 돈나무
본 군락은 섬향나무가 우점하며, 밀집왜생형(thicket type)의 식생상관을 가지고 있다. 토심 발달이 미약한 해안단애지 암극을 중심으로 분포하며, 출현종의 다양성이 매우 낮다. 울릉도 남서해안에 분포하는 향나무아군집(The Korean National Council for Conservation of Nature, 1996)의 입지적 대응식물군락이다. 주요우점종인 섬향나무는 한반도 남부도서지역과 쓰시마(對馬) 일대에서 제한적으로 분포하고 있으며, 섬향나무를 우점종으로 하는 본 식생형은 식생지리학적으로 한반도아형(Kim, 1992)의 식생형에 포함된다.  

  우묵사스레피군락 Eurya emarginata community
  구분종: 우묵사스레피
우묵사스레피군락은 장도 해안단애지의 암극(rock crevice)을 따라 왜생하는 상록관목식물군락이다. 화강암 기반의 입지에서 높은 빈도로 분포하며, 열악한 입지환경조건으로 빈약하고 제한적인 종조성을 가지는 것이 특징적이다. 단층 식생구조를 가지며, 암극에 모자이크상으로 분포하고 있다. 유사식생형으로 Pittosporo-Quercetum phillyraeoidetis Suz.-Tok. et Hatiya 1951이 보고된 바 있으나, 식생지리학적 분포 불가능한 종이면서 군집의 중요우점종인 졸가시나무(Quercus phillyraeoides)가 장도의 우묵사스레피군락에서는 결여되어 있다. 선행연구(National Institute of Environmental Research, 2004)에서 보고된 해안 단애지의 회양목군락은 분포하지 않는 것으로 확인되었다.  

  부처손-개솔새군락 Cymbopogon tortilis var. goeringii-Selaginella tamariscina community
  진단종: 부처손, 개솔새
산지 사면 및 능선부의 돌출된 암반에 분포하는 암상식물군락이다. 덩굴포복성 식물인 담쟁이덩굴, 모람, 반들가시나무등이 함께 출현하기도 한다. 종조성 및 서식처 특성으로부터 돌양지꽃-바위손군강(Selaginello involventis-Potentilletea dickinsii Kolbek et al. 1997)의 부처손군단(Selaginellion tamariscinae Kim 2007)에 귀속된다. 세립질 토양의 암반에서 주로 분포하는 것으로 보고된 부처손군단(Kim, 2007)이 장도에서는 조립질 암상에서도 부분적으로 분포하고 있음이 새롭게 기재되었다.  

6) 경작지잡초식생 및 인공죽림식생

장도의 경작지는 동북측의 민가 주변에서 소규모로 분포하고 있으며, 경작지 잡초식생(segetal vegetation; Table 4: no. 17)으로 쥐꼬리망초군락이 구분되었다. 인공죽림식생의 경우 이대에 의해 우점된 조림식생(Table 4: no. 16)으로 과거 생활용품 및 어로도구의 제작을 위해 식재된 후, 잔존 하거나 탈출한 문화식생(synanthrophic vegetation; Kim and Lee, 2006)이다. 

  쥐꼬리망초군락
  구분종: 쥐꼬리망초, 석류풀, 방동사니
쥐꼬리망초, 석류풀, 방동사니 등으로 구분되며, 명아주군강(Chenopodietea Br.-Bl. 1951)에 귀속된다. 배수가 잘되고 건조한 토양조건과 집약적인 제초 등의 서식처 관리에 의해 석류풀, 방동사니, 쇠비름 등이 높은 빈도로 혼재하는 것이 특징이다(Song, 1997; Lee, 1999).  

  이대군락
  구분종: 이대, 맥문동, 고사리삼
이대에 의한 초본 1층의 높은 피도에 의해 초본 2층은 제한된 종(맥문동, 고사리삼 등)이 낮은 피도로 출현한다. 현재 장도의 습지영역 북측에서 비교적 넓은 면적으로 분포하고 있으며, 방치된 식분으로부터 그 면적이 급속히 확장되고 있는 실정이다. 

2. 람사르습지를 중심으로 하는 장도 식생에 대한 보전생태학적 고찰

장도습지는 현재 대암산 용늪과 함께 우리나라를 대표하는 고층습원(high moor)으로 인정하면서 람사르협약에 등록되어 보호되고 있다(Ramsar Convention, 2012). 그러나 본 연구를 통해서 장도습지는 군락분류학적으로 그리고 군락생태학적으로 고층습원이 아닌 것으로 밝혀졌다. 고층습원의 특성인 물이끼류(Sphagnum spp.)와 식충식물 그리고 이탄층(peat layer)이 발달하고 있지 않는 사실(Choi and Choi, 2010)도 장도습지가 고층습원으로 규정할 수 없음을 더욱 뒷받침하고 있다. 장도는 고층습원이 발달할 수 있는 한랭다습(寒冷多濕)의 빈영양(oligotrophic)환경을 유지할 수 있는 고위도(高緯度) 또는 고해발(高海拔)의 서식처 환경과 크게 상반되는 환경조건을 가지고 있기 때문이다. 그럼에도 장도습지에 대한 다수의 주요 연구과제 속에서는 고층습원으로서의 인식을 답습하고 있으며(Yeongsan River Basin Environmental Office, 2006; National Institute of Environmental Research, 2007; Yang and Choi, 2009), 여전히 고층습원으로서 람사르협약 당사국 자료 속에서도 등재되어 있는 실정이다.  

