서 론

생명체는 지구의 모든 유동체들을 통해 물리적으로 연결 되어 있으며, 식물군락은 오랜 시간을 거쳐 다양한 환경요 소와 복합적으로 작용하여 발달하기 때문에 모든 서식처에 대한 생태적 기초정보들을 내포하고 있다(Becking, 1957). 그 중 기상적, 지리적 및 지형적 요인은 산림식생의 구성과 발달 특성을 다르게 하며 동일한 식생일지라도 분포 위치에 차이를 보이고 그 환경에 적응하거나 영향을 주는 유기적 관계를 가지고 발달하여 가고 있으며 따라서 여러 식물종들 의 복잡한 관계를 있는 그대로 살펴보는 것은 매우 중요한 일이다(Greig-Smith, 1983; Kimmins, 1987).

한반도는 4,500종의 관속식물이 자라는 자연생태계와 유 전자 자원의 보고이며 지질시대에 살았던 유존종과 우리나 라에만 자라는 고유종이 많다. 한반도 고산대와 아고산대에 분포하는 극지․고산식물과 고산식물은 신생대 제4기 플라 이스토세(Pleistocene)빙하기에 북방에서 도래했던 빙하기 의 유존종으로 개체의 크기가 작고, 고립되어 자라며, 분포 면적도 넓지 않다(Kong, 2005). 고산식물은 상대적으로 낮 은 기온이 유지되는 제한된 온도범위에서 자라는데 기온이 높아지면 식물의 생산량보다 호흡량이 많아져 생리적인 스 트레스를 받고 다른 식물과의 경쟁에서 밀려 서식지에서 쇠퇴하게 된다. 그러나 환경의 복잡성에 따른 식물의 적응 차이로 지역별로 고산식물의 생육하는 온도 범위는 달라질 수 있다(Kong and Watts, 1993). 앞으로 기후변화에 따라 우리나라 자생수종들이 맞게 될 상황은 한반도의 종 다양성 보전 측면에서 매우 중요한 문제이며, 온난화가 진행될수록 이들 고산수종들은 피난할 장소를 찾지 못하여 도태되거나 멸종될 것이다(Httenschwiler and Smith, 1999; Robert et al., 2001). 우리나라에서 고산 및 아고산대 산림에 대한 연 구는 Park(1942), Jung(1989), Kim et al.(1997) 등 식물상 적 연구, Kong and Watts(1993), (Kong 1998; 1999; 2000; 2002)의 자연지리학적 연구 그리고 Lee et al.(2002), Cho et al.(2004), Lee and Kim(2007) 등의 복원생태학적 연구 등이 있으며 산림생태계 보전 및 관리를 위한 기초단위 유 형화에 관한 연구는 지금까지 이루어진바가 거의 없다.

