서 론

사회연결망분석(social network analysis)이란 노드(node) 라 불리는 개체(entity)와 그들 간의 관계(relationship)로 정의 되며, 개별 구성원에 초점을 맞춘 기존의 관점과 달리 구성원 간 상호작용이 일어나는 관계에 초점을 맞추어 다양한 사회적 현상을 설명한다(Marin and Wellman, 2011;Wasserman and Faust, 1994). 사회연결망분석은 구조적․관계적 접근법 (structural, relation approach)을 통해 사회적 개체 간 관계의 구조적 형태와 내용을 파악하고 이를 측정하여, 관계로부터 도 출되는 가설을 검증하게 된다. 이러한 특성으로 인해 사회학, 경제학, 경영학을 비롯한 사회과학 분야에서뿐만 아니라 물리 학, 의학, 생물학 등의 자연과학 분야에서도 최근 많은 주목을 받고 있으며, 사회연결망분석 방법을 이용한 논문들의 주제는 더욱 다양해지고 증가되고 있다(Kim and Chang, 2010).

Moreno(1934)는 사회적 관계를 측정하기 위한 계량적 방 법으로서 소시오메트리(sociometry)를 제안하였으며, 개체를 나타내는 노드(node)와 관계를 나타내는 라인(line)을 이용하 여 사회적 관계를 그래프로 표현하는 체계적인 기법인 소시오 그램(sociogram)을 개발하였다. 이를 통해 사회적 현상을 개인 적 요소가 아닌 개인들이 속해 있는 사회적 환경의 구조에서 찾고자 하였으며, 소시오메트리 개념을 이용하여 추상적인 사 회 구조를 시각화하였다(Scott, 2000).

식물사회학이란 생물적‧비생물적 요소에 의해 형성되는 식 물공동체와 식물사회의 집단을 연구대상으로 한다(Lee et al., 2020). 식물군락은 특정 종조성을 갖는 식물 사회로 정량화 및 정성화를 통하여 명명된 식물사회의 총칭이라 할 수 있다 (Braun-Blanquet, 1965). 식물군락은 근접한 식물군락과 연속 적인 상호관계를 유지하면서도 생육환경에 따라 독특한 종 조 성을 갖고 기능과 구조에서도 뚜렷한 차이를 갖는다(Kim and Lee, 2006). 식물사회를 이해하기 위해 분류분석방법 중 지표 종을 중심으로 군락을 분류하는 TWINSPAN(Two Way Indicator Species Analysis)(Hill, 1979b)과 조사구 간 상이 성을 바탕으로 조사구를 배치하는 서열분석방법 중 DCA(Detrended Correspondence Analysis)(Hill, 1979a), 환경요인을 적용한 CCA(Canonical Correspondence Analysis)(Ter Braak, 1986) 등 여러 방법들이 이용되고 있었 다. 또한 구성종간의 친화력, 연관 등을 파악하기 위해 종간결 합분석을 실시하여 왔으며, 종간결합분석 결과는 주로 성좌표 (plexus diagram)로 표현되어왔다(Lee et al., 1998a;Kim and Yun, 2009;Byeon and Yun, 2017). 그러나 많은 자료량 을 분석하고 나타내기에는 기존 분석방식에 한계가 있다.

Lee et al.(2020)는 복잡한 식물사회 속 식물과 환경, 수종과 수종 간의 관계성에 주목하여 ‘식물사회(phytocoenosen; plants society)’와 ‘사회연결망(social network)’의 합성어인 식물사회네트워크(Plants Social Network)란 용어와 개념을 처음 제시하였다. 식물사회네트워크 분석을 통해 식물사회적 방법과 사회과학적 방법을 융합하여 현존하는 식물사회구조의 본질을 이해하고자 했다. 또한 많은 양의 종간결합분석 결과를 나타낼 수 없는 성좌표 작성 방법 대신 모집단인 실체적인 식물 사회 구조를 관찰할 수 있으리라 판단했다. 그러나 식물사회네 트워크 분석은 아직 초기 단계로 다양한 대상지를 기반으로 더 많은 데이터를 구축하여 비교 분석이 필요하고, 기존의 종간 결합분석 방법들과 비교하여 검증이 필요하다고 판단되었다.

