서 론
저서성 대형무척추동물(Benthic macroinvertebrates)은 하 천이나 호소, 담수 등에 서식하는 생물 중에서 주로 수중 및 바닥(溪床, 河床 등)을 생활공간으로 하며, 육안으로 식별이 가능한 척추 없는 동물을 통칭한다(Kwon et al., 2013). 그리고 저서성 대형무척추동물은 그 종류가 다양하고 이동성이 낮으며 (Bae et al., 2003;Hauer and Lamberti, 2006;Won et al., 2006;Clarke et al., 2008;Hong et al., 2019), 정량채집이 비교적 용이하므로(Won et al., 2006;Hong et al., 2019) 군집구조 등의 생물종다양성 분석을 통한 계류의 서식생태계 변화를 규명하는 연구에 많이 이용되고 있다(Ma et al., 2013). 또한, 저서성 대형무척추동물은 하천 네트워크의 건강성 (health)을 유지하는 데 필수적인 요소로 간주되기 때문에 (Clarke et al., 2008), 물환경과 수생태계의 건전성을 평가하기 위한 지표생물(指標生物)로 이용되고 있다(Bae et al., 2003).
특히, 저서성 대형무척추동물은 단일 계류 내에서도 종에 따라 선호하는 미소서식처(微小棲息處)가 다르며(Shearer et al., 2015;Hong et al., 2019), 이에는 계상구조(substrate), 유속 (flow velocity), 울폐도(crown density) 등과 같은 다양한 환경 요인이 복합적으로 영향을 미친다. 따라서 이러한 영향을 받으며 생활하는 저서성 대형무척추동물은 지치는 무리(skaters), 부유 하는 무리(planktonic), 잠수하는 무리(divers), 헤엄치는 무리 (swimmers), 붙는 무리(clingers), 기는 무리(sprawlers), 거슬러 오르는 무리(climbers), 굴파는 무리(burrowers) 등의 서식습성 군(habit categories)으로 분류할 수 있다(Anderson et al., 2013;Kwon et al., 2013;Moon et al., 2018).
한편, 저서성 대형무척추동물을 서식습성군으로 구분하여 분석한 연구 사례로는 가야산 산지계류에서의 생물군과 서식처 의 고도와의 상관관계를 조사한 Moon et al.(2018)의 연구, 낙동강의 달성보와 합천창녕보 사이 구간을 대상으로 서식습성 군(서식기능군) 및 군집안정성을 분석한 Lee et al.(2017)의 연구 및 가평천을 대상으로 생물군과 서식처의 특성과의 상관 성을 분석한 Kim(2014)의 연구 등이 있다. 특히, Moon et al.(2018)은 산지계류를 대상으로 조사하였지만, 생물군과 서 식처의 고도와의 상관관계와 생물학적 수질평가에 집중하였고, Kim(2014)과 Lee et al.(2017)은 저서성 대형무척추동물을 서식습성군별로 구분하여 각 서식처의 수리학적 특성 또는 군 집안정성을 파악하였다. 대부분의 선행연구는 하류의 하천에 서 실시된 것으로, 산지계류를 대상으로 한 연구는 최근에 발표 되기 시작하였다.
실제로 Clarke et al.(2008)은 선행연구를 통해서, 전체 유역 중 주계류 길이의 3/4 이상을 차지하는 상류(headwater stream) 는 하천 전체의 네트워크에서 매우 중요한 역할을 한다고 설명하 였다. 또한, 물과 퇴적물의 생산원이 되고(Clarke et al., 2008), 유기물 처리(Rabeni and Minshall, 1977;Mori et al., 2005;Sugihara and Miyake, 2011) 및 양분 순환(Bernhardt et al., 2005;Miyake, 2005)에도 중요한 장소인 것으로 보고하였다. 우리나라에서도 상류에 해당하는 1~3차수 계류의 누계연장은 전체 유역의 88.9%에 달하고 있어서(Kim and Han, 2008), 보전 및 관리적 측면에서 매우 중요시되어야 한다.
그럼에도 불구하고 상류의 계류는 수질이 매우 양호하기 때 문에 이제까지 연구의 대상으로서 요구도는 낮았지만, 산림의 동태, 교란으로 인한 저서성 대형무척추동물의 서식형태에 강 하게 영향을 미칠 수 있으므로, 기초연구의 일환으로서 관심을 가질 필요가 있다. 특히, 섬 형태로 연결된 상류지역일수록 봄, 가을철에 발생하는 일시적인 유량의 감소, 계류의 단절, 유수의 정체 및 일시적인 호소화(湖沼化) 등과 같은 교란이 크게 발생 할 수 있다는 점도 고려하여야 한다(e.g., Ward et al., 2002).
