27(1)-06 KE2012-101 김갑태.pdf1.97MB

• 서 론
• 재료 및 방법
• 1. 조사 대상지
• 2. 조사대상 수종 및 치수발생
• 3. 종자급여 시험과 감시카메라 설치
• 1. 종자 제거율(seed removal or secondary dispersion rate)
• 2. 종자에 접근하는 야생동물
• 3. 종자의 운명과 치수 발생
• 감사의 글

서 론

종자는 성숙한 배주로 배와 저장된 양료물질이 보호조직인 종피에 싸여있는 것을 말하며, 식물과 동물의 상호작용은 수분과정, 포식 및 저장의 종자분산 등으로 흔히 생태계 변동의 핵심역할을 하며(Hulme and Kollmann, 2005), Masaki et al.(2007)은 치수발생 밀도는 낙하종자의 밀도로 설명됨을 보고하여 건전종자의 공급은 숲 생태계의 장기변동에 영향을 끼친다. 식물체에 매달린 종자나 숲에 떨어진 종자는 낙하 전 종자의 포식 또는 낙하 후 포식으로 많은 수의 종자가 소실되고 일부는 휴면으로 seed bank로 남고 일부가 발아하여 치수로 생장하는 과정을 거친다(Figure 1). 종자 포식동물로는 딱정벌레류, 바구미류,나비목 애벌레, 노린재류 그리고 말벌류 등이 있고, 잠재적인 종자분산자인 조류, 포유류, 설치류도 이에 속하며, 열매를 가해하는 미생물들도 분산 전에 종자를 죽인다(Vander Wall et al., 2005). 종자의 1차 분산은 교목에서 처럼 낙하하거나 하층의 종자가 임상으로 이동됨을 의미하며, 2차 분산은 1차 분산지에 서 주로 동물에 의한 종자의 이동을 의미한다. 낙하한 종자의 2차 분산에는 여러 가지 야생동물이 관여하며, 직접 소비하거나 겨울용 먹이로 집중저장하기도 하고 분산저장하기도 한다.  

Figure 1. A generalized seed fate diagram(Vander Wall et al., 2005)

저장되었던 종자도 많은 부분이 소비되거나 공서종에게 도둑맞고, 일부가 치수로 자랄 기회를 얻게 된다. Theimer(2005)는 종자의 2차 분산에 관여하는 동물들을 적대적 포식자와 상리공생적 종자분산자로 나누기도 하였으며, Hulme and Kollmann(2005)은 성공적인 종자의 2차 분산은 분산저장(scatter-hoarding)이 얕고 많은 저장장소를 다양한 미세입지에 묻힌다는 점에서 집중저장(larder-hoarding)보다 유리하며, 특히 설치류가 종자 다산해(masting year)에 큰 종자들을 분산저장하는 것은 이러한 수종의 갱신에 필수적인 것이라 보고하였다. Tamura et al.(2005) 은 급여시험에 제공된 일본 호도나무 종자의 60%를 다람쥐가 평균거리는 18.3m(1m~62m)에 분산저장하며, 저장된 종자의 25%는 붉은쥐(Apodemus speciosus)가 훔쳐가고, 63%는 다람쥐가 소비하며, 12%는 봄까지 남음을 밝혔다. 온대림에서 종자산포는 숲의 식물다양성에 영향하며, 종자피식의 문제도 함께 다루어야 하며(McEuen and Curran, 2006), 뉴질랜드의 자생수종의 갱신에 미치는 설치류의 종자포식 영향이 과대평가된 것(Moles and Drake, 1999)이라 보고하였다. 일본 온대낙엽수림에 공서하는 세 수종의 단풍나무류를 조사하여 큰 종자일수록 활력이 높았으며, 산포된 종자는 당년겨울 나무쥐(wood mice)에 30~80%가 먹히고, 종자공급과 치수발생은 5년 평균으로 건전종자의 7~16% 정도임을 밝혔다(Tanaka, 1995). Wang and Chen(2009)은 중국에서 대립종자를 분산저장하는 구대륙 쥐(Apodemus spp.)는 종자가 작은 것은 직접 소비하고, 큰 종자를 분산저장하며, 종자가 클수록 멀리 분산저장하고, Galetti et al.(2010)도 남미산 들쥐 일종인 Agoutis(Dasyprocta leporina)도 종자가 클수록 멀리 분산저장한다고 보고하였다. Zhang et al.(2011)은 공서종이 훔쳐갈 위험이 있을 때 흰넓적다리붉은쥐(Apodemus peninsulae)는 종자를 분산저장에서 집중저장으로 전환함을 보고하였다. Tamura and Hayashi(2008)는 다람쥐가 우점하는 지역에서는 대립종자의 갱신이, 소형설치류가 우점하는 지역에서는 소립종자를 가진 수종이 갱신에 유리할 것이라 주장하였다.  