무등산은 1972년 도립공원으로 지정된 이후 해발 1,187m 의 천왕봉을 필두로 서석대, 입석대 등 다양한 형태의 자연경관 이 분포하고 뛰어난 자연생태계에 기인하여 2013년 3월 4일 제 21호 국립공원으로 지정되었다(Korea National Park Service, 2015). 무등산국립공원은 전체면적은 75.425㎢로 광 주광역시와 전라남도에 걸쳐 위치하고 있으며, 대도시에 인접 하여 개발로 인한 훼손이 심각한 실정이다(Lee et al., 2015). 무등산국립공원의 식생 연구로는 광주광역시 도시림의 현존식 생과 식생구조(Lee and Oh, 1995), 도시림관리를 위한 식생단 위구분과 정밀식생도 작성(Cho et al., 2000), 무등산국립공원 식생복원공사지역 식생회복 평가(Shim, 2017), 무등산국립공 원 중봉과 누에봉 복원공사지역 식생회복 평가(Kim and Shim, 2019), 무등산국립공원 외래목초지 식생 복원 방안에 관한 연구(Park, 2019) 등이 있으며, 식생복원과 관련된 연구 가 주를 이루었다.

따라서 본 연구는 무등산국립공원 중 자연생태계가 비교적 양호한 곳을 대상으로 식생조사 및 식물사회네트워크 분석을 통해 자연림의 식생구조 파악과 식물사회의 구조적 특성을 파 악하고 기존의 종간결합분석 방법과 비교하고자 한다. 향후 국 립공원 관리방안의 기초 정보자료 및 식물사회네트워크 분석을 새로운 식물사회 분류방법으로 적용하기 위한 기초 데이터로 활용이 가능할 것으로 기대된다.

연구방법

1. 연구대상지 선정 및 개황

무등산국립공원 옛길은 증심사 지구에 편중된 탐방객을 분 산시키고 균형 있는 이용으로 자연생태계를 보전하기 위해 2008년 조성 계획이 추진되었다. 그 중 옛길 2구간은 원효사에 서부터 서석대까지 이어지는 구간으로 오랫동안 탐방객의 출입 이 제한되어 오다 2009년 10월 10일에 개방되었다. 상대적으 로 최근 개방되었으며, 도심과 떨어져 식생이 양호한 편으로 판단된다. 비교적 인위적인 훼손이 덜 되어 자연생태계 보존상 황이 양호할 것으로 판단된 옛길 2구간을 대상으로 식생조사를 실시하였다. 옛길 2구간 내 해발고도를 따라 60개 조사구 (10×10m)를 설치하여 매목조사를 하였다. 추가로 다양한 환경 의 식물사회네트워크를 분석하고자 도원계곡을 따라 10개 지 점을 설치하고 1개 지점 당 4개 조사구의 출현수종을 조사하였 다(Figure 1). 본 조사는 2019년 06월 29일과 30일에 실시하 였다.

2. 조사 및 분석 방법

1) 식물사회네트워크 데이터 수집

사회과학에서 데이터 유형은 대표적으로 속성형 데이터 (attribute data)와 관계형 데이터(relational data)가 있다. 식 물사회네트워크분석을 위해 60개 조사구에 40개 조사구를 추 가하여 100개 조사구에 출현하는 수종을 조사하였다. 총 100 개 조사구의 출현수종 중 출현빈도 5%미만을 제외한 63수종 을 대상으로 속성형 데이터로는 각 수종의 성상(상록/낙엽/반 상록), 출현빈도, 연결선 수(degree)를 수집하고, 관계형 데이 터로는 종간 쌍에 대한 2×2 분할표를 작성하여 χ²검정 (Chi-square statistic)을 실시한(Agnew, 1961; Brower and Zar, 1977) 결과를 수집하였다(Table 1). 종 A와 B가 함께 관찰된 방형구수 (a), 종 A만 관찰되고 종 B가 없는 방형구수 (c), 종 B만 관찰되고 종 A가 없는 방형구수 (b) 및 둘 다 관찰되지 않은 방형구수 (d)를 계산하였다.

