서 론
제주도는 다양한 기후대가 분포하여 독특한 식생대가 형 성되어 있는 섬이다. 저지대에는 종가시나무와 비자나무, 동백나무, 너도밤나무 등으로 구성된 상록활엽수림이 분포 하고, 고지대에는 서어나무, 개서어나무, 졸참나무, 왕벚나 무 자생지와 같은 낙엽활엽수림과 구상나무와 같은 침엽수 림이 출현한다. 특히 해발 약 200m 이하 지역에서는 곶자왈 등의 상록수활엽수림이 남아 있으며, 주로 서귀포 지역의 해발 약 600m 이하의 하천 사면과 그 주변에 상록활엽수림 이 분포하고 있다. 제주도는 한라산은 제주도의 중심으로 해발고에 따른 식생대의 수직적 발달이 뚜렷하여 출현 식물 종수가 1,990종에 이를 정도로 생물학적·생태학적으로 매 우 중요한 지역이다(Kim et al., 2006). 한라산은 해발고 1,950m이다. 해발고에 따라 여러 기후대의 식물들이 분포 하고 있는데, 해발 약 900∼1,400m 일대 식생은 서어나무, 개서어나무, 졸참나무, 물참나무군락 등으로 구성된 낙엽활 엽수림이다. 그 중 영실지구는 해발 약 1,200∼1,300m 일 대 소나무군락이 넓은 면적으로 차지하고 있다. 소나무군락 의 하부 식생으로는 당단풍나무, 때죽나무, 산딸나무, 굴거 리나무 등이 있다(KNPS, 2011).
굴거리나무는 10m 높이의 아교목 성상의 상록활엽수로 잎이 크고 잔가지는 굵으며 녹색이나 1년생 가지는 붉은 빛이 돌고 털이 없다. 이 수종은 우리나라 온대남부에 상록 활엽수림대에 자생하는 수목이며 토심이 깊고 비옥한 곳에 서 잘 자라 주로 계곡부에 분포하지만 내한성이 약하고 맹 아력도 빈약하며, 성장속도도 느린 편이다. 이러한 생육환 경에 적합한 굴거리나무는 제주도 및 전라남도와 경상남도 의 섬에 자생하며, 전라북도인 내장산에서도 생육한다 (Park, 2012). 굴거리나무의 수직적 분포 한계 고도는 대부 분 해발 1,000m 이하에 분포한다(Lee, 2010)고 알려져 있 다. 내장산에서는 610m, 제주도에서는 1,300m로 매우 높은 지역까지 분포하고 있다(Koo et al., 2000). 제주도에서는 한라산 영실입구와 성판악 인근, 내장산 금선계곡과 원적계 곡, 운문암 등에 분포한다.
굴거리나무는 대부분 난대 상록활엽수림대에 분포하나 군 락을 이루어 분포하는 경우가 드물어(Lee et al., 2010) 내장 산 굴거리나무림은 천연기념물 91호로 지정되어있는데, 이 는 학술적 가치가 있으며(Lim and Oh, 1999), 제주도 한라산 의 굴거리나무림 또한 연구가치가 있는 것으로 보여진다. 굴 거리나무에 관한 연구는 대부분 내장산을 대상으로 이루어 졌으며, 현존식생과 생태적 특성 및 식생구조에 대해 진행되 어왔다. 그러나 굴거리나무의 천이계열에 대한 연구나 다른 종과의 관계성 등에 관련된 연구는 미흡한 상태이었다. 이에 본 연구는 한라산 영실 ․ 성판악지역의 굴거리나무림과 종간 관계성 및 식생구조를 파악하는데 그 목적이 있다.
연구방법
1.연구대상지
국내에서 굴거리나무가 넓은 면적으로 분포하고 있는 제 주도 한라산 영실 ․ 성판악지역을 중심으로 설정하였다. 대 상지인 영실 지역은 한라산 정상 남서측에 위치하고 있으며 연평균기온 6.6℃, 표고 753∼858m, 경사 1∼8°이었다. 성 판악 지역은 영실 지역과 마주보는 지역으로 성판악 휴게소 인근에 위치하고 있으며, 한라산의 북동측에 위치하고 있다. 이 지역은 연평균기온 8.6℃, 표고 890∼1,000m, 경사 1∼ 15°이다. 대상지의 탐방로를 따라 올라가며 탐방로를 중심 으로 좌우에 방형구를 설정하였다. 방형구는 20m×20m 크 기의 방형구를 설치하였으며, 영실 지역 14개 성판악 지역 12개로 총 26개소이다(Figure 1).