한편 종자식물계-나자식물문-침엽강-구과목-소나무과- 가문비나무속에 속하는 가문비나무(Picea jezoensis)는 우 리나라를 비롯하여 러시아, 중국, 일본에 분포하고 있으며, 높이가 40~50m 이고 지름이 1m에 달하는 상록교목으로서, 기후적으로 한랭한 지역의 해발 약 1,500m 이상 지역에서 정상주변 능선과 사면에 국소적으로 집단을 형성하여 분포 하며 부식토가 많고 습기가 적당히 있는 곳을 좋아하여 현 재 북녘에서 산줄기를 따라 광범위하게 분포하지만 남한에 서는 높은 산에 소규모의 패치형태로 나타나며 덕유산, 지 리산, 계방산의 암석이 많고 토양유기물이 많은 산정의 능 선과 계곡부에만 자생할 정도로 그 분포가 매우 제한적이다 (Lee, 2003; Lee et al., 2008). 상록침엽수에 대한 연구결과 에 따르면 한반도에서 가문비나무는 구상나무(Abies koreana), 분비나무(Abies nephrolepis)보다 출현하는 위도와 고도가 높고, 분포면적이 좁아 향후 지구온난화에 의해 희생될 것 으로 예상되는 한반도 아고산지의 대표적 수종으로 서식환 경의 약화와 개체목의 고사 및 치수발생의 어려움 등 산림 쇠퇴의 징후를 보이고 있어 천연림이 점차 소멸되어 가고 있는 실정으로 유전자다양성 보존을 위한 적극적인 대책 마련이 요구되어지고 있다(Lee et al., 2008). 아한대 및 한 대지역의 표징종으로, 중요한 아고산식생의 지표 식물로 국 외에서도 가문비나무에 대한 연구가 활발히 진행되고 있다 (Keisuke Yanom et al., 2010; Masahiko et al., 2003; Krestov and Yukoto Nakamura, 2002; Aizawa et al., 2007). 한편, 국내의 가문비나무 대한 생태학적 연구로는 Lee(1999)의 가문비나무군락의 분포 Pattern 및 동반식생 에 대한 고찰, Jang(2008)의 가문비나무 임분의 식생 구조 및 공간 분포, An et al.(2010)의 지리산국립공원 천왕봉지 역 가문비나무림의 산림군집구조, Ko et al.(2013)의 계방 산 가문비나무 임분의 개체군구조와 동태 등의 연구가 이루 어지고 있으나 계방산 가문비나무 임분의 산림식생유형분 류와 정량적 분석에 대한 연구는 매우 부족한 실정이다. 본 연구는 이러한 점을 감안하여 우리나라 아고산대 산림생태 계의 대표적인 유존림으로 서식 환경의 악화와 교란에 의하 여 쇠퇴위기에 처해 있는 계방산 가문비나무 군집 및 개체 군을 대상으로 임분의 종조성과 구조에 기초하여 식생유형 을 분류하였으며, 이를 통해 가문비나무의 보전 및 복원 계 획 수립에 필요한 기초정보를 제공하는데 목적이 있다.

연구방법

1.연구대상지

계방산은 강원도 평창군 진부면과 홍천군 내면에 속하며, 해발고는 1,577.35m로, 북위 37° 40' 30'' , 동경 128° 30' 00'' 에 위치하고, 한라산, 지리산, 설악산, 덕유산에 이은 남한에서 다섯 번째로 높은 산이다(Korea Forest Service, 2012). 백두대간의 고봉으로 주변에는 오대산을 비롯하여, 백적산(白積山, 1,141m), 태기산(泰岐山, 1,261m), 방대산 (芳臺山, 1,436m) 등이 솟아 있으며, 북으로는 설악산 (1,708m), 남으로는 태백산(1,567m)을 이어주는 백두대간 의 중간지점에 위치하여 인근의 오대산(1,563.4m), 발왕산 (1,485.8m)과 함께 이 지역 일대의 식생을 대표한다. 홍천 기상관측소의 최근 20년간의 기상자료에 의하면, 연평균기 온 10.5°C, 연평균강수량 1,447.9mm이었고 강수량의 대부 분이 7, 8, 9월에 집중되었다. 또한 가장 더운 달의 일평균 최고기온은 31.9°C, 가장 추운 달의 일평균 최저기온은 -16.4°C, 절대최고기온 33.8°C, 절대최저기온 –26.7°C로 한 서의 차가 심하였다(Figure 1). 전체적으로 계방산 일대는 산악 고랭지대로 운무대가 많고, 복잡한 산악지형으로 미기 후의 변화가 다양할 것으로 추정된다. 조사지 일대의 지형 적 특징은 중생대 백악기 이래에 평탄화 되었다가 신생대 제3기 중기에 이르러 요곡용기가 진행됨으로써 높은 고도 를 유지한 산지가 많지만 고위평탄면을 가지고 있다. 또한 동해안과 백두대간 사이에 발달하는 화강암 풍화지형이 나 타나며 대표적인 풍화지형으로는 화강암의 심층풍화에 의 해 형성되는 새프롤라이트, 핵석, 구상풍화현상, 토어, 타포 니 등이다. 지질적 특성은 선캄브리아기에 형성된 경기 편 마암 콤플렉스(kyeonggi Gneiss Complex)의 혼성질 편마 암(migmatitic&metatetic gneiss)과 호상 편마암(banded gneiss), 화강암질 편마암(granitic geniss)등이 주로 나타난 다(Ministry of Environment, 1999).