(ad-bc)는 두 종의 친화 또는 소원 관계를 나타낸다. ad값이 bc값보다 크면 양성결합, 작으면 음성결합을 나타낸다. 종간결 합을 χ²검정으로 판정할 때 계산된 값이 χ²분포표의 5% 또는 1% 유의수준의 χ²값보다 작으면 두 종은 무작위 결합을 한다 고 판정한다. χ²분포표의 자유도(DF=(2-1)(2-1)) 1에서 χ²값 은 5%와 1% 유의수준에서 각각 3.84와 6.63이다.

두 종 사이의 결합을 양성결합(+), 음성결합(-) 또는 무작위 결합(0)으로 표시하며, 양성결합 쌍의 χ²값이 5% 수준이면 +, 1% 수준이면 ++, 음성결합 쌍이 5% 수준이면 -, 1% 수준 이면 --로 나타냈다.

2) 네트워크 구조 분석

시각화 및 구조분석은 무료 오픈소스인 Gephi 0.9.2 프로그 램을 활용하여 분석하였다. Park et al.(2014)에 의하면 네트워 크는 링크의 연결정도(degree), 밀도(density) 등을 통해 얼마 나 결속되어 있는지 그 형태를 알아볼 수 있다. 연결정도는 친화종 수(연결선 수)로 판단이 가능하며, 밀도는 네트워크에 서 나올 수 있는 모든 링크의 개수와 실제 링크 수의 비를 의미 한다. 많은 연결관계를 가지고 있는 노드는 여러 측면에서 위치 적 우위를 가지며, 연결관계의 성격에 따라 다양한 방식으로 해석이 가능하다. 그 중 중심성(centrality)은 가장 많이 쓰이는 측정 방법 중 하나이며 중요한 개념이다(Kim, 2015). 본 연구 에서는 연결중심성, 근접중심성, 매개중심성, 위세중심성을 계 산하여 도출했다(Lee, 2018).

연결중심성(Degree centrality)은 한 노드에 직접적으로 연 결된 다른 노드들의 개수로, 연결된 결점 수의 합을 의미한다 (Kim et al., 2016). 근접중심성(Closeness centrality)은 한 노드가 얼마나 네트워크 중앙에 위치하여 네트워크 전역에 미 칠 수 있는 일반적인 영향력을 나타낸다(Lee, 2010). 매개중심 성(Betweenness centrality)은 한 노드가 네트워크 내의 다른 노드들 사이에 위치한 정도를 측정하는 것으로 매개중심성이 높을수록 해당 노드는 네트워크 흐름에 큰 영향력을 가질 수 있다(Freeman, 1978). 위세중심성(Eigenvector centrality)은 해당 노드의 중심성과 연결된 다른 노드의 중심성 지표를 함께 고려한 것이다.

3) 식물사회네트워크 시각화 설계

종간 결합 중 양성결합(+, ++)의 χ²값을 기초로 식물사회네 트워크를 시각화 하였다(Table 2). 속성형 데이터는 노드의 크 기, 노드의 색과 글자 크기로 나타내며, 노드는 수종을 나타낸 다. 이 때 노드의 크기는 연결중심성을 적용하여 양성결합을 가지는 수종이 많을수록 노드의 크기가 커지며, 양성결합 값이 클수록 선을 굵게 표시하였다. 노드의 색은 식물성상을 나타며, 글자크기가 커질수록 해당수종의 네트워크 내 매개중심성이 높다는 것을 의미한다(Lee et al., 2020).

4) 종간결합분석

60개 조사구에서 출현한 88종을 대상으로 서열분석을 하였 으며, 두 변수 사이의 관계가 얼마만큼 밀접한지를 파악하는 상관분석을 통하여 수종간의 상관성을 밝히고자 출현빈도 30% 이상인 수종의 평균상대우점치를 토대로 상관관계분석을 실시하였다. 상관관계분석은 SPSS(Statistical Package for the Social Sciences) 25 프로그램을 이용하여 Pearson 상관 계수를 통한 종간의 상관관계를 구하였다. 분석된 결과를 식물 사회네트워크분석과 비교하여 검증하였다.

