• 서 론
• 연구방법
• 결 과
• 1. MCP에 의한 서식영역 및 띠폭의 변화에 따른 KDE 핵심지역의 변화
• 2. LoCoH 분석법을 이용한 핵심지역의 선정
• 고 찰
• 감사의 글

서 론

IUCN의 정의에서 핵심지역(core area)은 생물권 보호지역의 세 가지 용도지역 중 엄격히 보호를 요하는 지역이다(McNeely, 1994). 하지만, 보편적인 의미에서 보전대상 지역이라 할 수 있으며, 보전대상 생물종이 살아가고 다음 세대를 남기기 위하여 필요한 서식지를 의미한다(Korea Water Resource Corporation: KWRC, 2005). 이동성이 있는 조류의 경우 각 시기별로 필요로 하는 먹이터, 휴식지, 피난처 등의 생태적 기능을 갖추어야만 하는데 이러한 기능을 포괄하여 담고 있는 생물의 서식범위라 할 수 있다(KWRC, 2005). 핵심도래지역 등의 보전지역은 일반 조류나 보호종에 있어서 서식에 유리한 조건을 제공하며(Herremans, 1998), 야생동물의 핵심지역에 대한 연구자의 평가는 관리 방안과 우선지역 선정 등에 있어서 매우 민감한 문제 중 하나이다(Yoo et al., 2010). 핵심지역의 선정은 여러 가지 과정이 있지만, 최근에는 생물 다양성을 증대하기 위한 객관적인 요인을 분석한 뒤 선정하는 과정이 진행되고 있다(Scott et al., 1993; Margules and Humprey, 2000; Kwon, 2011).  

최근 GIS(Geographic Information System) 연구나 공간 자료 수집 장치가 발달함에 따라, 야생동물 포획 후 무선추적을 실시하여 개체군의 서식지나 행동권 등 공간 분포를 확인하는 연구들이 다양하게 이루어지고 있다(파충류: Lee et al., 2009c; 익수목: Chung et al., 2011; 고양이과: Choi et al., 2012b; 조류: Lee et al., 2012). 두루미와 같은 대형의 주행성 조류의 경우 원거리에서도 관찰이 가능하고 약하지만 일정한 세력권을 갖기 때문에 서식영역 혹은 행동권 등의 공간분포를 연구하기 적합한 동물이다(Nagano et al., 1997; Yoo et al., 2007; Yoo et al., 2011). 하지만, 분포를 확인한 후 분석방법에 따라 해석은 달라질 수 있다. 대표적인 방식이 야생동물 분포범위의 최외곽점을 연결하여 표현하는 최소볼록다각형법(minimum convex-hull polygon: MCP, Mohr, 1947)과 커널밀도측정법(kernel density estimation: KDE, Worton, 1989)이 가장 많이 사용하고 익숙한 것이다(Sekercioglu et al., 2007; Sawyer, 2012). MCP법의 경우 다른 자료와의 비교에서 자주 쓰인다(Sekercioglu et al., 2007). 하지만, MCP의 경우 서식범위가 과도하게 평가되고, 핵심지역을 추정하기 힘들며, 분포범위 내의 이질적인 환경을 야생동물의 서식범위로 해석할 수 있는 단점이 있다(Sekercioglu et al., 2007). KDE법의 경우 분포권의 형태가 정방형이 아닌 길게 늘어진 형태인 경우 결과물이 현실적이지 못한 경우가 있으며, 띠폭(bandwidth)의 선정이 결과에 많은 영향을 주기 때문에 최근에는 논란이 되고 있다(Riley et al., 2003; Horne and Garton, 2006; Sekercioglu et al., 2007; Sawyer, 2012). 특히, 높은 변이도(Park and Marron, 1990; Jones et al., 1996)와 밀도추정치의 복잡성증가 및 다수의 작은 핵심지역의 도출(Sain et al., 1994) 등에서 단점을 보여왔다(Horne and Garton, 2006). 근래에는 MCP와 KDE법과는 다른 방식의 국지근린지점외곽연결(local nearestneighbor convex-hull: LoCoH, 국내에 아직까지 소개되지 않은 용어이기 때문에 저자에 의하여 새로이 제안된 이름) 분석법이 제안되고 있다(Getz and Wilmers, 2004; Sawyer, 2012). 