따라서 이 연구에서는 강원도 춘천시에 위치한 연엽산 내 산지계류에 서식하고 있는 저서성 대형무척추동물에 대하여 서식습성군으로 분류하여 계류의 물리적 구조, 서식처의 수리 학적 및 수질 요인에 따른 서식특성을 파악하였다.
연구방법
1. 연구대상지
연구대상지는 행정구역상 강원도 춘천시 동산면 원창리 산1 임에 위치한 강원대학교 학술림으로(N37° 47′46.94″, E127° 48′50.77″)(Figure 1), 유역면적은 약 76ha, 계류차수는 2차 수, 주계류 길이는 약 1.25km, 계류물매는 약 13.8°(0.24m/m) 이다. 그리고 인근 팔봉산 관측소의 평년값 자료(1997~2018 년)에 따르면, 연평균강수량과 연평균기온은 각각 1,388.8mm 와 10.6℃이다. 또한, 측점지점은 임도가 산지계류의 상류와 하류를 횡단하는 지점을 중심으로 상・하류 모두에서 소(pool) 와 여울(riffle, step-riffle) 각각 2개소씩, 총 8개소를 설정하였 다(Figure 2 (b)).
2. 자료수집
현장조사는 일반적으로 우화(유충→성충)하기 이전인 4월 에 실시하지만, 이 연구에서는 하천보다 수온이 낮은 산지계류 에서는 우화시기가 지연되는 점을 고려하여 조금 늦은 2019년 5월 7일에 실시하였다. 그리고 저서성 대형무척추동물은 강우 량이 적은 봄철에도 수심이 0.05∼0.27m 정도 유지되며, 계상 이 석력으로 구성된 8개소의 조사지점에 대하여 각각 4회씩 반복하여 채집하였다. 이때, 채집도구인 Suber-net(망목크기 0.493mm, 규격 25×25cm)을 이용하여 모래 속, 낙엽과 돌에 붙어있는 개체를 모두 채집하였으며, 샘플은 실험실로 운반하 여 10%의 포르말린 용액에 즉시 보관하였고, 24시간 포르말린 용액에 침적시킨 후, 70%의 에틸알코올로 용액을 교체하여 장기간 보존할 수 있도록 고정하였다.
계상재료는 조사지점 인근의 조사에 영향을 미치지 않을 장 소에서 채취하였고, 실험실로 옮겨온 뒤에 입도분석기를 이용하 여 분석하였으며(Table 1), 76.20mm 이하의 계상재료만을 대 상으로 하였다. 수질은 다항목 자동수질측정장치(YSI-6920), 유속은 Swoffer instrument사의 유속계(Model 2100 series current velocity meters), 수심과 수면폭은 스태프(leveling rod)를 이용하여, 조사지점마다 현지에서 4회씩 반복하여 측정 하였다.
한편, 일사량은 저서성 대형무척추동물의 서식에 영향을 미 치는 중요한 요인 중 하나이기 때문에(Sugihara and Miyake, 2011;Nisikawa and Ito, 2016) 조사지점을 포함하는 계안림 을 대상으로 10×10m 조사구를 설정하여 목본식생의 수관폭을 조사하였다. 그리고 CAD 프로그램(Autodesk AutoCAD 2017, education)을 사용하여 수관투영도를 작도한 후, 수관이 점유하 고 있는 구역을 면적으로 계산하여 울폐도를 산출하였다.
3. 자료 분석
채집된 저서성 대형무척추동물의 샘플은 실내에서 한국의 수서곤충(Won et al., 2005), 한국산 저서성 대형무척추동물 생태도감(Kong et al., 2013), 물속 생물 도감(Kwon et al., 2013), Methods in Stream Ecology(Hauer and Lamberti, 2006) 등의 문헌과 현미경 분석을 통하여 종을 동정한 후, 출현 종과 우점종을 파악하였다, 또한, 모든 종에 대하여 Figure 3과 같이 서식습성군으로 분류하여 각 조사지점별, 반복횟수별로 서식특성을 파악하였다. 다만, 2개 이상의 서식습성군에 속하 는 종에 대해서는 Table 2의 기준을 적용하였다.