5) 식생 및 환경요인 조사

식생조사는 대상지 내에 설치된 방형구에 대해 교목층, 아교 목층, 관목층으로 층위를 구분하여 수관층위별로 매목조사를 실시하였다(Park, 1985). 조사구에 출현하여 상층수관을 이루 는 흉고직경(DBH) 2cm 이상의 교목층과 수고 2m 이상, 교목 층 이하 수목을 아교목층, 수고 2m이하의 수목을 관목층으로 구분하였다. 10m×10m 방형구 내 교목층과 아교목층 수목의 흉고직경을 측정하였으며, 관목층은 방형구의 가장자리 5m×5m 소방형구 1개소를 설치하여, 출현한 수목의 수관폭(장 변×단변)을 조사하였다. 각 조사지의 환경요인은 해발고, 사면 방향, 경사도, 식피율을 조사하였다.

6) 식물군락구조 조사

식생조사 자료를 토대로 무등산국립공원의 식물군락별 특성 을 파악하기 위해 Curtis and McIntosh(1951)의 중요치 (Importance Value; I.V.)를 통합하여 백분율로 나타낸 상대 우점치(Brower and Zar, 1977)를 수관층위별로 분석하였으 며, 종다양도지수(Pielou,1975), 유사도지수(Whittaker,1965) 를 계산하였다.

조사한 식생자료를 바탕으로 식물군락별 특성을 알아보기 위해 60개 조사구의 군락분류는 TWINSPAN에 의한 군락분 석(Hill, 1979b) 및 DCA ordination(Hill, 1979a)분석을 실시 하여 분류하고 군락별 분포특성을 파악하였다. 분류된 군락 간 유사도를 알아보기 위해 유사도지수를 분석하였으며, 식생조 사 자료를 토대로 각 수종의 상대적 우세를 비교하기 위하여 Curtis and McIntosh(1951)의 중요치(Importance Value; I.V.)를 통합하여 백분율로 나타낸 상대우점치(Brower and Zar, 1977)를 수관층위별로 분석하였다. 상대우점치 (Importace Percentage; I.P.)는 (상대밀도+상대피도)/2로 계 산하였으며, 평균상대우점치(Mean Importance Percentage; M.I.P.)는 층위별로 개체 간 크기(현존량)를 고려하여 가중치 를 부여한 (교목층 I.P.×3+아교목층 I.P.×2+관목층 I.P.×1)/6 의 식을 이용하였다(Park, 1985).

결과 및 고찰

1. 식물군락구조

1) 군락분류 및 유사도지수

무등산국립공원 일대를 중심으로 한 60개 조사구에 분류분 석 중 TWINSPAN 분석을 통해 각 조사구에서 출현하는 수종 들 중 환경요인을 간접적으로 반영하는 지표종(indicator species)을 중심으로 군락을 분류하였다(Manhas et al., 2009). Division 1에서는 졸참나무와 조릿대(-)와 신갈나무와 비목나무(+)를 중심으로 분리가 되었으며, 총 2개의 군락으로 나누어졌는데 군락 Ⅰ은 46개의 조사구, 군락 Ⅱ는 14개의 조사구로 나누어졌다(Figure 2).

TWINSPAN에 의한 군락분류를 보완하고, 군락의 분포를 알아보기 위해 조사구 간의 상이성을 바탕으로 조사구를 배치 하는(Orloci, 1978) DCA기법을 이용(Orloci, 1978;Choi and Kang, 2006)하여 전체 60개 조사구에 대해 분석을 실시 하였다. TWINSPAN에서 군락Ⅰ로 분리된 조사구 43과 46은 DCA분석으로 상호보완 하여 군락Ⅱ로 재배치되었다(Lee et al., 1994). DCA분석 결과 제1축과 2축의 eigenvalue가 각각 0.639, 0.293으로 4개축 전체 합 1.190의 78.3%에 해당하여 total variance에 대한 집중률이 높은 편으로 나타났다. 제1축 을 기준으로 불연속적으로 군락이 나타났는데, 군락 분포의 유 사도는 고도에 따른 온도변화와 높은 상관관계를 가지므로 (Yun et al., 2010), 제1축은 환경요인 중 해발고도에 의한 것으로 사료된다. TWINSPAN과 DCA 분석 결과와 더불어 조사구별 종조성 및 평균상대우점치와 해발고도를 고려하여 60개소의 조사구는 2개의 군락으로 나누어졌다. 군락Ⅰ은 졸 참나무-소나무군락으로 44개의 조사구, 군락Ⅱ는 신갈나무군 락으로 16개의 조사구가 포함되었다(Figure 3).