KDE 분석에서 핵심지역을 선정 할 경우 연구자가 선택하는 띠폭이 커널추정량의 정도에 더 큰 영향을 준다는 것이 익히 알려져 있다(Huh, 2012). 따라서, 임의적이 아닌 객관적인 띠폭을 선정하기 위한 다양한 연구가 진행되었는데, 최대근린거리(ad hoc: maximum nearest neighbor distance, Getz et al., 2007), 최소제곱교차타당성(LSCVh: least squares cross-validation, Worton, 1989), 가능도교차타당성(CVh: likelihood cross-validation, Horne and Garton, 2006) 등이 있다(Sawyer, 2012). 이와 같이 띠폭을 결정하는 여러 방법이 있으나 최근에는 LSCVh와 CVh가 주로 활용되고 있다.(Horne and Garton, 2006; Sawyer, 2012).  

LSCVh 값은 야생동물의 서식영역을 추정하기 위하여 가장 빈번히 사용되는 띠폭 값이며(Kernohan et al., 2001), 확률밀도함수에서 커널추정량의 적분제곱오차(integrated squared error; ISE)를 최소화하는 목적에서 사용한다. 그래서, LSCVh 값을 최소화 할 수 있는 띠폭의 값을 찾는 과정이 필요하다. LSCVh의 수식은 아래와 같다(Huh, 2012; Horne and Garton, 2006).  

위에서 좀 더 세밀하게 계산한다면 아래와 같은 수식으로 나타낼 수 있다(Worton, 1995).  

다른 하나의 계수는 예측된 분포모델과 실제분포 사이의 Kullback-Leibler 거리를 최소화하기 위한 CVh가 있으며, 수식은 아래와 같다(Silverman, 1986).  

LSCVh와 CVh는 띠폭으로 사용하기 위하여 여러 방향으로 평가되고 있지만(Horne and Garton, 2006; Sawyer, 2012), 아직 국내에서는 야생동물의 행동권에 대한 분석에 서 구체적으로 비교분석 된 적이 없었다. 뿐만 아니라 띠폭으로 어떤 값을 사용하였는지에 대한 명확한 표기가 되어있지 않는 경우가 많았다(Appendix 1). 위에서 제안된 두 가지 띠폭을 통하여 평가된 커널밀도추정치는 야생동물의 핵심서식지를 추출하는 기준이 된다. 야생동물 분포의 핵심지역은 KDE 50% 지역이 주로 제안되었다(Kauhala and Auttila, 2010).  

핵심지역을 추정하는 새로운 방법으로 이웃하는 일정분포 내에서의 연결선의 다각망을 이용한 LoCoH분석이 제안되고 있다(Sawyer, 2012). LoCoH분석은 인접하는 분포점과의 삼각망 이상의 다각망을 각 점으로부터 순차적으로 증가시켜 만든 후 중복의 빈도가 높은 곳은 밀도가 높은 곳으로 판정하는 것이다(Getz and Wilmers, 2004; Getz et al., 2007). 특별한 수식보다는 분포도상에서 가상의 다각망을 만드는 방식으로 컴퓨터를 이용하여 자동으로 연산되며, 다각망의 병합 빈도를 이용하여 핵심지역을 선정하는 방법이다(Getz and Wilmers, 2004). LoCoH분석은 인접점의 수를 정한 상태에서 병합빈도를 연산하는 k-LoCoH(k-NNCH: k-nearest neighbor convex hull), 다각망을 만들 대상의 거리를 정하여 분석하는 r-LoCoH 및 일정거리 내의 분포점에서 여러 차수의 다각망을 만드는 a-LoCoH 분석이 있다. 이 분석은 웹사이트에서 데이터를 업로드 한 후 조건을 부여하여 분석할 수 있는 시스템으로 핵심서식지를 추정할 수 있다(Getz and Wilmers, 2004; Getz et al., 2007).  

본 연구에서는 멸종위기 조류인 두루미(Grus japonensis)의 분포를 통해 MCP에 의한 서식영역을 알아보고, KDE과 LoCoH에 의한 핵심지역의 영역과 면적을 산출하였다. 커널밀도측정법의 경우 띠폭의 변화에 따른 결과의 차이를 살펴보고, LoCoH법의 경우 k값의 선정과정 및 그에 따른 차이를 알아보도록 하였다. 또한 MCP, KDE와 LoCoH 분석의 특징과 장단점을 고찰하도록 하였다. 또한 국내에서 KDE 분석을 적용한 연구 중 어떤 띠폭변수의 사용하였는지 사례를 분석하였다.  