결과 및 고찰
1. 출현종
2019년 5월 연엽산 산지계류에 출현한 저서성 대형무척추동 물의 종수는 총 24과 44종 658개체로 나타났으며, 이 중 곤충강 (Insecta)이 599개체로 대부분을 차지하였고(Figure 4 (a) and (b)), 우점하는 종은 87개체(13%)가 확인된 참납작하루살이 (Ecdyonurus dracon Kluge)와 75개체(11%)가 확인된 민강 도래 KUa(Nemoura KUa)였다. 일반적으로 오염내성도가 약 할수록 지표종으로서의 역할을 하여 계류환경을 평가하는 데 유효하며(Kwon et al., 2013), 환경질점수가 높을수록 BOD5 가 낮은 값을 나타내기 때문에(Kwon et al., 2013;Kong et al., 2018) 서식처의 건전도를 확인하는 기준으로서 활용하고 있다. 특히, 참납작하루살이와 민강도래 KUa의 오염내성도는 「약함」이고 환경질점수(Qi; Environmental quality score of i species)는 「4」로 알려져 있기 때문에(Kwon et al., 2013), 연구대상지의 물환경 및 수생태계는 건전한 상태를 유지하고 있는 것으로 판단된다. 최근 Kong et al.(2018)은 환경질점수 를 BOD5 농도 범위에 따라 기존의 4단계에서 5단계로 변경하 여 한국의 저서성 대형무척추동물 생태점수 개선방안을 제안하 면서 향후 서식처의 건전도 평가에 있어서 새로운 5단계의 환경 질점수가 활용될 것으로 예상된다.
2. 조사지점별 우점 군집(서식습성군)과 군집별 대표종
연구대상지의 출현종을 파악하여 Table 2의 기준에 따라 서식습성군으로 분류한 결과, 연엽산 산지계류에서는 붙는 무 리(368, 56%), 굴파는 무리(127, 19%), 헤엄치는 무리(90, 14%) 및 기는 무리(73, 56%)의 총 4군집이 확인되었고, 조사 지점별로 기는 무리가 우점한 1개소(UP1)를 제외한 모든 조사 지점에서 참납작하루살이, 민강도래 KUa 및 두갈래하루살이 (Paraleptophlebia japonica (Matsumura)) 등이 포함된 붙는 무리가 우점한 것으로 나타났다. 헤엄치는 무리는 유수 생태계 에서 헤엄칠 수 있는 무리로 짧은 시간 동안 헤엄을 친 후 계상이 나 수생식물에 붙는 습성이 있기 때문에, 계상재료에 크게 영향 을 받지 않고 다양한 지역에 분포하는 것으로 알려져 있지만 (Kim, 2014), 이 연구에서는 헤엄치는 무리가 다수 출현한 조사지점(UR2, LR1 및 LR2)에서 굴파는 무리가 우점하는 결과가 나타났다. 한편, 연엽산 산지계류의 출현 군집(서식습성 군)별 대표종은 Figure 5와 같이 나타났다. 즉, 붙는 무리의 대표종은 참납작하루살이(Ecdyonurus dracon Kluge)(Figure 5 (a)), 굴파는 무리는 가는무늬하루살이(Ephemera separigata Bae)(Figure 5 (b)), 헤엄치는 무리는 깜장하루살이(Nigrobaetis bacillus (Kluge))(Figure 5 (c)), 기는 무리는 네모집날도래 KUb(Lepidostoma KUb)(Figure 5 (d))였다.
3. 수리학적 요인에 따른 서식특성
서식처의 유속과 수심(Figure 6 (a)), 계상재료의 최대입경 (Figure 6 (b)) 및 중앙입경(Figure 6 (c))과의 관계를 통해 저서성 대형무척추동물(서식습성군)의 서식특성을 파악한 결과, 붙는 무리는 유속 0.1~0.25m/s, 수심 5~30cm, 굴파는 무리는 유속 0.05m/s 이하, 수심 5~22cm, 기는 무리는 유속 0.03m/s, 수심 5cm 정도에서 서식하는 것으로 나타났다(Figure 6 (a)). 그리고 계상재료의 중앙입경을 모래(Sand; < 2mm), 자갈 (Gravel; 2∼15mm), 중자갈(Pebble; 16∼63mm) 및 호박돌 (Cobble; 64∼255mm)의 기준으로 구분하였을 때, UP1, UP2 및 LP1의 3개소에서는 자갈(Gravel; 2∼15mm)에, UR1, UR2, LR1, LR2 및 LP2의 5개소에서는 중자갈(Pebble; 16∼ 64mm)에 해당하여, 소와 여울에서는 서식습성군별 분포에서 차이가 나타날 것으로 예상되었다. 분석결과, 소에서는 서식습성 군별 분포에서 차이가 나타나지 않았지만, 여울에서는 계상재료 의 중앙입경과 최대입경이 클수록 붙는 무리가, 작을수록 굴파는 무리가 우점하는 등, 서식습성군별 분포특성이 뚜렷하게 나타났 다(Figure 6 (b) and (c)).