서열분석에서 분리된 2개의 군락에 대해 유사도지수 분석을 실시하였다(Table 3). 유사도지수가 20% 미만일 때 이질적인 집단이고, 80% 이상일 때 생태적으로 유사한 동질적인 집단이 다(Whittaker, 1956). 군락Ⅰ과 군락Ⅱ는 26.89로 낮은 유사 성을 보였다. 이는 두 군락의 교목층 우점종 차이가 크게 작용 했을 것으로 사료된다.

2) 군락별 대상지 개황

TWINSPAN과 DCA를 통해 분류된 2개 군락 조사구의 일 반적 개황을 확인한 결과(Table 4), 해발고도 800m를 기준으 로 군락 간 종조성에 있어 불연속성이 잘 나타났다. 신갈나무는 종조성이 비교적 해발고가 높은 능선부 주변에서 분포하는 것 으로 나타났다(Jeong and Oh, 2013;Lee et al., 2016). 군락 Ⅱ(신갈나무군락)는 해발고 800m 이상에서 출현하여 해발고 에 따른 식생분포특성이 군락 분류에 큰 영향을 미친 것으로 보인다. 주된 향은 북향이며, 해발고가 높아짐에 따라 경사는 급해졌으며, 상대적으로 해발고가 높은 군락Ⅱ의 교목층과 아 교목층 평균수고가 군락Ⅰ보다 낮게 나타났다.

3) 상대우점치 분석

TWINSPAN과 DCA를 적용한 결과 전체 조사구는 2개의 군락으로 분류되었으며, 군락Ⅰ(졸참나무-소나무군락)에서는 소나무(I.P. 40.0%)가 교목층에서 우점하는 가운데 졸참나무 (I.P. 37.5%)와 경쟁하고 있으며, 아교목층에서는 때죽나무 (I.P. 24.4%), 관목층에서는 조릿대(I.P. 82.8%)가 우점하는 것으로 확인되었다(Table 5). 군락Ⅱ(신갈나무군락)의 교목층 은 신갈나무(I.P. 52.3%), 아교목층은 비목나무(I.P. 17.6%), 관목층에서는 조릿대(I.P. 33.3%)가 우점하고 있었다.

군락Ⅰ 교목층에서 소나무와 졸참나무가 경쟁관계에 있으 며 아교목층과 관목층에서 소나무 치수가 관찰되지 않았으며, 아교목층에서 때죽나무, 산딸나무 등 낙엽활엽수가 경쟁하고 있었다. 인위적인 관리가 없으면 향후 참나무류를 비롯한 낙엽 활엽수림으로 천이 될 것으로 예측된다(Choi et al., 1997;Lee et al., 2012). 군락Ⅱ는 교목층에서 신갈나무 평균상대우점치 가 가장 높으며, 조릿대의 하층에서 광량이 적어도 신갈나무 종자크기가 크고 높은 영양분 함량으로 발아초기에 빠르게 성 장이 가능해 신갈나무 우점이 지속될 것으로 판단된다 (Kikuzawa, 2005).

2. 식물사회네트워크 분석

1) 출현 수종의 구분 및 빈도 분석

100개 조사구별 출현빈도 5% 이상을 기준으로 63종의 성상 을 분류한 결과(Table 6), 낙엽성 수종이 60종으로 전체의 95.24%를 차지하였으며, 상록성 수종은 소나무, 개비자나무, 조릿대 3수종으로 전체 4.76%만 나타났다. Kim and Kim(2018)에 의하면 우리나라 자생식물의 약 20%가 상록성, 낙엽성 수종이 약 80%라고 하였다. 이와 비교하면 본 연구결 과에서 낙엽성 수종이 다소 높게 나타났는데, 연구대상지 위치 와 조사구 개수가 한정되어 발생한 결과로 사료된다.