2.조사분석

1)산림식생유형분류

본 조사는 2012년 3월부터 10월까지 가문비나무가 출현 하고 있는 계방산 노동계곡에서부터 정상, 소계방산 능선 부근의 약 2 ha를 대상으로 36개소(10m×10m, 10m×20m, 20m×20m)를 설치하였으며(Figure 2), 식물사회학적 방법 (Ellenberg, 1956; Braun-Blanquet, 1964)에 따라 지형, 생 태적 밀도, 해발 등의 여러 입지환경요인을 고려하여, 식생 조사법에 따라 조사구내에 출현하는 각 종의 피도 (coverage)와 개체수를 조합시킨 우점도(dominance)계급 을 층위별로 구분하여 판정 기록하였다. 생육상태는 종 개 체의 집합 혹은 이산의 정도에 따른 군도(sociality) 계급 등을 측정하였다.

총 36개의 식생자료를 엑셀프로그램에 입력 후 Ellenberg (1956)의 표조작법(Tabulation method) 즉, 소표(Raw table)를 작성하고, PC-ORD 5.0(McCune and Mefford, 1999) 프로그램을 통해 상재도표(Constancy table), 부분표 (Partial table), 식별표(Differential table)의 단계를 거쳐 군락 조성표를 작성하여 식생단위를 결정하였다(Müller-Dombois and Ellenberg, 1974; Toyohara, 1977)으며, 대별종군과 식 별종군의 용이한 파악을 위한 Hill(1979)의 TWINSPAN (Two-Way Indicator Species Analysus)을 이용하여 대별종 군과 식별종을 찾은 후 식별표에서 다시 하위식별종군을 순차적으로 찾아내어 표 조작 과정을 수행하였고, 상재도급 을 이용한 최종적인 식별 상재도표를 작성하여 종조성에 의한 군락유형을 분류하였다.

식물분류와 동정은 원색식물도감(Lee, 2003), 원색한국 수목도감(Hong et al., 1987)을 기준으로 하였으며, 학명과 국명은 산림청의 국가표준목록(Korea Forest Service, 2003)과 국립수목원의 국가생물종지식정보시스템(Korea National Arboretum, 2009) 기준으로 작성하였다.

2)중요치

각 조사지역 층위별 점유율을 파악하고, 식생천이경향을 분석하기 위해 흉고직경 2cm이상 임목의 매목조사(수고측 정, 흉고직경측정)에서 얻은 자료를 이용하여 Curtis와 McIntosh(1951)가 고안한 전체 종에 대한 조사지에 출현한 각 종의 상대밀도(R.D.: Relative density), 상대빈도(R.F.: Relative frequency), 상대피도(R.C.: Relative coverage)를 합산한 중요치(I.V.: Importance value)를 층위별로 산출하 였으며 이를 백분율로 환산하여 평균 중요치를 계산하였다.

3)종다양도

각 군락에 대한 종다양성, 우점도, 경쟁 등을 분석하기 위하여 종다양도지수(Shannon and Weaver, 1949), 최대종 다양도(H'), 균재도(J'), 우점도(D)를 분석하였다(Brower and Zar, 1977). 종다양성지수는 구성수종의 수와 개체수를 기준으로 산출되며, 식생구성 상태가 얼마나 다양한가에 대 한 객관적인 척도를 제공하기 때문에 산림의 안정 상태를 파악하는데 매우 효율적인 방법으로 활용되고 있다(Yang et al., 2001).

4)군락유사도

각 군락별 종조성표를 작성한 다음 각 종(種)등 사이의 유사도를 분석하기 위하여 S∅resen의 유사계수(CCs)를 이 용하여 군락유형별 구성종의 유사성을 분석하였다.