연구방법

분석에 사용된 자료는 철원지역에 서식하는 두루미(Grus japonensis)의 2012년 2월 17일 총 221개의 분포자료를 사용하였다(Yoo et al., 2012b). 분포는 두루미와 가족군과 비가족군의 무리를 기준으로 하였으며 농경지에서 취식하는 것을 대상으로 하였으며 분포의 조사방법 및 지역은 Yoo et al.(2012b, Figure 1)과 동일하였다. 분포자료는 ArcGIS9.3를 이용하여 SHP파일로 변환하였으며, MCP 분석에서 야생동물 행동분석을 위한 ArcGIS의 확장프로그램 Hawth's Tool을 이용하여 서식영역을 산출하였다.  

KDE분석은 확장도구인 Hawth's Tool의 fixed kernel density estimation(F-KDE)을 이용하였다. 평활계수(Single parameter smoothing factor)를 기본설정(1,000,000)으로, 띠폭에 해당하는 h 값을 500m로 한 경우로 하여 50%, 95% KDE를 구하였다. 두 번째는 평활계수는 변화시키지 않은 상태로, 띠폭 h 값에 Animal Space Use 1.1 Beta 프로그램을 통해 산출한 최소제곱교차타당성(least square crossvalidation: LSCV) 값과 가능도교차타당성(likelihood crossvalidation: CVh) 값을 넣어 50%, 95% 등치선(isopleth) 지역을 산출하였다(Horne and Garton, 2009). Animal Space Use 3.1Beta(Horne and Garton, 2009) 프로그램에 분포자료를 입력하여 산출된 CVh, LSCVh 값은 각각 554.6m 와 329.9m 이었다.  

웹상에서 SHP 파일의 일부요소를 이용하여 분석 및 그래프를 작성하여주는 LoCoH 분석을 실시하였다(Getz and Wilmers, 2004: LoCoH analysis, http://locoh.cnr.berkeley. edu). Fixed k, r, adaptive LoCoH 분석 중, Fixed-k LoCoH 분석을 실시하였다. 적합한 분석차수를 정하기 위하여, 최근린차수 5차에서 50차 근린지점까지의 행동권 증가율 변곡점을 확인하였다. 변곡점은 k값이 증가하면서 일정 서식 영역이상 증가한 후 처음으로 급격한 증가량을 보이는 곳이며, 변곡점의 바로 전 k 값을 적합한 분석차수로 하였다(Getz and Wilmers, 2004: LoCoH analysis). 

결 과

1. MCP에 의한 서식영역 및 띠폭의 변화에 따른 KDE 핵심지역의 변화

MCP에 의한 두루미류 서식영역은 140㎢ 이었다(Figure 2, Table 1). KDE 분석에서 평활계수는 기본설정인 1,000,000으로 설정하고, 띠폭에 해당하는 h 값을 1000m로 설정하여 KDE 등치선을 생성하였다(Figure 2-A). Kernel 50% 이상에 해당하는 면적은 33.3㎢ 이었으며, 95%에 해당하는 지역의 면적은 125.7㎢ 이었다(Figure 2-A, Table 1). 반면, CVh값과 LSCV값을 h값으로 설정하여 분석한 경우 상대적으로 적은 면적의 Kernel 50% 이상 지역을 산출하였다(Figure 2-B, C, Table 1). CVh 값을 이용한 경우 Kernel 50% 이상에 해당하는 면적이 25.7㎢ 95%에 해당하는 면적은 94.2㎢ 이었다(Figure 2-B, Table 1). 또한, 띠폭으로 LSCVh 값을 이용한 경우 Kernel 50% 이상에 해당하는 면적이 19.7㎢ 95%에 해당하는 면적은 95.7㎢ 이었다(Figure 2-C, Table 1). 결과적으로 띠폭에 대한 기본값(1000m)-CVh(554.6m)-LSCVh(329.9m) 순으로 변수를 작게 입력할 경우 핵심면적 개수는 늘어나고, 면적은 감소하였으며, 형태의 복잡성은 증가하였다(Figure 2, Table 1).  