2.조사분석
한라산국립공원 영실 ․ 성판악지역의 식생 분포 및 구조 를 파악하고 아교목 성상인 굴거리나무의 생태적 특성 및 교목층과 관목층과의 관계를 파악하기 위해 2012년 9월 식 생조사를 실시하였다. 조사항목으로는 출현 수목의 수고 (m), 흉고직경(cm), 식피율(%), 표고(m), 경사도(°), 향 등 이었다.
식생 조사는 조사구 내 목본을 대상으로 교목층, 아교목 층, 관목층으로 나누어 수관층위별로 조사를 실시하였으며, 교목층과 아교목층은 흉고직경 2cm 이상인 수목의 흉고직 경, 수고, 지하고, 수관폭 등을 조사하였고, 관목층은 흉고직 경 2cm 이하 또는 수고 2m 이하인 수목의 수고와 수관폭을 조사하였다. 또한 조사구의 입지환경을 파악하기 위하여 해 발고, 향, 경사도와 층위별로 평균 수고, 흉고직경, 피도를 측정하였다. 한라산에 분포하는 제주조릿대는 전체 조사구 의 하층에 밀도 높게 출현하였으므로, 조사분석의 요인에서 제외시켰다.
식생조사 자료를 바탕으로 각 수종의 상대적 우세를 비교 하기 위하여 Curtis and McIntosh(1951) 방법으로 중요치 (I.V.: importance value)를 통합하여 백분율로 나타낸 상대 우점치(Brower and Zar, 1977)를 수관층위별로 분석하였 다. 상대우점치(I.P.: importance percentage)는 (상대밀도+ 상대피도)/2로 계산하였으며 수관피도는 흉고단면적을 기 준으로 하였다. 또한, 개체들의 크기를 고려하여 수관층위 별로 가중치를 부여한 {(교목층 I.P.×3)+(아교목층 I.P.×2)+ (관목층 I.P.×1)}/6으로 평균상대우점치(M.I.P.: mean importance percentage)를 구하였다. 그 외에도 Shannon에 의한 조사구 별 · 군집별 종다양도지수(H’)(Pielou, 1975)와 군집 간 유 사성의 정도를 측정하기 위한 유사도지수(Sørensen, 1948) 를 분석하였다.
군집분류는 TWINSPAN을 이용한 Classification 분석 (Hill, 1979b)과 DCA에 의한 Ordination 분석(Hill, 1979a) 을 실시하였으며, 프로그램 Dbase와 PC-Ordinaton을 이용 하였다. 상대우점치에 의한 종조성 특성을 고려하여 군집을 분류하고 군집을 명명하였다.
결과 및 고찰
1.대상지 개황
대상지 내 조사구별 개황을 보면, 26개의 조사구는 전체 적으로 표고 753∼1,000m, 교목층의 수고는 13∼20m, 아 교목층 4∼8m, 관목층 1∼1.5m 이하 이었다. 층위별 흉고 직경에서는 교목층 23∼45cm, 아교목층 5∼12cm이었으 며, 식피율에서는 교목층 20∼80%, 아교목층 20∼70%, 관 목층 30∼100%로 나타났다(Table 1).
2.군집분류
Classification 분석 중 TWINSPAN기법을 적용한 군집 분류는 각 조사구에서 출현하는 수종들 중 우점하는 지표종 (indicator species)에 의해 이루어진다(Lee et al., 1994). 조사구 총 26개에 대하여 분석을 실시한 결과, 제 1단계 (level 1)에서는 서어나무(-)를 식별종으로 두 그룹으로 나 누어졌으며 제 2단계(level 2)에서는 당단풍나무(+)를 기준 으로 두 그룹으로 나누어져 총 3그룹으로 나누어졌다. 이를 종합한 결과, 군집 Ⅰ(소나무-서어나무), 군집 Ⅱ(서어나무- 졸참나무), 군집 Ⅲ(개서어나무)로 분류하였다. 군집 Ⅰ(소 나무-서어나무)에 해당하는 조사구는 9, 10, 11, 12, 13, 14, 군집 Ⅱ(서어나무-졸참나무)에 해당하는 조사구는 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26, 군집 Ⅲ(개서어나무) 에 해당하는 조사구는 1, 2, 3, 4, 5, 6이었다(Figure 2).