5)종간연관분석

종간의 연관을 검사하기 위해 36개의 방형구로부터 기록 된 186종 중, 식물사회학적 분류에 나타난 표징종 및 식별 종을 중심으로 5%이상의 빈도를 갖는 종수 × 조사방형구 수, 즉 27종×36방형구의 종의 존재유무 자료행렬(presenceabsence data matrix)에서 모든 종간의 쌍에 대하여 2×2 분 할표를 이용하여 X²검정(Chi-squaretest statistic)을 하였 다. 또한 짝지은 각 종은 서로 독립이라는 귀무가설을 5%의 유의수준에서 기각하고, 자유도 1에서 15 이상의 이론적인 값만을 선택하였다. 다만 2 × 2분할표의 어느 하나의 cell에 서 기대빈도가 5보다 작은 값을 가지면 Chi-square test statistic이 편의되므로(Zar, 1974) 이러한 경우도 제외시켰 다.

개체군에 있어서 각 종들은 환경요인과 관계없이 종 상호 간에 친소관계 즉, 친숙하여 서로 가까이 존재하며, 유사한 생육지를 선호하는 양성결합(positive association), 다른 개 체군을 배척하며 멀리하고, 반발력이 존재하는 음성결합 (negative association), 그리고 다른 개체군과 아무런 상호 관계가 없이 존재하는 기회결합(random association)의 3가 지 유형의 결합관계를 가질 수 있는데 이러한 결합을 종간 결합 이라 하는데(Pielou, 1977; Greig-Smith, 1983; Schluter, 1984; Ludwig and Reynolds, 1988), ++와 +는 양성결합을, --와 -는 음성결합을 나타낸 것이며 ++와 --는 99%의 확률 수준에서, +와 -는 95%의 확률 수준에서 두 수종간의 유의한 상관관계가 있음을 표시한 것으로 (Agnew, 1961) 수종간 생태적 지위의 동질성과 이질성을 추정하기 위하여 종간연관분석을 실시하였다.

결과 및 고찰

1.계방산 가문비나무 군집의 산림식생유형분류

계방산 가문비나무 자생지 일대 36개소의 산림식생조사 자료를 토대로 Z-M 식물사회학적 방법에 의해 식생유형분 류를 수행하였던 바 4개의 식생단위로 분류되었으며, 군락 단위에서 가문비나무군락, 전나무군락으로 분류되었으며 가문비나무군락은 군단위에서 흰인가목군과 부게꽃나무군 으로 세분되었으며, 전나무군락은 복장나무군과 생강나무 군으로 세분되었다(Table 1).

상관우점종에 의한 군락분류 결과, 가문비나무군락, 분비 나무군락, 거제수나무군락, 잣나무군락, 전나무군락 등 12 개 군락이 조사되었고, 특정 입지에 동시에 출현하는 식별 종 또는 구분종에 의해 4개의 식생단위로 분류할 수 있었다.

가문비나무군락의 표징종 및 식별종으로는 가문비나무, 시닥나무, 분비나무, 미역취, 귀룽나무, 주목, 참당귀, 사스 래나무 등 이 나타났으며, 흰마가목, 괴불나무, 개시호, 금마 타리, 나도히초미, 동자꽃, 서덜취, 참나래박쥐, 넓은잎외잎 쑥의 식별종에 의해 흰마가목군으로 세분되었고, 부게꽃나 무, 마가목, 나래회나무, 눈빛승마, 개고사리, 덩굴별꽃, 까 치밥나무, 천남성, 가는잎족제비고사리, 산박하 등의 식별 종에 의해 부게꽃나무군으로 세분되었다.

전나무군락의 표징종 및 식별종으로는 전나무, 음나무, 꽃황새냉이, 참회나무, 까치박달로 나타났으며, 복장나무, 층층나무, 황벽나무, 회잎나무, 할미밀망, 기름나물, 숙은노 루오줌의 식별종에 의해 복장나무군으로 세분되었고, 생강 나무, 조릿대, 소나무, 고추나무, 국수나무, 노린재나무 등의 식별종에 의해 생강나무군으로 세분되었다.