연구대상지 내 출현한 총 63수종 중에서 출현빈도 15%이상 인 주요 수종의 출현빈도를 나타내었다(Table 7). 가장 높은 빈도로 출현한 수종은 비목나무로 95개소에 출현하였으며, 뒤 이어 때죽나무(84개소), 당단풍나무(67개소), 조릿대(64개소), 졸참나무(59개소) 순으로 출현 하였다. 무등산국립공원은 대도 시에 인접해 있어 인위적인 훼손이 많이 발생했으며(Shim, 2017), 기존의 산림생태계를 보존하고 있는 지역은 일부로 비 목나무(Lindera erythrocarpa)가 많이 분포하고 있었다. Lee(2020)의 부산광역시 산림지역을 대상으로 한 연구에서도 비목나무가 가장 높은 빈도로 출현하였다.

대상지는 자연생태계가 양호하지만 도시 부근에 있는 산림 지역에 지속적인 훼손이 이루어져 왔다는 것을 의미하는 지표 로 해석된다. 때죽나무(Styrax japonicus)는 중부이남 산지에 널리 분포하고 있으며 도시림의 낮은 지대에서 대기오염에 적 응을 잘하는 수종으로(Woo et al., 2000), 군락Ⅰ 아교목층에 서 우점하고 군락Ⅱ의 아교목층에서 비목나무, 사람주나무, 산 뽕나무 다음으로 우점하며 84개 조사구에 출현하였다. 당단풍 나무(Acer pseudosieboldianum)는 북향이나 계곡부에서 잘 적응하고 내음성 및 내한성이 강하여 다른 나무 하층에서도 잘 자란다(Kima and Kim, 2016). 조릿대(Sasa borealis)는 산림하층에 침입하면 개체군의 존속기간이 길고 광범위하게 우점하며(Cha and Chun, 2002), 타감물질을 분비하여 다른 종자발아를 억제한다((Nakashizuka, 1988;Peter et al., 1992). 졸참나무(Quercus serrata)는 신갈나무에 비해 해발고 가 낮은 곳에 주로 분포한다(Lee et al., 2010). 군락Ⅰ에서 소나무보다 우세한 세력을 나타내고 있으며, 참나무류를 비롯 한 낙엽활엽수림으로 점진적인 식생 천이가 일어날 것으로 사 료된다(Yu, 2018).

2) 시각화 및 구조 분석

무등산국립공원 내 100개의 조사구에서 출현빈도 5% 이상 인 수종을 중심으로 χ²검정(Chi-square statistic)을 실시한 후 양성결합을 가진 수종들을 대상으로 식물사회네트워크 구조를 시각화하였다(Figure 4.) 소시오그램을 보면 군락Ⅰ(졸참나무- 소나무군락)은 우측하단에, 군락Ⅱ(신갈나무군락)는 좌측하단 에 분포하고 있었다. 군락의 분포특성이 식물사회네트워크분 석 결과로 잘 표현된 것을 확인할 수 있었다.

시각화된 식물사회네트워크의 구조 분석결과(Table 8), 출 현한 수종은 모두 63종이며, 연결선 수는 189개로 나타났다. 1개의 연결선 수는 쌍방 종간결합을 나타내고 있으므로 378개 의 관계망을 형성하고 있었다. 하나의 수종에 연결되어 있는 선의 개수는 평균 6개로, 한 수종 당 약 6종과 종간결합을 가지 는 것을 의미한다.

네트워크 밀도는 네트워크에서 나올 수 있는 모든 연결선의 개수와 실제 연결선 수의 비를 의미하는데, 본 연구에서 식물사 회네트워크 밀도는 0.097로 나타났다. 사회과학분야에서 구축 된 네트워크 밀도(0.01 미만)보다 다소 높게 나타났으며, 이는 부산광역시 산림과 비슷한 수치이며 식물사회가 더 복잡한 구 조의 네트워크로 연결되어 상호관계에 있다는 점과 제한된 공 간에서 네트워크를 구축했기 때문으로 볼 수 있다(Lee et al., 2020).