한라산 영실 ∙ 성판악 지역에서 위 3개 군집이 위치한 지 리적 특성을 살펴보았을 때, 군집 Ⅰ인 소나무-서어나무 군 집은 해발 975∼1,000m, 방위는 남서, 경사 1∼3°이고, 군 집 Ⅱ인 서어나무-졸참나무 군집은 해발 753∼858m, 방위 는 북동, 경사는 1∼15°, 군집 Ⅲ은 개서어나무 군집으로 해발 890∼920m, 방위는 남서, 경사는 2∼8°에 위치하는 것으로 나타났다. 또한 군집 Ⅰ은 영실 지역 고지대에, 군집 Ⅱ는 성판악 지역에, 군집 Ⅲ은 영실 지역 저지대에 위치하 고 있었다. 이를 보아 경사보다는 향과 해발고가 군집분류에 영향을 미친것으로 보인다(Table 1). 산림의 수직적 분포의 결정적 요인은 해발고이며, 해발고에 따라 여타의 환경요인 이 제한요인의 역할을 하며 식생분포를 결정한다(Hamilton, 1975; Ter Braak and Prentice, 1988).
Ordination분석 중 DCA기법을 실시하여 조사구 26개의 조사구에 대해 분석하였다. 이는 Classification 분석과 상호 보완적인 방법으로 조사구 간의 상대우점치를 고려하여 군 집분류를 수행하는 방법이다. 분석결과, TWINSPAN의 군 집분류 결과와 동일하게 3개의 군집으로 분류되었다.
3.유사도지수
유사도지수는 군집 간 종 분포가 비슷할수록 유사한 군집 으로 판단되며, 유사도지수는 군집 간 20% 미만일 때 서로 이질적인 집단이고, 80% 이상일 때 서로 동질적인 집단 (Whittaker, 1956; Kim, 2012)으로 판단된다. 생태적으로 종 분포가 비슷할수록 유사도지수는 높게 나타난다(Cox, 1976).
유사도지수 분석결과, 군집Ⅰ(소나무-서어나무 군집)과 군집Ⅱ(서어나무-졸참나무)의 유사도지수는 33.76%, 군집 Ⅰ(소나무-서어나무 군집)과 군집 Ⅲ(개서어나무 군집)의 유사도지수는 33.70%, 군집 Ⅱ(서어나무-졸참나무 군집)와 군집 Ⅲ(개서어나무 군집)의 유사도지수는 57.79%로 나타 났다(Table 2).
군집 II 과 군집 Ⅲ은 유사도지수가 50% 이상으로 상대 적으로 가장 높게 나타났으나 80%이하로 동질적인 집단으 로 판단하기는 어려웠다. 두 군집의 종구성이 비슷하고 군 집 Ⅰ이 두 군집들에 비해 구성하는 종수가 비교적 적은 편인데, 이러한 특징도 높은 유사도지수와 관련이 있을 것 으로 판단된다. 군집 Ⅱ과 Ⅲ에서 동일하게 발견되는 수종 으로는 굴거리나무, 때죽나무, 꽝꽝나무, 산딸나무, 층층나 무 등이 있다.
군집 I 과 군집 Ⅲ의 유사도지수는 33.70%, 영실지역 에 위치한 군집 Ⅰ과 군집 Ⅱ의 유사도지수는 33.76%로 나타나 군집 간 유사도가 낮은 경향을 보인다. 특히 군 집 Ⅰ과 Ⅱ는 TWINSPAN에 의한 군집분류결과, 제 1 단계에서 서어나무를 식별종으로 하여 한 그룹으로 분 류되었으며, 군집 Ⅰ과 Ⅱ는 서어나무가 우점을 이루고 있고 아교목층과 관목층에서는 굴거리나무가 우세하 는 등의 경향을 보이고 있다. 그러나 유사도지수가 낮 은 것으로 보아 우점종인 서어나무와 굴거리나무 등을 제외하고 종구성이 상이한 것으로 보인다.