Figure 1. MCP area in order to utilization distribution of the Red-crowned Crane in Cheorwon, Korea at 17th February 2012

Table 1. Extents and ratios of the utilization distribution and core area according to their options(㎢)

2. LoCoH 분석법을 이용한 핵심지역의 선정

서식범위와 핵심지역(50% 등치선 이상의 지역)의 면적은 k값의 증가에 따라 증가하는 모습을 보였으며, 점차 큰 핵심지역으로 합쳐지는 모습을 나타내었다(Figure 3-A, B). LoCoH분석에서 k값에 따른 등치선 내 면적이 크게 바뀌는 변곡점은 k=25의 조건이었다(Figure 4). 따라서, 핵심지역을 도출하기에 적합한 k 값은 24로 나타났다. k 값을 7로 정하여 결과를 보았을 때, 전체 개체군의 서식면적은 56.8㎢, 50% 등치선에 해당하는 핵심지역은 5.3㎢로 전체 서식면적의 9.4%를 차지하였다(Figure 5, Table 1). 이것은 상대적으로 작은 핵심서식지를 도출한 것이었다. 최종적으로 핵심지역을 결정하기 위하여 k 값을 24로 정하여 결과를 보았을 때, 전체 개체군의 서식면적은 110.1㎢ 50% 등치선에 해당하는 핵심지역은 18.2㎢로 전체 서식면적의 16.5%를 차지하였다(Figure 6, Table 1). 최종적으로, LoCoH 분석은 두 개의 큰 핵심서식지를 제시하였으며(Figure 5, Table 1), 이것은 KDE에 의한 핵심지역에 비하여 적은 수의 핵심지역을 제시한 것이었다(Figure 2, 6, Table 1). 특히, KDE의 모든 조건에서 공통되게 핵심지역으로 분류한 동측지역의 취식지는 핵심지역으로 평가되지 않았다(Figure 2-ABC, 6). 또한 KDE의 LSCVh 띠폭 값을 이용한 핵심지역의 면적보다 작게 평가 되었다(Figure 2-C, 6, Table 1).  

고 찰

MCP, KDE, LoCoH 등의 분석방법은 대부분 개체의 행동권을 연구하는 방법으로, 본 연구와 같은 특정지역 내의 개체군을 대상으로 하지 않았다. 하지만, 동시조사를 통해 수립된 분포자료라면 개체군 전체의 분포 경향을 파악하기 위한 분석으로 적용할 수 있으리라 판단된다. Sawyer(2012)의 경우에도 Cross River Gorilla(Gorilla gorilla diehli)의 여러 개체 분포도를 중첩하여 사용하였기 때문에, 향후 유사한 분석에도 사용할 수 있을 것으로 판단된다. 하지만, 동시조사가 힘든 종에 대해서는 한계가 있을 것으로 보인다.  

KDE 분석에서 띠폭 값의 변화는 매우 큰 결과의 차이를 보여주었다(Figure 2, Table 1). 많은 연구에서 야생동물의 행동권 분석에서 적절한 계수로 제안되고 있는 LSCVh 값은 결과적으로 작은 핵심서식지를 제안하고 윤곽의 형태 또한 복잡성이 높았다(Figure 2-C, Table 1). 또한, 중심지역에서 벗어난 소규모의 핵심서식지를 도출하였다(Figure 2-C, Table 1). 이러한 결과는 좁은 띠폭 값을 이용할 경우 대규모의 무리가 넓은 지역에 나타나지 않더라도, 작은 규모의 무리가 좁은 거리 내에서 일시적으로 발견 될 경우 핵심서식지로 평가되는 오류에 의한 것으로 판단된다. 여러 연구에서도 밀도추정치의 변이도, 복잡성 증가 및 다수의 작은 핵심서식지 도출 등의 단점을 제안한 바가 있다(Park and Marron, 1990; Sain et al., 1994; Jones et al., 1996; Horne and Garton, 2006).  

연구결과와 같이 띠폭의 값은 결과에 큰 영향을 주었다. 하지만, 국내에서는 KDE 분석을 시행할 때 명확한 띠폭 값을 명시하지 않는 경우가 많았다(KDE 분석을 사용한 13건의 경우 중 3건, Appendix 1). KDE의 분석과정으로 유추 할 때, 명시되지 않은 분석의 경우 초기설정 값인 1㎞를 띠폭으로 선택한 것으로 판단된다. 만약 반달가슴곰(Ursus thibetanus ussuricus)과 같이 행동권이 넓은 경우라면 1㎞의 띠폭을 선택하더라도 결과의 큰 차이가 없을 수 있겠지만, 비교적 좁은 지역에 분포하는 경우에는 결과의 해석에 있어서 문제를 발생시킬 것으로 판단된다. 본 연구결과와 같이 띠폭의 값은 중요한 평가기준이므로, 다른 연구와 비교하기 위해서라도 어떠한 값을 사용하였는지 표기할 필요가 있을 것이다.  