장도 습원식생은 1980년대에 중지된 휴(休)경작으로부터 발달해 온 이차식생이며, 식생학적으로 저층습원식생 및 경작지잡초식생에 귀속된다. 이러한 식생형은 고층습원식생에 비해 비교적 단기간에 형성가능하며(Choi and Choi, 2010), 식생이 분포하는 서식처가 인위적 간섭 하에 직간접적인 영향을 받는 입지이면서, 여전히 부영양의 토양 환경을 가지고 있는 입지에서 발달한다. 따라서 자연 습지식생이라기 보다는 이차 습지식생이기 때문에 식생의 자연성이 상대적으로 낮은 것으로 판정될 수밖에 없다.  

한편 이차습원식생일지라도 장도습지는 보전생태학적 그 존재의 가치가 높게 평가된다. 그 이유는 첫째, 내륙으로부터 이격된 지리적 위치로부터 이동철새 및 난온대 식생자원의 경유서식처로서의 서식처 연결성을 높여주는 징검다리(stepping stone)이면서, 둘째 비교적 면적이 좁은 도서(島嶼)임에도 풍부한 대수층을 기반으로 하여 유지되는 습지와 습지식생의 지리적 옹달샘이며, 셋째 지역생물종의 피난처(refugee) 역할 등과 같은 야생 생물 서식공간으로서의 가치가 인정되기 때문이다. 그런데 현재의 장도습지에서는 습지생태계 관리 측면에서 크게 세 가지 위협요소가 확인되고 있다: 1) 버드나무-기장대풀군락과 이대군락의 점유 면적 확장으로 습지 지표 환경의 근본적인 수리수문 체계의 변화와 건생화(乾生化) 또는 육역화, 2) 습지 연구자 및 불특정 탐방객에 의한 답압으로부터의 지형변화, 3) 방목(특히 염소)에 의한 선택적 초식과 토양의 부영양화. 

버드나무-기장대풀군락의 확장은 장도습지의 서식처 환경에서 발달할 수 있는 식생형으로 인정되지만, 우점종인 버드나무는 장도에 있어서 인위적 도입에 의해 기원하는 종이라는 사실을 인식한다면, 본래의 장도습지의 구조와 기능에 지대한 변화를 초래하는 식생요소라는 것이다. 버드나무류의 신속한 생장속도와 수관층이 발달하는 식생구조, 토양 퇴적의 가속화를 통한 습지의 건생화 등은 습지 내에서 미소 개방수면의 분포와 발달을 교란함으로써 미소서식처 수준에서 발달하는 왜생초본식생 유형들에게 위협적인 요인으로 작용한다(Kim and Kim, 2003). 습지 본래의 구조와 기능에 대한 복원 측면을 고려한다면, 현재의 버드나무림 확장은 통제할 필요가 있으며, 순차적인 제거와 서식처 변화의 상관성을 모니터링 하는 등의 생태학적 관리도 수반될 필요가 있다(Yang and Choi, 2009; Kim et al., 2011). 이대군락은 인위적으로 도입된 이대가 게릴라번식전략을 통하여 그 면적을 습지 영역에까지 침투 확장하고 있다. 하지만 이대군락의 면적 증가는 본질적으로 습지 및 습지가장자리의 건생 입지의 확장으로부터 기인하기 때문에 습지 내의 토양 수분 환경이 온전하게 보장된다면, 자연적으로 통제될 수 있을 것으로 판단된다. 습지의 건생화는 이대군락의 신속하고 지속적인 확장이 진행될 수 있기 때문에 습지핵심구역(core zone) 내부로의 유입을 막기 위한 적극적이고 응급적인 생태관리가 요구된다.  

한편 습지 내에서 연구자들과 불특정 탐방객 그리고 방목 가축에 의해 발생되는 답압(踏壓)에 의한 서식처 훼손이 발생되고 있다. 수리수문환경에 의해 특징지어지는 습지 서식처에서의 답압은 지표면의 질적, 구조적 미소 환경의 변질과 훼손을 야기하는 매우 결정적이고 위협적인 요소이다 (Kim and Han, 2005). 최근 습지 내 소로(小路)의 수가 크게 증가하였으며, 답압에 의해서 비롯된 기형적인 요철지형도 쉽게 확인할 수 있다. 이것은 고경초본식생인 조아재비-사상자군락이 습지 내에서 급속도로 확장되고 있는 것으로부터 반증되고 있는데, 미소서식처에 발달하는 소규모 습지 식물군락 및 왜생초본식물군락의 발달과 유지를 방해한다. 또한 본 군락의 큰 생체량(biomass)의 집적과 방목 염소의 배설물로부터 습지의 부영양화 및 건생화 그리고 구조적 변형을 가져올 이차적 습지생태계 변질이 발생하고 있다. 따라서 습지보호구역 내에서의 이러한 훼손 요소에 대응하는 보전생태학적 전략과 습지생태계 관리매뉴얼의 개발이 요구된다. 특히 습지의 수리수문학적 핵심구역에 대하여서는 중점관리구역으로 지정하여 접근을 제한하거나, 답압을 최소화 할 수 있는 응급조치(예: stepping equipment를 활용한 연구; e.g. Kim and Han, 2005)가 요구된다.