이상의 결과를 통해, 수심과 상관없이 계상의 유속이 빠른 서식처에서 붙는 무리가, 유속이 느린 서식처에서 굴파는 무리 와 기는 무리가 우점하는 것을 확인하였다. 다만, 이 연구에서 의 기는 무리의 서식특성에 대해서는 표본수가 적었기 때문에 대표적인 특성으로 제시하는 데는 한계가 있다고 판단된다. 특 히, 굴파는 무리는 굴을 파고 몸을 숨기는 서식방식을 가지고 있기 때문에, 수심이 깊고 계상재료가 모래나 실트인 소에서 여울보다 우점할 것으로 예상되었지만, 봄철 유량이 적은 산지 계류를 연구대상지로 하였기 때문에 뚜렷한 특성은 나타나지 않았다.
그리고 붙는 무리가 유속이 빠르고 계상의 중앙입경이 호박 돌(Cobble; 64∼255mm)로 이루어진 여울에서 주로 확인된 선행연구(Kim, 2014)와 같이 이 연구에서도 여울에서 붙는 무리가 우점하는 것이 확인되었다. 실제로 Hauer and Lamberti (2006)는 입경이 큰 계상재료의 뒷면은 계상재료가 유수의 흐 름을 방해하기 때문에 유속이 느리며, 계상재료 사이의 측면으 로 유수가 통과하기 때문에 유속이 빠르다고 보고하였다. 따라 서 상류의 여울에서는 빠른 유속에도 잘 견디며, 상대적으로 유속이 느린 계상재료의 뒷면을 서식처로 하는 붙는 무리가 많이 출현한 것으로 판단된다.
한편, 기는 무리도 여울에서 입경이 큰 계상재료에서 이동하 기 때문에 활동영역이 넓어 다수가 출현할 것으로 예상되었지 만(Kim, 2014), 기는 무리 서식처에서는 모두 붙는 무리가 우점하였기에 예상된 결과는 나타나지 않았다. 다만, 다양한 지형과 서식환경이 유속에 영향을 미치고, 유속이 느린 곳에 낙엽, 낙지(落枝) 및 유목 등과 같은 저서성 대형무척추동물의 먹이원이 되는 유기물을 포착할 수 있기 때문에(Rabeni and Minshall, 1977;Miyake, 2005), 계상재료에 따라 저서성 대 형무척추동물(서식습성군)의 서식특성이 달라질 수 있다고 판 단된다.
4. 수질 요인에 따른 서식특성
서식처의 유속과 용존산소(DO)에 따른 저서성 대형무척추동 물(서식습성군)의 서식특성을 파악한 결과, 기는 무리는 용존산 소가 11.4mg/L, 굴파는 무리는 10.7~11.6mg/L, 붙는 무리는 10.7~12.3mg/L 범위에 서식하여 붙는 무리가 굴파는 무리와 기는 무리보다 더 넓은 범위에 서식하는 것으로 나타났다 (Figure 7 (a)). 그리고 용존산소는 유속과 정의 상관관계(y = 0.0666x - 0.659, R² = 0.0851)가 있으며, 붙는 무리의 서식처에서 더 뚜렷하게 나타났다(y = 0.097x - 0.983, R² = 0.1617). 이는 유속이 빠른 곳의 계상재료가 상대적으로 커서 붙는 무리가 주로 활동할 수 있고, 공기 중의 산소가 수중으로 잘 전달(oxygen transfer)될 뿐만 아니라(Kim, 2014), 저서성 대형무척추동물(서식습성군)의 서식처에 따라 각각 다른 범위 의 유속이 나타난다는 점에 영향을 받았기 때문으로 판단된다. 반면에 굴파는 무리의 서식처에서 용존산소와 유속이 부의 상관 관계(y = -0.023x + 0.2825, R² = 0.3876)를 보인 것은 굴파는 무리가 유속이 낮은 돌과 모래, 그리고 진흙 바닥 사이에 전반적 으로 서식하고 있으며, 모랫바닥을 자유롭게 잠수하거나, 견사 (絹絲)로 내부를 장식한 관을 이용하여 진흙 바닥을 이동하는 등 용존산소가 낮은 곳에서도 생활할 수 있는 습성이 있기 때문 이지만(Nisikawa and Ito, 2016), 기울기 값이 –0.023으로 0에 가깝게 나타났기 때문에 경향을 설명하기에는 추가 표본의 보완 이 필요할 것으로 생각된다.