본 연구에서는 두루미의 핵심서식지를 정하기 위한 KDE 분석의 적합한 띠폭 값은 CVh 인 것으로 판단되었다. 또한 다른 종에 분석을 적용한다면, 종의 분포 특성에 따라 적합한 띠폭의 값을 정하여야 할 것으로 사료된다. 이런 과정과 같이 띠폭 값은 여러 변수를 사용하여 결과를 비교한 다음 사용하여야 할 것이다. 하지만, 같은 종의 분포라도 시기, 개체수, 분포범위 등이 다르게 되면 CVh, LSCVh 값은 달라지게 되는데, 서로 다른 시기를 비교할 경우 전체 분포자료 별로 CVh, LSCVh의 평균값으로 통일하여 분석한 후 비교할 것을 제안한다. 하지만, 년도별 서식영역의 차이나 개체수의 차이에 의하여 특성이 나타나기 때문에 각각의 년도별 띠폭을 분석 한 후 띠폭 평균값을 이용해 분석을 시도하는 것이 타당할 것이다.  

Figure 2. Core(50%) and distribution range(95%) in order to the bandwidth change by default(1000m-A), CVh(B) and LSCVh value(C)

Figure 3. Changes of the home range area and isopleth area in order to value of k=5～13(A) and k=10～50 level(B). Dark red area means the core area above 50% isopleth level. X and Y axis are means the coordination of the longitude and latitude by the UTM zone 52N grid, WGS1984 datum

Figure 4. Changes of the home-range area in order to value of k. Each lines mean that percentage of area from 10% to 100% in home range area, A: 5-13, B: 20-36)

Figure 5. Core area above 50% isopleth and total population range according to the LoCoH analysis(k=7)

Figure 6. Core area above 50% isopleth and total population range according to the LoCoH analysis(k=24)

LoCoH 분석은 서식범위 내에서 인간의 간섭, 개활수면 등 동물이 서식하지 않는 경우 해당지역을 서식지에서 배제해 주는 유리한 측면이 있으며, 서식지의 형태가 길게 배열되어 있는 경우에도 장점이 있는 분석이다(Getz and Wilmers, 2004; Sawyer, 2012). 본 연구에서 LoCoH 분석의 결과는 전체분포지역 내에 이용하지 않는 지역이 명확히 나타났으며, 가장 핵심이 되는 지역을 표현하기 적합하였다(Figure 6). 하지만, 상대적으로 k 값의 선정 등에서 다소 주관적인 결론이 지어질 수 있었으며, 핵심지역의 윤곽이 예각으로 나타나는 등 KDE분석의 장점인 확률분포 모형이 나타나지 않았다. 또한 면적을 계산할 때 생성되어 있는 다각망이 서로 중복되어 있기 때문에 추가적인 변환작업이 필요한 단점이 있었다.  

서식지 모델 및 KDE와 같이 하나의 분석만으로 핵심지역을 선정하는 것은 오류를 범할 수 있기 때문에 새로운 분석을 시도하고, 실제 보호지역 및 핵심지역의 선정에 적용하는 것은 필요할 것이라 판단된다. 향후에는 여러 분석법을 통하여 제안되는 지역을 중첩함으로서, 공통적으로 도출되는 지역을 핵심지역으로 선정하는 것을 제안한다.  

감사의 글

본 논문을 투고하기 전에 분석방법과 LoCoH법의 명명에 대한 의견을 함께 나누어 주신 국립환경과학원 권혁수박사님께 감사드립니다. 또한 KDE 분석에 대한 연구를 체계적으로 시행하시어 논문의 방향에 큰 영향을 주신 국립환경과학원 최태영 박사님께 감사드립니다.  

Appendix 1. Examples of using MCP and KDE analysis for the animal utilization distribution in Korea. (Web search data are results until 31th October 2012 from Korean studies Information System, http://kiss.kstudy.com/)