4.군집별 상대우점치
식생조사자료를 바탕으로 각 수종의 상대적 우세를 비교 하기 위하여 Curtis and McIntosh(1951) 방법으로 중요치 (I.V.: importance value)를 통합하여 백분율로 나타낸 상대 우점치(Brower and Zar, 1977)를 수관층위별로 분석하였다.
군집 I 의 층위별 상대우점치를 살펴보면, 교목층에서는 소나무(I.P.: 80.79%), 서어나무(I.P.: 14.10%)가 우점하였 고, 다른 종은 거의 출현하지 않았다. 아교목층에서는 굴거 리나무(I.P.: 29.05%)가 우점하고 있었으며 서어나무(I.P.: 12.35%), 때죽나무(I.P.: 10.22%)가 세력경쟁을 하고 있었 다. 관목층에서는 굴거리나무(I.P.: 50.86%)가 우점하고, 비 목나무(I.P.: 6.57%), 꽝꽝나무(I.P.: 5.12%)가 함께 출현하 고 있었다. 교목층에 우점하는 소나무와 서어나무 중 소나 무는 교목층에서만 생육하고 있는 것에 비해, 서어나무는 모든 층위에서 출현하는 것으로 나타났다. 이를 보아 소나 무는 점차 쇠퇴하고 서어나무는 세력이 지속되어 소나무-서 어나무 군집에서 서어나무 군집으로 천이 될 것으로 예측되 었다. 또한 아교목성상인 굴거리나무는 소나무와 서어나무 의 하층인 아교목 ․ 관목층에서 지속적으로 출현할 것으로 판단되었다.
군집 II 는 층위별 상대우점치를 살펴보면, 교목층에서는 서어나무(I.P.: 42.24%)와 졸참나무(I.P.: 29.21%)가 우점하 였으며, 때죽나무(I.P.: 15.54%)가 함께 출현하고 있었다. 아교목층에서는 굴거리나무(I.P.: 19.39%)가 우점하고 서 어나무(I.P.: 18.59%), 때죽나무(I.P.: 17.70%)가 경쟁하는 관계이었다. 졸참나무(I.P.: 3.87%)가 함께 출현하며 낮은 우점도를 보이고 있었다. 관목층에서는 굴거리나무(I.P.: 58.12%)의 우점도가 높았으며, 꽝꽝나무(I.P.: 24.67%)와 누리장나무(I.P.: 3.18%)가 함께 출현하고 있었다. 이를 보 아 서어나무-졸참나무 군집의 세력은 지속 될 것으로 보이 며, 이들의 하층에서도 굴거리나무와 꽝꽝나무가 지속 출현 할 것으로 예측되었다.
군집 III 층위별 상대우점치를 살펴보면 개서어나무(I.P.: 87.24%)가 우점하고 있으며, 때죽나무(I.P.: 4.12%), 산벚나 무(I.P.: 2.11%)가 함께 출현하고 있었다. 아교목층에서는 굴거리나무(I.P.: 39.72%)와 개서어나무(I.P.: 22.92%)가 우 점하고 있었으며, 주목(I.P.: 17.69%), 때죽나무(I.P.: 4.41%) 도 함께 출현하고 있었다. 관목층에서는 굴거리나무(I.P.: 32.74%)와 꽝꽝나무(I.P.: 39.31%)가 경쟁하고 있었으며, 함께 주목(I.P.: 4.3%), 개서어나무(I.P.: 0.43%)이 출현하고 있었다. 이를 보아 개서어나무 군집의 세력은 지속될 것으 로 보였으며, 그 하부 아교목 ․ 관목층에서 굴거리나무와 꽝꽝나무도 지속적으로 경쟁할 것으로 보였다(Table 2).