1)흰인가목군(Rosa koreana group): 식생단위(VU) 1

흰인가목군은 가문비나무군락에서 흰인가목, 괴불나무, 개시호, 금마타리, 나도히초미, 동자꽃, 서덜취, 참나래박쥐 등의 식별종에 의하여 하위단위로 세분되었으며, 총 11개의 조사구가 사면상부에 분포하고 있었다. 평균해발고는 1,503m, 평균사면경사도는 17°, 평균노암율은 44%로 나타 났다. 층위별 평균수고는 교목층 11.2m, 아교목층 6.6m, 관 목층 2.9m, 초본층 0.6m으로 나타났으며, 층위별 평균흉고 직경은 교목층 39.5cm, 아교목층 13.0cm, 관목층 4.0cm로 나타났다. 교목층의 평균식피율은 75.9%, 평균출현종수는 25종으로 4개의 식생단위 중 가장 낮게 나타났다. 이는 흰 인가목군이 출현한 곳이 아고산 지대의 사면 상부로서 전체 식생단위 중에서 가장 높은 해발고에 분포하고 있어(Ko et al., 2013) 극심한 환경조건에 의해 출현종수가 가장 적게 나타난 것으로 판단되었다.

2)부게꽃나무군(Acer ukurunduense group): 식생 단위(VU) 2

부게꽃나무군은 가문비나무군락에서 부게꽃나무, 마가 목, 나래회나무, 눈빛승마, 개고사리, 덩굴별꽃, 까치밥나무, 천남성, 삿갓나물, 산겨릅나무, 노루삼, 산꼬리풀 등의 식별 종에 의하여 하위단위로 세분되었으며, 총 12개의 조사구 중 11개소가 계곡부에 위치하였다. 평균해발고는 1,301m 로 계곡부 식생단위 중 가장 높게 나타났으며 평균사면경사 도는 19.3°, 평균암석노출도 60.0%으로 나타났다. 층위별 평 균수고는 교목층 14.2m, 아교목층 8.5m, 관목층 3.1m, 초본 층 0.6m으로 나타났으며, 평균흉고직경은 교목층 24.3cm, 아교목층 11.3cm, 관목층 2.8cm로 나타났다. 교목층의 평 균식피율은 89%, 평균출현종수는 32종으로 나타났다. 일 본의 북해도에서 발달하는 Abies sachalinensis는 가문비나 무와 유사한 생육조건에서 서식하는 식물종(Krestov and Nakamura, 2002)으로 가문비나무, 둥근갈퀴, 쥐다래, 등수 국, 바위수국, 뫼제비꽃, 가래고사리 등을 진단종으로 하는 Picea-Abietetum sachalinensis Ohba ex Nakamura 1988 (Nakamura, 1988)의 식물사회를 구성하고 있었는데 마가 목, 나래회나무, 부게꽃나무 등이 본 식생단위와 유사한 식 물종으로 구성되어 있다.

3)복장나무군(Acer mandshuricum group): 식생단 위(VU) 3

복장나무군은 전나무군락에서 복장나무, 층층나무, 황벽 나무, 회잎나무, 숙은노루오줌 등의 식별종에 의하여 하위 단위로 세분되었으며, 총 9개의 조사지가 계곡부에 위치하 였다. 평균해발고는 1,055m, 평균사면경사도는 11.2°, 평균 암석노출도는 49.7%이었으며, 층위별 평균수고는 교목층 16.5m, 아교목층 9.3m, 관목층 5.4m, 초본층 0.6m이고, 평 균흉고직경은 교목층 26.3cm, 아교목층 18.5cm, 관목층 6.9cm으로 나타났다. 교목층의 평균식피율은 94%, 평균출 현종수는 39종으로 4개의 식생단위 중 가장 높게 나타났다. 본 식생단위는 북부 고산지형의 식생이 혼재하여 자라는 (Kim and Lee, 2006) 백천계곡 일대의 산림식생에 관한 연구(Jang et al., 2008)와 유사한 출현종의 분포를 보이고 있었으며, 가장 많은 종이 출현한 것으로 보아 적습한 계곡 부의 미세환경이 식생 생육 조건에 유리한 영향을 미치는 것으로 판단되었으며, 계곡식생은 다른 지형과는 다른 독특 한 생태계 구성을 보이므로 생물다양성의 유지·증진을 위한 관리가 필요한 것으로 사료되었다(Yun et al., 2001).