이에 이 연구는 온대중부지방 천연활엽수림에서 몇 수종의 낙하 후 야생동물에 의한 2차 분산량과 관련 야생동물을 파악하고자, 매년 9월 중순 이후에 현지에서 채취된 신갈나무, 고로쇠나무, 당단풍나무 및 복장나무의 종자를 seed-tray에 30~40립씩을 급여하고 10월 하순까지 종자 2차 분산율과 관련 야생동물을 3년간 조사하였다.  

재료 및 방법

1. 조사 대상지

조사대상지의 위치를 Figure 2에 보였다. 강원도 평창군에 위치한 중왕산(해발고 1,376m)의 고지대인 해발고 1,000~1,200m에 위치한 천연활엽수림으로 평창국유림관리소가 관리하는 국유림이다. 조사대상지는 대체로 북향사면의 계곡, 능선부의 천연활엽수림이 분포하는 여섯 지역이며, 해발고 범위는 1,000~1,200m 였다(Figure 2). 

Figure 2. Location map of study sites

2. 조사대상 수종 및 치수발생

야생동물에 의한 2차 분산량을 파악하고자 중왕산 북사면의 천연활엽수림에 분포하는 수종들 중에서 비교적 종자가 큰 신갈나무, 복장나무, 당단풍, 고로쇠나무를 현지에서 매년 9월 중순에 채취하여 공시재료로 이용하였다. 신갈나무는 견과, 단풍 속 세 수종은 시과이며, 각 수종의 종자의 천립중은 신갈나무 2,278g, 복장나무 95.41g, 당단풍나무 42.25g, 고로쇠나무 7.49g 이었다(Korea Forest Service, 2000). 조사 대상지 주변의 대상 수종들의 치수발생을 관찰 하였다.  

3. 종자급여 시험과 감시카메라 설치

해마다 9월 중순에 채취한 종자를 목재와 철망으로 제작한 seed tray(60㎝×40㎝×2.5㎝)에 30~40립씩의 종자를 배열하여 6곳에 설치하였다. 주기적으로 잔존 종자립을 확인하여 야생동물이 물어간 종자의 비율(2차 분산율)을 산정하였다. 또한 종자에 접근하는 야생동물들을 확인하기 위하여 6곳 중 2곳(Figure 2의 1, 4 지역)에 감시카메라(scouting camera, COVERT Ⅱ, USA)를 설치하여 seed tray에 접근하는 야생동물을 촬영하여 확인하였다(Figure 3).  

Figure 3. Seed-tray and scouting camera, Covert Ⅱ setting

1. 종자 제거율(seed removal or secondary dispersion rate)

Seed-tray에 배열하였던 활엽수 네 수종-신갈나무, 복장나무, 당단풍나무 및 고로쇠나무-의 연도별 및 시기별 종자 제거율(2차 분산율)의 평균값을 Table 1에 보였다. 신갈나무는 2011년, 당단풍나무와 복장나무는 2012년에 결실량이 부족하여 종자를 구할 수 없어 급여시험을 실행할 수 없었다. 신갈나무 종자가 평균 87.2%의 종자 제거율로 가장 높았으며, 다음으로 당단풍나무 종자 33.1%였으며, 고로쇠나무 종자 29.2%, 복장나무 종자는 13.6%로 종자 제거율이 가장 낮았다. 종자 제거의 속도도 신갈나무 종자가 빠르고 단풍나무 속 세 수종의 시과는 느리고 최종제거율도 상대적으로 낮았다. 이러한 결과는 대상수종들의 천립중과 야생동물이 대립종자를 선호한다는 보고들(Chang et al., 2009; Galetti et al., 2010; Wang et al., 2012)과는 대체로 같은 경향이나 단풍나무 속의 세 수종에서는 종자중량과는 무관하였다.  

