ISSN : 2288-131X(Online)
한반도 풍혈지의 식생구조에 관한 연구1
A Study on the Vegetation Structure of Algific Talus in Korea¹
Abstract
서 론
풍혈(風穴, algific talus)은 지하의 이상 저온층이 존재하는 크고 작은 바위들의 집적지로서, 지표면에 열려진 공극으로부터 자연적인 냉풍이 불어 나오는 특이한 지역이다(Shiboi, 1980). 풍혈 주위는 봄부터 가을에 걸쳐 불어 나오는 냉풍으로 저온상태와 결로(結露)현상으로 다양한 환경조건이 형성되며, 주위와는 구별되어지는 특이한 풍혈지 식생을 형성하고 있다(Sato et al., 1993). 또한, 주위와 동일한 해발임에도 불구하고 고산 및 북방계 식물이 생육하며, 동계에는 주위의 기온 보다 따뜻하여 남방계 식물이 생육하는 경우도 있다.
풍혈지는 신생대 제 4기 플라이스토세 빙기(氷期, glacial period)에 북쪽의 추위를 피해 남하했던 북방계 식물들이 최후빙기(last glacial maximum) 이후 간빙기(間氷期, inter-glacial period)의 재이주 과정에서 한랭한 국소적인 기후에 적응함으로써 격리되어 남아있는 피난처(避難處, refugia)이다(Kong et al., 2012). 풍혈지는 북미, 유럽, 일본등의 국외에도 분포하며(Swarzlow, 1935; Vincent 1974; Saar, 1956; Nekola, 1999; Andrews, 2003; Iokawa and Ishizawa 2003), 풍혈지에 대한 기상, 지형, 표층지질, 풍혈의 이용 및 풍혈지 식생에 대한 다수의 종합적 연구가 보고되고 있다(Sasaki, 1986; Sato et al., 1993; Maki, 1998; Tanaka et al., 2000). 일본의 풍혈지 식물군락에 대한 연구로는 아고산대 침엽수림의 눈잣나무, 월귤, 백산차 등의 식물군락에 관한 연구(Sato et al., 1993)와 졸참나무와 물참나무로 이루어진 냉온대 낙엽수림에서 분홍노루발, 민둥인가목, 월귤, 풀산딸나무, 세잎풀 둥의 고산성 식물이 생육하고 있는 식물군락에 관한 연구가 보고되었다(Koarai, 1964a;Higuchi, 1971).
국내의 주요 풍혈지로는 밀양, 진안, 의성, 청송, 연천, 정선, 횡성 등의 다수 지역이 존재하며(Kim et al., 2006; Kong et al., 2011; 2012), Kim et al.(2006), Kong et al.(2011; 2012)은 풍혈지의 식물상, 풍혈지의 분포 및 환경특성 등의 연구에서 풍혈지의 중요성을 언급한 바 있다. 국내 풍혈지의 식물 지리학적 특징으로는 한들고사리, 두메고사리, 좀미역고사리, 월귤, 뚝지치 등의 북방계 식물과 산우들풀, 민둥인가목, 요강나물, 산새풀, 집사초 등의 고해발에 분포하는 아고산 식물이 저해발 풍혈지에서 특징적으로 분포하고 있다(Kim et al., 2006).
최근 기후변화는 한랭한 기후에 적응하여 생육ㆍ서식하는 생물의 생존을 위협하고 있으며(IPCC, 2007), 풍혈지는 점진적으로 가속화되는 기후변화의 환경에서 북방계 식물의 잠재 생육지 및 대체 생육지로 이용 가능한 생물다양성 보전에 중요한 지역이라고 할 수 있다.
국내에서 다수의 풍혈지가 존재하고 주변 식생과 구별되는 식물군락을 형성하고 있음에도 불구하고 풍혈지의 식물군락에 대한 연구는 보고되고 있지 않다. 본 연구에서는 한국에 분포하는 풍혈지를 대상으로 풍혈지의 식물군락 구조 및 군락을 구성하는 주요종을 파악함과 동시에 식물군락과 환경요인과 관계를 밝힘으로써 훼손되어가는 풍혈지의 보전 및 관리에 필요한 기초자료를 제공하는데 목적이 있다.