4)생강나무군(Lindera obtusiloba group): 식생단위 (VU) 4

생강나무군은 전나무군락에서 생강나무, 조릿대, 소나무, 고추나무, 국수나무, 노린재나무, 산괴불주머니 등의 식별 종에 의하여 하위단위로 세분되었으며, 총 4개의 조사구가 계곡부에 나타났다. 평균해발고는 4개의 식생단위 중 가장 낮은 923m으로 나타났으며 평균사면경사도 7.8°, 평균암석 노출도 35.0%이었으며, 층위별 평균수고는 교목층 16.0m, 아교목층 8.0m, 관목층 2.5m, 초본층 0.6m이고, 평균흉고 직경은 교목층 27.3cm, 아교목층 14.0cm, 관목층 3.0cm로 나타났다. 교목층의 평균식피율은 93%, 평균출현종수는 32 종으로 나타났다.

2.중요치

계방산 가문비나무 자생지 일대의 산림식생을 식물사회 학적(Ellenberg, 1956; Braun-Blanquet, 1964) 방법으로 분 석하여 구분된 4개의 식생단위를 기준으로 Curtis and Mclntosh의 방법을 응용하여 군락유형별로 중요치(I.V.: Importance Value)를 산출한 결과는 Table 2에 나타나는 바와 같다. 식생단위 1의 중요치를 분석한 결과, 교목층에서 는 주목이 52.59%, 가문비나무가 30.73%로 높게 나타났고, 아교목층에서는 시닥나무가 44.21%, 사스래나무가 21.79% 로 높게 나타났다. 관목층에서는 가문비나무가 45.02%로 우점하고 있었으며 시닥나무 22.62%, 함박꽃나무 11.96% 의 순으로 높게 나타났다. 교목층에서 주목이 우세한 가운 데 가문비나무와의 지위경쟁이 예상되며, 관목층에 가문비 나무가 타 수종에 비해 세력이 우세하여 가문비나무의 갱신 은 비교적 원활할 것으로 판단되었다. 식생단위 2의 중요치 를 분석한 결과, 교목층에서는 가문비나무가 20.25%로 우 점하였으며, 거제수나무 15.25%, 분비나무 13.60%의 순으 로 나타났다. 아교목층은 가문비나무가 15.72%로 가장 높 게 나타났으며, 분비나무 13.23%, 난티나무 11.46%로 높게 나타났다. 관목층에서는 분비나무가 23.35%로 가장 높게 나타났으며, 가문비나무가 18.18%, 당단풍나무가 12.08% 의 순으로 높게 나타났다. 교목층에서는 가문비나무가 당분 간 우점할 것으로 예상되나, 아교목층과 관목층에서는 가문 비나무와 분비나무의 치열한 지위경쟁이 진행될 것으로 판 단되었다. 식생단위 3은 주로 계곡부 식생으로서 토습이 높 은 곳을 좋아하는 출현종들로 나타났다. 층위별 중요치를 살펴보면, 교목층에 전나무가 20.49%로 가장 높게 나타났 으며 복장나무 18.09%, 난티나무 18.02%의 순으로 나타났 다. 아교목층은 복장나무가 17.59%로 우점하였으며, 황벽나 무가 15.01%, 까치박달이 14.40%, 복장나무가 13.19%의 순으로 높게 나타났다. 관목층에서는 전나무가 33.23%로 가장 높게 나타났으며, 당단풍나무가 24.94%, 함박꽃나무 가 14.69%의 순으로 높게 나타났다. 황벽나무와 복장나무 등 계곡부에서 자라는 다양한 수종들이 나타나고 있지만 교목층과 관목층에 전나무가 우점하고 있어 당분간 전나무 가 우점을 계속할 것으로 판단되었다. 식생단위 4는 생강나 무군락으로 층위별 중요치를 살펴보면, 교목층에 잣나무가 43.00%로 우점하고 있었으며 소나무가 28.04%, 일본잎갈 나무가 21.06%로 높게 나타났다(Table 2). 아교목층은 전 나무가 52.63%로 가장 높게 나타났으며 잣나무가 21.54%, 함박꽃나무가 15.23%의 순으로 높게 나타났다. 관목층에 는 전나무가 70.52%로 우점하였으며, 생강나무가 29.48% 로 나타났다. 교목층에는 잣나무가 우점하고 있었으나 아교 목층과 관목층에 전나무의 중요치가 높은 것으로 보아 앞으 로 전나무군락으로 천이가 될 것으로 사료되었다. An et al.(2010) 의 지리산국립공원 천왕봉지역 가문비나무림의 산림군집구조에 의하면 상층에서 가문비나무가 타 수종에 비해 세력이 아주 우세하여 당분간 가문비나무의 우세가 유지될 것이라 하였는데 본 연구에서도 가문비나무는 비교 적 높은 중요치를 보이고 있었다. 한편, 식생단위 3과 4에서 는 가문비나무가 출현하지 않는 대조적인 결과를 나타내었 는데, 이는 가문비나무가 우세하게 형성될 수 있는 온도, 습도, 토습, 바람, 미지형 등의 미세 환경 요소가 다르기 때문으로 사료되었다.