네트워크 지름은 한 노드에서 가장 멀리 떨어져 있는 노드까 지의 거리를 의미하며, 본 식물사회네트워크 지름은 7로 나타 났다. 평균 경로거리는 2.788로 한 수종을 중심으로 평균 2.788 단계만에 서로 연결되는 것을 의미한다. 부산광역시 산 림 식물사회네트워크의 지름은 5, 평균 경로거리는 2.268로 본 연구와 유사하게 나타났다. 아직까지 초기 연구단계로 다양 한 대상지를 기반으로 한 식물사회네트워크 분석과 비교하여 판단해야 할 것으로 사료된다.

3) 식물사회네트워크 중심성 분석

무등산국립공원을 대상으로 구축된 식물사회네트워크 소시 오그램의 주요 수종별 중심성 분석 결과 국수나무 (Stephanandra incisa)가 위세중심성을 제외한 연결중심성, 근접중심성, 매개중심성 3의 중심성에서 가장 높게 나타났다 (Table 9). 국수나무는 내한성과 내공해성이 강한 주요 주연부 수종으로(Oh and Park, 2001), 탐방로 가까이서부터 조사구를 설치하였기 때문에 많이 포함된 것으로 사료된다. 본 연구에서 전반적으로 모든 수종과 빠르게 연결되며 네트워크 중심에 위 치한 것으로 나타났지만, 향후 조사구 범위‧설치지점‧개수를 달 리하여 비교가 필요할 것으로 사료된다. 국수나무를 제외하고 연결중심성이 높은 수종은 소나무, 담쟁이덩굴, 개옻나무, 굴참 나무 순이며, 이는 직접적으로 연결된 다른 수종이 많다는 것으 로 다양한 수종과 잘 어울린다는 뜻이다.

근접중심성은 밤나무, 소나무, 굴참나무 순으로 높게 나타났 다. 이는 직접 연결된 수종뿐만 아니라 간접적으로 연결된 수종 까지 고려하여 매개 역할을 하는 수종에 크게 의존하지 않고도 영향력을 미칠 수 있으며, 네트워크 중앙에 위치해 있는 것을 의미한다.

매개중심성은 조릿대, 굴참나무, 산뽕나무 순으로 높았으며, 이러한 수종들은 다른 수종과 수종 간 관계를 통제하거나 중개 하는 정도가 높은 것을 나타낸다.

위세중심성은 해당 수종과 연결된 수종의 중심성까지 함께 고려한 것으로, 중심성이 높아 네트워크 내에서 비중 있는 수종 과 결합하고 있음을 의미한다. 무등산국립공원 내에서 위세중 심성이 가장 높은 수종은 개옻나무, 국수나무, 소나무 순으로 높게 나타났다.

3. 종간결합분석

1) 주요 수종별 상관관계

60개 조사구별 출현빈도 30% 이상인 수종의 평균상대우점 치를 기준으로 수종 간 상관분석을 실시하였다(Table 10). 유 의확률 0.05 이하로 통계적으로 유의미한 상관관계를 갖는 수 종은 국수나무, 비목나무, 신갈나무, 졸참나무, 소나무 등 16종 이다.

가장 높은 정의 상관관계를 갖는 수종은 비목나무와 사람주 나무로 두 수종다 주연부에 우세하게 출현하는 수종이다(Oh and Park, 2001) 또한 비목나무가 언급된 삼림군집구조 연구 에서 사람주나무와 서어나무, 노린재나무 등 다양한 수종과 함 께 출현하였으며(Cho et al., 1991;Kim and Oh, 1993), 인위 적인로 훼손된 곳에서는 일부 교목층을 우점하기도 하며, 대부 분의 군집에서 교목하층 이하에서 출현한다(Lee et al., 1994). 다만, 출현빈도 95%인 비목나무가 식물사회네트워크 소시오 그램에서 표현이 되지 않았다. 이는 제한된 공간과 조사구 개수 가 한정적이며, 대부분의 조사구에 출현하면서 전반적으로 수 종들과 관계를 맺어 유의미한 관계가 없기 때문으로 사료된다. 이런 부분에 있어서 추후 다양한 환경의 식물사회네트워크를 분석하여 추가적으로 논의되어야 할 것으로 판단된다.