연구방법
1. 연구대상지
한반도 전역에 분포하고 있는 풍혈과 얼음골을 대상으로 조사하였으며, 동결풍화작용(凍結風化作用, frost weathering)으로 형성된 지역으로 풍화된 암설이 중력의 작용으로 급사면에 떨어져 쌓여 형성된 반원추형 또는 고깔모양의 애추(崖錐, talus)지역과 산비탈의 너덜지대 중에서 차가운 바람이 불어나오는 풍혈을 대상으로 조사하였다. 조사지역으로 선정한 대표적인 풍혈지로는 경상남도 밀양의 재약산 얼음골, 전라북도 진안 풍혈, 경상북도 청송 얼음골, 경상남도의성 빙혈, 충청북도 체천의 금수산 얼음골, 강원도 홍천방내리 얼음골, 정선 운치리 얼음골 등 15개 풍혈을 조사지역으로 선정하였다(Figure 1, Table 1).
Figure 1. Map of the study area, with locations of algific talus where vegetation data was collected. Names of study area are referred from Table 1
Table 1. Locality and study area of algific talus in Korea
2. 조사 및 분석방법
조사는 2010년 4월부터 2012년 10월까지 풍혈이 위치하는 암설을 중심으로 비교적 주변부의 식생과 구별되는 지역을 대상으로 명료한 식생의 교대(交代)가 나타나는 지역을 분할하여 조사하였다. 식생조사는 식생고와 각 계층의 식피율, 출현종의 우점도 등을 측정하는 식물 사회학적 방법(Braun-Blanquet, 1964)에 의거하여 조사하였다. 각 계층의 식생고는 교목층(15~20m), 아교목층(4~10m), 관목층(1~3m), 초본층(0.7m 이하)로 4계층으로 구분하여 조하였으며, 조사구의 크기는 5mx5m 또는 10mx10m로 조사하였다. 조사된 식생 자료는 Mueller-Dombois and Ellenberg(1974)의 방법으로 조성표를 작성하여 식물군락을 식별하였다. 또한, 조성표에 의해 식별된 식물군락과 환경조건과의 관계를 분석하기 위하여 다변량 분석방법 중의 하나인 DCCA(Detrended Canonical Correspondence Analysis)에 의한 ordination 분석(Hill and Gauch 1980)을 실시하였다. 환경조건으로는 식생 조사 지점의 해발(Alt: Altitude), 온량지수(WI: Warmth index)(Kira, 1948), 하계강수량(Summer precipitation; 6월~8월), 동계강수량(Winter precipitation; 12월~2월), 풍혈지에 대한 빛의 차패 정도(강, 중, 약)를 수치화 한 광도(Light: Intensity of light)의 5개 환경조건에 대하여 상관관계를 분석하였다.
결과 및 고찰
1. 풍혈지 식생의 식물군락 구분
한국에 분포하는 풍혈지 식생은 식물사회학적 방법에 의하여 굴참나무-한들고사리군락, 신갈나무-박달나무군락의 2개 군락과 4개의 하위군락이 구분되었다(Table 2).
Table 2. Vegetation table of algific talus forest in Korea
(Table 2. Continued)
(Table 2. Continued)
(Table 2. Continued)
1) 굴참나무-한들고사리군락(A. Quercus variabilis - Cystopteris fragilis com.)