종합해보면, 군집 Ⅰ은 소나무-서어나무가 우점하고 있 으며, 서어나무로의 천이가 될 것으로 보인다. 군집 Ⅱ은 서어나무-졸참나무가, 군집 Ⅲ은 개서어나무가 우점하고 있으며 현 세력이 유지될 것으로 예상된다. 또한 전체 군집 의 아교목층에서는 굴거리나무가 높은 비율을 차지하고 있 으며 때죽나무가 함께 출현하였고, 관목층에서는 굴거리나 무가 지속적으로 출현하고 있으며 꽝꽝나무가 함께 나타났 다. 향후 아교목층에서는 굴거리나무의 세력이 유지될 것으 로 예측하였다. (Table 3)
한라산 굴거리나무림의 특성을 파악하기 위해 한라산과 내장산국립공원 내 굴거리나무림의 상대우점치 분석결과 를 비교하였다. 내장산국립공원의 굴거리나무림을 연구한 Choi(2011)의 연구에서는 군집분류한 결과 7개 군집으로 분리되었다. 이를 살펴보면, 군집 Ⅰ과 Ⅱ는 서어나무가 우 점하였고, 군집 Ⅲ과 Ⅴ에서는 낙엽활엽수가 섞여있었다. 그러나 해당 군집의 교목층에서 서어나무가 나타나기 시작 하는 것으로 보아 당분간 현 상태로 유지되다가 서어나무 군집으로의 천이가 예상되었다. 한라산 굴거리나무림의 군 집에서는 내장산국립공원의 연구결과와 비슷하게 서어나 무가 교목층에서 나타나고 있으며 한동안 서어나무의 세력 이 유지될 것으로 예상되었다. 또한 굴거리나무는 아교목층 과 관목층에서 우점종이거나 우점종과 경쟁을 하고 있으므 로 아교목층에서는 한동안 굴거리나무가 세력을 유지할 것 으로 판단되었다는 점에서 본 연구와 비슷한 경향을 보이고 있었다. 그러나 연구 대상지인 한라산 영실 · 성판악지역의 하층에서는 굴거리나무와 함께 때죽나무 또는 꽝꽝나무가 출현하였고, 내장산국립공원의 굴거리나무 연구에서는 조 사구 하층에서 굴거리나무와 사람주나무가 함께 출현하였 다는 점에서 차이를 보였다.
5.종다양도지수
단위면적 400m2당 Shannon의 종다양도지수(H')를 각 군 집의 조사구별 분석 결과, 군집 Ⅰ(소나무-서어나무 군집) 은 0.7920∼1.0547, 군집 Ⅱ(서어나무-졸참나무 군집)는 0.5756∼0.9007, 군집 Ⅲ(개서어나무 군집)은 0.7969∼ 1.0021이었다. 단위면적 400m2당 최대종다양도(H'max)를 살펴보면, 군집 Ⅰ에서는 조사구 13, 14와 군집 Ⅱ에서는 조사구 18이 1.3802로 동일하였으며, 군집 Ⅲ에서는 조사 구 3, 5, 6이 1.2553으로 나타났다. 영실지역 고지대에 위치 하고 있는 군집 Ⅰ과 성판악지역의 군집 Ⅱ의 최대종다양도 (H'max: 1.5911)는 차이가 없었으나, 종다양도지수에서는 상대적으로 군집 Ⅰ이 높았고, 군집 Ⅱ가 낮았다. 이는 군집 Ⅰ이 대체로 우점도는 낮고, 균재도가 높은 것에 대한 영향 으로 종다양도지수가 높게 나타난 것으로 판단되었다 (Table 2).
종다양도지수를 비교하기 위해 다른 지역의 굴거리나무 림 연구조사결과를 확인해보았다. 섬 지역의 굴거리나무 자 생지(Park, 2012)에서는 종다양도(H')가 0.5986∼0.8178이 었으며, 한라산국립공원을 대상으로 한 본 연구 결과에서는 0.8547∼1.0354, 내장산국립공원(Lim, 1999)에서는 1.0760 ∼1.2931이었다. 내장산국립공원에서 천연기념물로 지정 된 지역이 포함된 군집은 결과에서 제외하였다. 천연기념물 지역은 관리로 인해 특정 종에 집중되어 우점도가 높을 것 으로 판단되었기 때문이었다. 우점도는 0.9 이상일 경우에 는 1종, 0.3∼0.7일 경우 2∼3종, 0.3이하인 경우에는 다수 의 종이 우점된다(Whittaker, 1965).