3.종다양도

산림군집의 구조상의 복잡성, 외부교란의 요인으로부터 의 안정성, 그리고 천이진행과 발달과정상의 성숙도는 종다 양성과 정비례하는 경향이 짙은 것으로 여겨지고 있다 (Odum, 1969; Loucks, 1970; Bazzaz, 1979). Table 3은 군 락의 간접적인 군락의 속성을 파악하기 위하여 Shannon's diversity (H'), 최대종다양도, 균재도, 우점도를 분석한 결 과로 생육환경이 이질적이고 복잡하거나 국소적 교란이 발 생하게 될 경우에도 종다양도가 높아지는 것으로 보고되고 있다(Krebs, 1985; Barbour et al., 1987).

계방산 가문비나무 및 전나무 자생지 일대의 산림식생을 식물사회학적(Ellenberg, 1956; Braun-Blanquet, 1964)의 방법으로 분석하여 구분된 4개의 식생단위를 기준으로 분 석한 종다양도 지수를 보면 식생단위 4의 종다양도 지수가 0.6976으로 가장 낮았으며, 식생단위 2의 종다양도 지수가 1.1256으로 가장 높게 나타났다. 우점도는 모든 식생단위에 서 0.1~0.2로 0.3 이하이므로, 다수의 종이 우점하고 있는 것으로 나타났다.

4.군락유사도

각 군락별 종조성표를 작성한 다음 각 종(種)들 사이의 유사도를 분석하기 위하여 Sφrensen의 유사계수(CCs)를 사용하여 비교하였다. Buell et al.(1966)은 천이과정 중 극 상에 도달하게 되면 종구성 상태가 단순화되므로 군락간의 유사도 지수가 0.2 이하일 때는 이질적인 군락, 0.8 이상이 면 동질적인 군락이라고 하였으며, 1이면 두 군락이 완전히 같음을 의미하고, 0 이면 완전히 다르고, 0.5 이상이면 구성 종의 차이가 없는 동일군락으로 보고 있다. 식생단위 1과 4, 식생단위 2와 4의 군락유사성은 각각 0.2880과 0.3626으 로 낮게 나타났으며, 식생단위 1과 2, 식생단위 3과 4의 군 락유사성은 각각 0.5411과 0.5041로 나타나 군락 간 구성종 의 차이가 크지 않은 군락으로 판단되었으며 다른 군락유형 간 유사성은 전반적으로 0.3에서 0.4의 범위를 나타내고 있 었다(Table 4).