본 군락은 쥐똥나무, 느티나무, 굴참나무, 분꽃나무, 애기석위, 아구장나무, 줄딸기, 돌나물, 큰뱀무, 부처손, 한들고사리, 꼬리까치밥나무를 식별종으로 하는 군락(Table 2)으로 교목층에는 굴참나무, 느티나무, 물푸레나무, 상수리나무 등이 우점하였다. 관목층에는 아구장나무, 쥐똥나무, 분꽃나무, 화살나무가 우점한다. 초본층에는 기린초, 실새풀, 애기석위, 졸방제비꽃, 줄딸기 등이 우점하였다. 북방계 식물로는 아구장나무, 꼬리까치밥나무, 좀미역고사리, 산우드풀, 한들고사리, 왜구실사리 등이 군락을 구성하고 있다. 본 군락은 경상남도 의성 빙계리 빙혈과 전라북도 진안 자포리풍혈에 분포하고 있으며(Table 3), 해발 160∼265m의 비교적 낮은 지대의 남사면 풍혈지에 특징적으로 나타나는 군락으로 신갈나무-박달나무군락(B)과 대별되는 군락이다.
Table 3. Plant community and location of algific talus in Korea. Names of study area are referred from Table 1
2) 신갈나무-박달나무군락(B. Quercus mongolica - Betula schmidtii com.)
본 군락은 호랑버들, 쉬땅나무, 신갈나무, 물박달나무, 피나무, 박달나무, 함박꽃나무, 붉은병꽃나무, 당단풍나무, 관중, 주저리고사리, 민둥인가목을 식별종으로 하는 군락이다(Table 2). 주로 고위도 지방의 풍혈에 분포하는 군락으로 교목층에는 신갈나무, 박달나무, 물박달나무, 당단풍나무, 개벚지나무 등이 우점하였으며, 관목층에는 진달래가 높은 식피율을 나타내며 인가목조팝나무, 쉬땅나무, 붉은병꽃나무 등이 우점하였다. 초본층에는 산거울, 개병풍, 두메고사리, 산앵도나무, 주저리고사리, 관중, 퍼진고사리가 초본층을 구성하였다. 또한, 굴참나무-한들고사리군락(A)과 대별되는 군락으로 냉온대 산림식생과 교목층에서 비슷한 군락구조를 이루고 있지만, 해발 110∼890m의 저지대임에도 불구하고 고해발에 분포하는 식물종이 구성되어 특징적 식물군락을 구성하는 군락이다. 본 군락은 졸참나무-가는잎쐐기풀하위군락, 마가목-인가목조팝나무하위군락, 털댕강나무-개병풍하위군락, 전형하위군락의 4개 하위군락으로 구분되어진다.
3) 졸참나무-가는잎쐐기하위군락(B-1. Quercus serrata - Urtica angustifolia subcom.)
본 군락은 물푸레나무, 광대싸리, 짚신나물, 기린초, 느릅나무, 담쟁이덩굴, 산박하, 뱀고사리, 졸참나무, 산수국, 가는잎쐐기풀, 산우드풀을 구분종으로 하는 군락이며(Table 2), 굴참나무-한들고사리군락(A)과 비교적 유사한 식물군락 구조를 가지지만, 굴참나무, 분꽃나무, 아구장나무, 한들고사리, 꼬리까치밥나무 등의 식물종이 결락되어 식물군락을 구성하는 군락이다. 교목층은 신갈나무, 소나무, 함박꽃나무 등이 우점하며, 관목층에는 진달래, 광대싸리, 쉬땅나무, 털개회나무 둥, 초본층에는 관중, 산물통이, 십자고사리, 산수국, 가는잎쐐기풀이 구성되어 군락을 형성하고 있으며, 풍혈의 영향보다는 주변 산지 식생과 비슷한 식생구조를 가지는 군락이다. 북방계 식물로는 민둥인가목, 검종덩굴, 참조팝나무, 주저리고사리, 퍼진고사리, 좀미역고사리, 산우드풀, 왕쌀새, 산새풀, 두메고사리, 좀나도히초미, 왜구실사리, 너도바람꽃, 공작고사리, 가래고사리, 집사초, 뚝지치등이 군락을 구성하고 있다.
4) 마가목-인가목조팝나무하위군락(B-2. Sorbus commixta - Spiraea chamaedryfolia subcom.)