따라서 한라산 영실 · 성판악지역의 종다양도는 비교적 낮은 것으로 보이며, 이는 섬지역보다 해발고가 대체로 높 아 종다양도가 낮은 것으로 판단되었다. 해발고에 의한 종 의 생육한계로 인한 것으로 종구성을 살펴보면 군집별 2∼3 종이 우점하고 있었다. (Table 4)
6.종합고찰
본 연구에서는 한라산 굴거리나무림은 소나무-서어나무 군집, 서어나무-졸참나무 군집, 개서어나무 군집으로 구분 되었으며, 교목층에서 서어나무가 우점하거나, 서어나무와 졸참나무가 경쟁을 하고 또는 개서어나무가 한동안 세력이 유지될 것으로 예상되었다. 또한 굴거리나무는 아교목층과 관목층에서 우점종이거나 우점종과 경쟁을 하고 있으므로 한동안 굴거리나무의 세력은 유지될 것으로 보인다. 또한 굴거리나무와 함께 때죽나무 또는 꽝꽝나무가 함께 출현하 고 있다.
굴거리나무를 대상으로 선행연구 검토결과, 내장산국립 공원을 대상으로 한 연구(Jung, 2008)에서는 서어나무 군 집, 굴거리나무 군집, 서어나무-졸참나무 군집 등으로 구분 되었다. 또한 굴거리나무림에서의 서어나무, 졸참나무, 때 죽나무 등의 중요치가 높다고 하였다. 내장산의 군집특성은 서어나무가 우점하고 졸참나무가 함께 출현하고 있으며, 아 교목층에서 굴거리나무가 다른 수종들과 경쟁 또는 우점하 는 상태이었다. 굴거리나무와 동반 출현하는 종으로는 서어 나무, 때죽나무, 당단풍나무 등이 있다. 추후 아교목층과 관 목층에서 굴거리나무의 우점도가 증가할 것으로 보인다 (Lim and Oh, 1999).
울릉도, 완도, 제주도 등을 대상으로 한 연구(Park, 2012) 에서는 굴거리나무 군집, 곰솔 군집, 서어나무-졸참나무 군 집으로 구분되었으며, 서어나무-졸참나무 군집에서 서어나 무와 졸참나무 두 종이 경쟁하고 있는 상태이었다. 또한 굴 거리나무는 아교목 · 관목층에서 밀도 높은 출현 및 경쟁을 하는 상태이었다. 또한 주요 수종간 상관관계 분석을 하였 는데 굴거리나무와의 강한정의 상관관계로는 당단풍나무, 서어나무, 정의 상관관계로는 사람주나무, 졸참나무 등이 있었다.
검토결과, 굴거리나무와 동반 출현하는 종들은 서로 유사 한 환경에서 생육하는 수종들임을 알 수 있었으며, 그 종 구성에 있어 대상지별 차이가 있음을 알 수 있었다. 출현 대상지들의 환경조건이 대체로 유사하였고, 굴거리나무는 경사보다는 향과 해발고에 의한 영향을 받는 것으로 보인 다. 그에 따라 각 대상지에 출현하는 동반출현종은 대상지 별 해발고에 따라 출현하는 종의 차이가 있음을 알 수 있었 다. 조사구의 동반출현종에는 때죽나무, 당단풍나무, 서어 나무, 졸참나무 등이 있었다. 습윤지를 선호하는 생태적 특 성 및 해발고 분포에 의한 영향으로 굴거리나무와 유사한 환경에서 발견되는 것으로 판단된다.
위에서 언급한 굴거리나무림의 식생예측 결과는 Jung(2008) 뿐 아니라 내장산국립공원을 대상으로 연구한 Lim(1999) 과 섬 지역을 주로 연구한 Park(2012), 한라산국립공원 영 실 · 성판악 지역을 대상으로 한 본 논문의 세 군데의 대상지 별 군집분류결과, 서어나무-졸참나무 군집이 공통적으로 출 현하였으며 그 군집세력이 유지되는 것을 알 수 있었다. 또 한 굴거리나무는 모든 대상지의 아교목과 관목층에서 세력 증가 및 유지 될 것으로 예상하였다.
굴거리나무림은 다른 지역에서 면적으로 찾아보기 힘들 다는 점에서 보존 및 유지에 힘써야 할 것이다. 굴거리나무 의 생육에 해발고 이외에 습도, 광량이 좌우(Park, 2012)하 는 것을 보아 한라산 굴거리나무림에 대해 향후 지속적인 모니터링을 통한 변화양상을 밝히고 관리방안을 모색해야 할 것이다.