5.종간연관분석

본 연구에서 수행된 종간결합(interspecies association) 분석은 식물사회학적 방법에 의해 분류된 표징종과 식별종 그리고 중요치가 높게 나온 종들 중 대표적인 27개의 종을 대상으로(Table 5), 종간 친화력에 대한 X²검정(Table 6) 결과에서 얻어진 값을 이용하여, 친화력이 강한 종(P<1<%) 들의 Plexus diagram을 작성하였으며 그 결과는 Figure 3과 Figure 4와 같이 나타났다. 식물사회학적 방법에 의해 분류 된 표징종과 식별종 그리고 중요치가 높게 나온 종들 중 대표적인 27개의 종들은 크게 양의 상관관계를 나타내는 2개군으로 나누어졌으며 가문비나무, 부게꽃나무, 물참대, 사스래나무, 개다래, 난티나무, 귀룽나무, 거제수나무, 나래 회나무, 귀박쥐나물, 미역취, 분비나무, 주목, 흰인가목, 시 닥나무, 개시호, 괴불나무가 나타나는 Ⅰ유형과 꽃황새냉 이, 음나무, 전나무, 복장나무, 층층나무, 생강나무, 황벽나 무, 소나무, 조릿대가 나타나는 Ⅱ 유형으로 분류되었다. Ⅰ유형과 Ⅱ 유형에 모두 나타나는 식물은 꽃황새냉이, 음 나무, 전나무, 복장나무, 층층나무, 황벽나무, 소나무, 난티나 무, 거제수나무, 나래회나무, 물참대, 개다래, 귀박쥐나물로 Ⅰ유형과 Ⅱ 유형의 각 식물종 사이에서 추이대(Ecotone) 성격의 입지적 특성을 나타내는 것으로 판단되었다. An et al.(2010) 등의 연구에 따르면 시닥나무와 나래회나무는 높 은 정의 상관관계를 보인다 하였는데 본 연구와 같은 결과 를 나타내었다.

종간연관에 대한 Chi-square matrix와 성좌표를 각각 분 석한 결과, 크게 2개의 유형으로 나뉘어졌다. Ⅰ유형과 Ⅱ 유형의 각 식물종들을 살펴보면, Ⅰ유형의 식물 종들은 대 부분 식물사회학적으로 분류된 가문비나무군락에서 주로 출현하는 식별종과 표징종인 것을 확인 할 수 있었다.

또한 Ⅱ 유형의 식물종은 식물사회학적으로 분류된 전나 무군락에서 주로 출현하는 식물종으로서, 비교적 습한 곳에 나타나는 종으로 나뉘어졌다. 이러한 결과는 각 수종들의 생육환경이 비슷한 종들끼리는 정의 상관이 인정되고, 선호 하는 환경이 다른 종들끼리는 부의 상관을 보이는 것으로 판단된다.

두 수종간의 양의 상관관계가 인정된다는 사실은 우연성 을 초월하여 서식처를 공유하며 어울려 생육할 수 있는 가 능성을 내포한 것이다. 그러나 이러한 현상은 한 수종의 존 재 여부가 상대수종의 출현 여부의 원인이 된다는 것을 의 미하지는 않으며, 두 수종이 미세환경 요소들의 복합적인 양상에 비슷한 분포반응을 보인다고 해석할 수 있다(Kim and Geon, 1991; Kim et al., 1996; Kim and Yun, 2009). 수종 구성상태가 대단히 복잡한 군집에서는 이러한 양의 상 관관계를 근거로하여 수종의 집단과 미세환경과의 관계를 분 석함으로써 그 수종 자체가 하나의 독립된 군총(association) 으로 취급될 수 있고, 각 집단의 수종구성상태를 파악함으 로써 국부적인 산림의 생태적 천이단계를 추정할 수 있으며 (Kim et al., 1996; Kim, 2009), 이러한 상관관계는 수종간 생태적 지위의 동질성과 이질성을 추정할 수 있는 자료라고 할 수 있다(Ludwig and Reynold, 1988).

이상의 결과를 종합해보면 가문비나무는 상층에서 비교 적 높은 중요치로 우점하고 있으며, 임분 교란 시 상층 임관 이 소개되면서 광요구도가 높은 가문비나무가 상층을 점령 했기 때문인 것으로 사료되었으며, 가문비나무의 피난처 조 성을 위하여 가문비나무와 정의 상관관계를 갖는 식물종들 을 고려하여 생태적 지위를 잃어가고 있는 가문비나무 및 전나무의 효과적인 생태적 접근이 필요한 것으로 판단된다