본 군락은 인가목조팝나무, 퍼진고사리, 마가목, 산앵도나무, 흰인가목, 개벚지나무, 산개벚지나무, 부게꽃나무, 전나무, 산겨릅나무를 구분종으로 하는 군락이다(Table 2). 교목층은 박달나무, 신갈나무, 소나무, 개벚지나무, 마가목 등이 우점하고 있으며, 관목층에는 진달래, 인가목조팝나무, 붉은병꽃나무, 털개회나무,회목나무, 흰인가목 등이 우점하였다. 초본층은 인가목조팝나무, 좀미역고사리, 주저리고사리, 퍼진고사리, 산거울, 꽃며느리밥풀 등이 군락을 구성하였다. 본 군락은 남부지바의 경상남도 밀양의 얼음골, 중부지방의 강원도 연천 동막리 풍혈, 평창 신기리 풍혈, 화천구운리 풍혈에 분포하는 군락이다. 본 군락의 대부분은 강원도 지역에 분포하는 풍혈의 식물군락이지만 남부지방 경상남도 밀양 남명리 얼음골의 식물군락을 포함하고 있는 것이 특징적이다(Table 3). 북방계 식물로는 쉬땅나무, 인가목조팝나무, 회목나무, 마가목, 흰인가목, 산앵도나무, 민둥인가목, 참조팝나무, 주저리고사리, 퍼진고사리, 선포아풀, 좀미역고사리, 산새풀, 두메고사리, 개석송 등이 군락을 구성하고 있으며, 다른 군락에 비하여 가장 많은 북방계 식물이 분포하고 있다. 특히 목본류의 북방계 식물이 많이 구성되어 군락을 형성하고 있다.
5) 털댕강나무-개병풍하위군락(B-3. Zabelia biflora - Astilboides tabularis subcom.)
본 군락은 당조팝나무, 산토끼고사리, 털댕강나무, 개병풍, 돌마타리, 쥐오줌풀, 북분취, 일본잎갈나무를 구분종으로하는 군락이다(Table 2). 교목층은 잎본잎갈나무, 소나무,개박달나무, 사시나무 등으로 구성되어 있으며, 관목층은 호랑버들, 진달래, 털댕강나무, 개박달나무, 붉은병꽃나무로 구성되어있다. 초본층은 산거울, 산토끼고사리, 송이풀, 진달래, 돌마타리, 개병풍, 개박달나무로 구성되어 있다. 석회암지대의 토양 및 주변식생의 영향을 받은 군락이며, 또한, 다른 군락에 비하여 인간의 간섭이 심한 군락이 특징적이다. 본 군락은 강원도 정선군 장열리 풍혈에서 주로 분포하는 군락이며(Table 3), 강원도 정선군 운치리 풍혈에서도 일부 분포하는 군락이다. 북방계 식물로는 쉬땅나무, 회목나무, 선포아풀, 산토끼고사리, 개병풍, 북분취 등이 군락을 구성하고 있다.
6) 전형하위군락(B-4. Typical subcom.)
본 군락은 구분종을 가지고 있지 않는 군락(Table 2)으로 신갈나무-박달나무군락(B)의 하위군락이다. 교목층은 박달나무, 호랑버들, 고로쇠나무 등으로 구성되어 있으며, 관목층은 진달래, 붉은병꽃나무, 쉬땅나무, 호랑버들 등으로, 초본층은 쉬땅나무, 월귤, 주저리고사리, 붉은병꽃나무, 노랑물봉선, 진달래 등으로 구성되어 있다. 본 군락은 강원도 홍천군 방내리 얼음골에 분포하며(Table 3), 암설에 의해 떨어져 나온 너덜지대에 형성된 군락으로 다른 군락에 비하여 단순한 종조성으로 구성되어 있다. 북방계 식물로는 쉬땅나무, 민둥인가목, 월귤, 주저리고사리, 선포아풀, 산토끼고사리, 개병풍, 북분취 등이 군락을 구성하고 있다.