Table 1. Seed removal rates by wildlife

신갈나무의 낙하종자 중 건전종자는 18%(Kim and Lee, 2010)로 보고된 바 있으나, 신갈나무의 종자는 큰 떡잎을 가진 대립종자로 탄수화물 함량이 높아 많은 야생동물의 먹이자원이며, 일부의 떡잎에 곤충피해가 있는 종자도 야생 동물의 먹이로 이용되고, 일부는 발아할 수도 있다는 특성을 가졌기 때문에 종자 제거율이 평균 87.2%로 높게 나타난 결과로 추정된다. 대부분의 신갈나무 종자는 멧돼지를 비롯한 포유동물의 먹이로 소비되고, 일부는 다람쥐, 청설모 등의 설치류에 의해 소비되거나 분산저장되는 것이라 추정된다. 12.8%의 잔존종자는 대부분이 미발육 상태이거나 부후 종자로 활력이 없는 상태였다. 복장나무 낙하종자 중 건전 종자는 21%(Kim and Kim, 2011), 10%(Kim and Lee, 2010) 등으로 적고, 쭉정이종자가 50~70%로 상대적으로 많아 평균 종자 제거율이 13.6%로 가장 낮게 나타난 것이라 추정된다. 당단풍나무 낙하종자 중 건전종자는 22.2%(Kim and Kim, 2011), 14%(Kim and Lee, 2010) 등으로 낮았으나 일부 종실가해 곤충류의 애벌레나 번데기가 든 피해종자도 설치류가 물어갔기에 종자 제거율이 평균 33.1%로 상대적으로 높게 나타난 것이라 추정된다. 고로쇠나무 낙하종자 중 건전종자는 10.6~28.4%(Kim, 2011), 6.65%(Kim and Lee, 2010), 16.8%(Kim and Kim, 2011) 등으로 낮았으나 30%에 달하는 검정긴꽃바구미 애벌레나 번데기가 든 피해 종자도 설치류가 물어갔기에 종자 제거율이 평균 29.2%로 높게 나타난 것이라 추정된다. 신갈나무에 비하여 종자 제거율이 낮은 단풍나무속 세 종의 종자는 야생동물이 먹이로 이용할 수 없는 쭉정이 종자, 미발육 종자 및 곤충피해나 부후종자들이었기에 나타난 결과라 추정된다. 이러한 결과는 den Ouden et al.(2005)의 보고와 같은 경향으로 늦가을에 숲 바닥에 남아있는 건전종자는 없었으며, 1차 분산된 건전종자는 곤충의 피해, 포식 또는 먹이로 저장되었음을 시사한다.  

Figure 4. Wildlife visiting seed-tray (A: Tamias sibiricusbarberi(Sciuridae), B, C: Sciurus vulgariscoreae(Sciuridae), D, E: Sus scrota(Suidae), F: Martes flavigula(Mustelidae))

2. 종자에 접근하는 야생동물

종자를 배열한 Seed-tray를 향해 설치된 감시카메라(COVERT Ⅱ)에 촬영되었거나 조사지에서 관찰된 주요 야생동물들을 Figure 4에 보였다. 가장 빈번하게 2차 분산에 관여하는 종은 청설모과의 다람쥐(Siberian chipmunks, Tamias sibiricusbarberi, Sciuridae), 다음은 청설모과의 청설모(Korean squirrel, Sciurus vulgariscoreae, Sciuridae), 멧돼지과의 멧돼지(Wild boar, Sus scrofa, Suidae) 순이었으며, 드물게 방문한 종은 족제비과의 담비(Yellow-throated marten, Martes flavigula, Mustelidae) 등이었다. 담비는 환경부 지정 멸종위기종 2급으로 중왕산 지역에 서식함을 확인한 의미가 있다. 청설모는 봄철 잦은 강우로 참나무류와 잣나무 결실량이 거의 없는 2011년 복장나무 가지에서 종자를 따 먹는 것(Figure 4B)과 낮에 먹이를 찾아 숲을 배회하는 멧돼지(Figure 4D)를 관찰하였다. 조사지에서 멧돼지가 숲 바닥을 파 뒤집고 뿌리를 캐먹어 표토가 노출되는 것이 빈번히 관찰되었고, 이러한 행위는 종자발아에 좋은 영향을 끼치나, den Ouden et al.(2005)의 설명처럼 이미 발생했던 치수를 고사시키기도 하는 것이라 판단된다. 소형설치류(흰넓적다리붉은쥐 등)가 야간에 촬영되었으나 상태가 불량하여 동정이 불가하였다. 이 밖에도 지빠귀과의 호랑지빠귀(Zoothera dauma, Turdidae), 멧닭과의 들꿩(Bonasa bonasia, Turdidae), 토끼과의 멧토끼(Lepus sinensiscoreanus, Leporidae) 등이 관찰되었으나 종자의 2차분산과의 관련성을 확인하지 못하였다.  