그리고 전기전도도(EC)에 따른 저서성 대형무척추동물(서 식습성군)의 서식특성은 서식처의 유속의 차이와 관계없이 0.03mS/cm 내외의 값이 나타났다(Figure 7 (b)). 유속이 느린 지점에서는 물질의 정체로 인하여 전기전도가 낮게 나타날 것 으로 예상하였지만, 연구대상지는 연엽산 산지계류의 상류에 위치하기 때문에 큰 계상재료가 분포하고, 소에서도 지속적으 로 유수가 흐르며, 계류수의 정체현상이 적었기 때문에 일정한 값을 나타낸 것으로 판단된다. 또한, 수심이 깊은 소는 수온이 낮게, 수심이 얕은 여울에서는 수온이 상대적으로 높게 나타나 (Figure 7 (c)), 수심과 수온은 부의 상관관계(y = -26.397x + 283.87, R² = 0.1802)를 보였다. 이는 수심이 얕은 지역일수 록 유속이 빠르며, 태양으로부터 전달되는 일사량에 따라 수온 이 민감하게 변화하기 때문으로 판단된다(Mori et al., 2005;Nam et al., 2020).
한편, pH와 수온의 관계를 통해 pH에 따른 저서성 대형무척추 동물(서식습성군)의 서식특성을 파악한 결과, 붙는 무리는 pH6~8, 굴파는 무리는 붙는 무리와 크게 차이는 없는 pH4~9 범위에서 확인되었고, 기는 무리는 pH6 정도에 서식하고 있다 (Figure 8). 수온이 높을수록 pH가 증가하는 정의 상관관계를 보였으며(y = 0.0413x + 9.8679, R² = 0.1486), 무리별로는 굴파는 무리가 y = 0.0457x + 9.8541, R² = 0.6352, 붙는 무리가 y = 0.0417x + 9.8593, R² = 0.1053이었다. 단, 소와 여울에 따른 뚜렷한 차이는 나타나지 않았다.
또한, pH와 용존산소의 관계에서 상・하류별 조사지점의 pH 는 상류 pH6, 하류 pH8 정도에 서식하는 것으로 나타났다 (Figure 9). 울페도가 68%로 높았던 상류에서는 높은 용존산 소값을 나타내는 저서성 대형무척추동물(서식습성군)이 집중 되었지만, 울페도가 51%로 상대적으로 낮았던 하류에서는 낮 은 용존산소값이 분포하는 것으로 나타나, Che Salmah et al.(2014)의 연구대상지와 유사한 경향이었다. 따라서 이 연구 에서는 울폐도가 높은 상류는 저서성 대형무척추동물(서식습 성군)이 생육할 수 있는 양분이 하류에 비해 많다고 판단된다. 그리고 산지계류의 상류는 계안림에 의해 일사를 차단하기 때 문에, 상대적으로 수관으로 울폐되어 있지 않은 중・하류와 비 교하여 광에너지를 이용한 1차생산을 하는 부착조류의 증식과 수온상승을 억제하는 역할을 하고 있다(Miyake, 2005;Mori et al., 2005;Sugihara and Miyake, 2011).
이 연구는 산지계류에 있어서 저서성 대형무척추동물의 서식 특성을 파악함으로써, 산지계류가 청정지역으로 인식되어 연구 대상으로서의 관심도가 낮았던 부분의 자료를 보완하여, 유수 생태계 전반을 다루는 데 활용할 수 있는 기초자료를 마련하였 다. 따라서 유역 전체에서 하천연속성 개념(river continuum concept, RCC)(Vannote et al., 1980;Bae et al., 2003)에서 생각하면, 이 연구 결과는 상당히 중요한 의의가 있다고 할 수 있다. 앞으로 저서성 대형무척추동물의 군집 조성, EPT분류 군별 분포특성, 섭식기능군별 분포 및 먹이원과의 관계 등을 파악하는 등의 후속 연구를 진행한다면, 산지계류의 보호와 관 리 측면에서의 학술적인 가치 제고에도 기여할 수 있을 것으로 판단된다.