2. 식물군락과 환경조건과의 관계
풍혈지 식생의 식물군락 간 상호적인 종조성 관계를 분석하기 위하여 조성표에 의해 구분된 2개 군락과 4개 하위단위에 대하여 DCCA(Detrended Canonical Correspondence Analysis)기법을 이용하여 ordination 분석(Hill and Gauch 1980)를 실시하였다(Figure 2). 또한, 식물군락과 환경조건과 의 관계를 파악하기 위하여 조사지역과 가까운 기상관측소의 기상자료 30년 평균(1971~2000)의 자료(Korea Meteorological Administration, 2009)에서 기후값을 추출하여 기후조건과의 상관관계를 분석하였다.
Figure 2. Ordination diagram of plant communities for algific talus using the DCCA(Detrended Canonical Correspondence Analysis) method (WI: Warmth Index, PRS: Summer precipitation (Jun.-Aug.), PRW: Winter precipitation (Dec. -Feb.), Alt: Altitude, Light: Intensity of light)
DCCA의 전개도 제1축(Eig.=0.779)과 제2축(Eig.=0.539)에 대한 ordination에서 제1축에 대하여 낮은 값의 위치에 굴참나무-한들고사리군락(A)가 배치되었으며, 높은 값에서는 신갈나무-박달나무군락(B)가 배치되었다(Figure 2). 2개의 식물군락은 종조성적으로도 뚜렷한 차이를 나타내며, 굴참나무-한들고사리군락(A)은 저해발 지역의 비교적 따뜻한 지역과 강수량이 적은 건조한 지역에 분포하며 난온대 산림식생의 영향을 받고 있는 반면, 신갈나무-박달나무군락(B)는 비교적 고해발의 한랭한 지역이면서 강수량이 많은 곳에서 분포하며 냉온대 산림 식생의 영향을 받는 것으로 나타내고 있다(Figure 2). 풍혈지 식생에서 식별된 2개 식물군락은 주변지역의 산림 식생대의 영향을 받으면서, 각 지역의 풍혈지 특유한 식물분포의 영향으로 식물군락의 종조성차이를 나타내고 있다.
신갈나무-박달나무군락(B)의 4개의 하위군락에서 졸참나무-가는잎쐐기풀하위군락(B-1)은 다른 3개의 하위군락(B-2, B-3, B-4, B-5)보다 저해발지역에 분포하며 굴참나무-한들고사리군락(A)와 유사한 종조성을 나타내고 있다. 마가목-인가목조팝나무하위군락(B-2)와 전형하위군락(B-4)은 거의 유사한 군락의 종조성을 나타내며, 풍혈의 식물군락에서 가장 한랭하며 강수량이 높은 지역에서 분포하는 군락이다. 털댕강나무-개병풍하위군락(B-3)은 다른 하위군락에 비해 풍혈지에 대한 차폐에 의한 노출 및 빛의 양과 관계가 있으며, 인간의 간섭으로 군락의 훼손이 심한 군락이라고 판단된다. 특히, 한반도 남부지방에 위치하는 경상남도 밀양의 얼음골의 식물군락이 중부지방에 위치하는 강원도 포천 신기리 풍혈, 강원도 화전 구운리 풍혈, 강원도연천 동막골 풍혈의 식물군락과 함께 신갈나무-박달나무군락(B)의 하위군락인 마가목-인가목조팝나무하위군락(B-2)으로 구분되어진 것은 중부지방의 포천, 화천, 연천의 풍혈에 분포하는 북방계 식물인 인가목조팝나무, 회목나무, 마가목, 산앵도나무, 주저리 고사리, 선포아풀, 퍼진고사리 등이 남부지방의 밀양의 얼음골에 분포하여 식물군락을 형성하고 있기 때문이며, 불연속적인 한랭지성(寒冷地性) 식물의 격리분포가 수직 분포적으로 현저한 것인지, 수평 분포적으로 현저한 것인지, 또는 풍혈지에 대한 분포가 어느 정도의 환경적 특징에 의한 영향으로 식생을 구성하고 있는지에 대하여 연구가 필요할 것으로 생각된다. 또한, 본 연구에서는 풍혈지에 분포하는 선태류는 연구 대상종에서 제외하였지만, 풍혈지의 저온 다습한 영향으로 북방계 고산성 선태류인 검정이끼(Andreaea rupestris Hedw. var. fauriei(Besch.) Tak), 된서리이끼(Racomitrium lanunginosum(Hedw.) Brid.), 타조이끼(Ptilium crista-castrensis (Hedw.) DeNot.), 큰겉굵은이끼Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.)Warnst.), 겉창발이끼(Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt.)등의 선태류(Inoue, 1986)의 출현이 풍혈지 선태류 상(相)의 특징을 나타내고 있는 것으로 보아 풍혈지의 선태류에 관한 연구가 후속 될 필요가 있다.