3. 종자의 운명과 치수 발생

서리가 내린 이후인 10월 하순에 Seed-tray에 남아있는 야생동물에 의한 피식 흔적이 남아있는 종자의 모양을 Figure 5에 보였다. 신갈나무 종자의 경우 대부분이 외종피와 미발육 종자, 각두 등이었다(Figure 5A). 이러한 결과는 신갈나무 종자는 대부분 멧돼지가 직접 소비하였거나, Vander Wall et al.(2005)의 보고처럼 다람쥐나 청설모 등이 물어가 소비하거나 분산저장한 것이라 추정된다. 고로쇠나무 종자의 경우, 미발육 종자, 낙하 전 포식이나 피해로 부후된 종자 및 쭉정이 종자가 남아있고, 일부는 배가 들어 있는 부분만 쏠아서 물어가고 날개부분(Figure 5B)만 남아 있었다. 이러한 결과로 보아 고로쇠 종자는 대륙밭쥐나 흰넓적다리붉은쥐 등의 온대중부 산림에 서식하는(Lee, 2011) 소형 설치류가 물어가 소비하거나 분산저장하는 것이라 추정된다. 당단풍나무와 복장나무 종자도 미발육 종자, 비산전 포식이나 피해로 부후된 종자 및 쭉정이 종자가 남아있고, 일부는 배가 들어있는 종피를 쏠아서 배만 꺼내고 버려져 있었다(Figure 5C, D). 대부분의 당단풍나무와 복장나무 종자는 직접 설치류들에 의해 소비되고 일부만 분산저장되는 것이라 추정된다.  

Figure 5. Eaten seed shape for each species (A: Quercus mongolica, B: Acer pictum subsp. mono, C: Acer pseudosieboldianum, D: Acer mandshuricum)

조사지 주변에서 발아한 신갈나무, 고로쇠나무, 당단풍나무와 복장나무의 어린 치수들을 Figure 6에 보였다. 설치류에 의해 분산저장되었다가 일부가 소비되지 않고 발아한 모습이다. 발아한 치수는 이후 초식동물의 초식이나 멧돼지의 경운으로 고사(den Ouden et al., 2005)하지 않는다면 성목으로 자라 후계림의 구성원이 될 것이라 판단된다. 각 수종별 치수발생의 밀도는 장소와 해마다 서로 다른 양상이 었다.  

Figure 6. Young seedlings around the study sites. (A: Quercus mongolica, B: Acer pictum subsp. mono, C: Acer pseudosieboldianum, D: Acer mandshuricum)

이상의 결과로 보아, 식물은 성숙할 종자 수보다 많은 꽃을 생산하며, 이는 수분실패, 비산 전의 피식, 열매 성숙전의 여러 원인에 의한 소실 등을 보상하기 위함(Crawley, 2000) 이라는 설명처럼 신갈나무, 고로쇠나무, 당단풍나무 및 복장나무도 많은 꽃이 개화하나 수분실패나 영양부족으로 미발육 종자, 1차적 피해로 부후되어 성숙한 건전종자로 분산되는 것은 적은 수에 불과하다고 판단된다. 그 원인은 어린 자방이 나무이, 총체벌레, 진딧물 등에게 흡즙(Kim, 2011)당하거나, 바구미, 거위벌레, 나방류 애벌레의 종실가해 등으로 소실되거나 불량종자로 1차 분산되고, 숲 바닥에 떨어진 건전종자는 멧돼지 등 포유류에 의해 많은 부분이 소비되고, 다람쥐, 청설모 등의 설치류에 의해 2차 분산되면서 상당부분이 소비되고 적은 수의 분산저장되었던 종자가 발아한다고 추정된다. 구대륙 쥐(Apodemus spp.)를 비롯한 설치류가 작은 종자는 직접 소비하고 큰 종자를 분산저장하여 치수가 발생하는 것(Wang and Chen, 2009) 이라 추정된다. 중왕산 지역 활엽수 혼효림에서 신갈나무, 고로쇠나무, 당단풍나무와 복장나무의 치수발생이 이루어지고 있음을 확인하였으나, 충분한 개체수의 확보여부는 장기간의 관찰과 조사가 필요할 것이라 사료된다. Hulme and Kollmann(2005)의 보고처럼 숲에 서식하는 설치류가 온대중부 활엽수 몇 종의 종자 분산자로서 역할함을 확인한 것은 의미있는 일이라 판단된다. 앞으로 야생동물에 의한 종자의 2차 분산에 대한 조사, 정밀한 조사법(Hirsch et al., 2012)을 활용한 소비와 분산저장에 대한 조사 및 야생동물의 서식밀도에 대한 조사가 종합적으로 이루어져야 2차 분산이 자생수종의 천연갱신에 미치는 영향이 밝혀질 수 있을 것이라 사료된다.  

감사의 글

오랜 기간 조사를 함께한 상지대학교 ‘늘푸른솔’ 회원들 의 노고에 감사드리며, 촬영된 야생조수류의 종 동정을 도와주신 산림과학원의 박찬열 박사님께 감사드립니다.