풍혈지 식생은 일반적으로 주변부에서 중앙부로 갈수록 출현종수 및 식생고가 감소하며, 이러한 경향은 지온(地溫)과 기온(氣溫)의 영향에 받는다(Sasaki, 1986). 한반도 풍혈지의 식생에서도 주변부의 굴참나무군락과 신갈나무군락에 비하여 중앙부의 굴참나무-한들고사리군락(A), 신갈나무-박달나무군락(B)의 출현종수가 적은 단조로운 군락구조를 형성하고 있지만, 북방계 식물 및 한랭지성(寒冷地性)식물로 쉬땅나무, 인가목조팝나무, 회목나무, 마가목, 흰인가목, 아구장나무, 산앵도나무, 민둥인가목, 꼬리까치밥나무, 검종덩굴, 참조팝나무, 월귤 등의 목본류 12분류군, 주저리고사리, 퍼진고사리, 선포아풀, 좀미역고사리, 산우드풀, 산토끼고사리, 개병풀, 왕쌀새, 산새풀, 두메고사리, 한들고사리, 좀나도히초미, 북분취, 왜구실사리, 개석송, 너도바람꽃, 공작고사리, 가래고사리, 집사초, 뚝지치, 토끼고사리 등의 초본류 21분류군이 풍혈지 식생의 식물군락을 구성하고 있다. 특히, 남부지역에 위치한 밀양과 진안의 풍혈지에서 해발 1,000m 이상에서 출현하는 마가목, 인가목조팝나무, 산앵도나무, 주저리고사리, 퍼진고사리, 산우드풀, 왕쌀새 등의 한랭지성 식물의 출현은 식물지리학적으로 중요하다고 판단된다(Kim et al., 2006). 풍혈지에 분포하는 한랭지성(寒冷地性) 식물의 격리 분포의 원인으로는 과거의 한랭기 동안의 고산 식물 및 북방계 식물의 잔존종(殘存種, relict species) 또는 유존종(遺存種) 분포와 관계가 있다고 보고 된 바 있으며(Koarai, 1964b; Yoshioka, 1973), 이것은 고산식물의 격리분포의 원인과 비슷한 현상으로 판단된다.
풍혈지는 기후변화에 의해 한대성 식물의 분포역이 점점 축소되고 있는 상황에서 풍혈지에 분포하는 특유의 식물군락과 북방계 식물의 잠재적 생육지로 이용될 수 있는 중요한 특이 지역이라고 할 수 있다. 최근 저해발 산지대(山地帶)에 존재하는 풍혈지는 산촌 정비와 함께 지형의 개변으로 파괴 소멸되고 있다. 따라서, 풍혈지에 대한 지형학, 지질학, 기상학, 생태학 등의 종합적 정밀조사를 통한 연구와 풍혈지가 지니고 있는 식물 지리적 중요성과 생태학적 가치를 보전하기 위한 대책이 필요할 것으로 사료된다.
본 연구에서는 한반도 풍혈지에 대한 식물군락의 구분과 군락의 특징 및 군락간의 종조성적 관계를 파악함과 동시에 환경조건관의 상관관계를 분석하였다. 본 연구 결과를 통한 한반도 풍혈지 식생의 식물 사회학적 연구 자료는 점점 훼손되어가는 풍혈지의 보전과 관리를 위한 대책에 중요한 기초자료로 활용 될 것으로 사료된다.
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