군락Ⅰ의 주요수종인 소나무와 덜꿩나무, 쇠물푸레나무, 노 각나무; 졸참나무와 조릿대가 정의 상관관계를 갖고 있었으며, 부의 상관관계를 갖는 수종으로는 소나무와 신갈나무, 노린재 나무; 졸참나무와 신갈나무, 산뽕나무, 노린재나무가 있었다. 상관관계분석과 소시오그램을 비교하면 정의 상관관계를 갖는 수종은 해당 수종의 노드와 가까이 배치되어 연결되어 있었으 며, 부의 상관관계를 갖는 수종들은 좌측 신갈나무 노드 중심으 로 가까이 있었다(Figure 5).

군락Ⅱ의 주요수종인 신갈나무를 중심으로 노린재나무가 높은 정의 상관관계를 갖는데 소시오그램에서도 신갈나무와 노린재나무의 노드가 가까이 배치되어 있으며 강한 연결을 표 현하기 위해 연결선이 굵게 나타났다. 반면, 신갈나무와 부의 상관관계를 갖는 졸참나무, 조릿대, 소나무, 때죽나무, 노각나 무와는 멀리 떨어져 배치되었다.

기존의 종간 상관관계분석과 식물사회네트워크 분석을 비교 해본 결과 유사하게 나타났으며, 상관관계분석을 식물사회네 트워크분석과 병행하여 시각화 할 수 있을 것으로 판단된다.

2) 주요 수종의 서열분석

60개 조사구에 출현한 88종을 서열분석을 실시하고(Figure 6), 고지대에 분포하는 군락Ⅱ(신갈나무군락)에만 출현한 수종 을 붉은색으로 표시하였다. 군락Ⅱ에만 출현하는 수종은 쪽동 백나무, 까치밥나무, 함박꽃나무 등으로 1축을 기준으로 연속 적으로 나타났는데, 따라서 1축은 환경요인 중 해발고인 것으 로 사료된다. 주요 수종인 소나무, 졸참나무, 신갈나무를 중심 으로 상관관계분석, DCA분석과 식물사회네트워크분석을 비교 하였을 때 유사하게 분포하는 것을 확인하였다(Figure 7). DCA 와 식물사회네트워크를 정확한 수치가 아닌 시각적으로 비교하 는 것에 그쳐 추가적인 연구가 필요한 것으로 판단된다.

4. 종합고찰

무등산국립공원을 대상으로 60개 조사구를 설치하여 식생 조사를 실시하고 분석하였다. TWINSPAN과 DCA분석 결과 해발고 800m를 기준으로 군락Ⅰ은 졸참나무-소나무군락, 군 락Ⅱ는 신갈나무군락으로 나누어졌다. 해발고에 따른 환경변 화가 종조성에 영향을 미친 것으로 보인다(Jeong and Oh, 2013).

군락구조분석 결과, 군락Ⅰ 교목층에서 졸참나무와 소나무 가 경쟁하고 있으며, 아교목층에 참나무류를 비롯한 낙엽활엽 수가 우점하고 있었다. 소나무를 중심으로 인위적인 관리가 없 다면 경쟁에서 도태되어 낙엽활엽수림으로 천이 될 것으로 예 상된다(Cho and Choi, 2002). 군락Ⅱ는 교목층에 신갈나무의 평균상대우점치가 가장 높게 나타났으며, 군락Ⅰ과 마찬가지 로 관목층에 조릿대가 우점하고 있었다. 그러나 군락Ⅰ에 비해 해발고도가 높아짐에 따라 상대적으로 조릿대 분포면적이 적었 다. 또한 신갈나무 종자 특성상 하층에 광량이 적어도 잘 발아 하기에 현 식생이 유지될 것으로 예측된다(Kikuzawa, 2005). 두 개의 군락 모두 관목층에서 조릿대가 가장 높게 우점하였는 데, 이로 인해 치수생장에 영향을 미칠 것으로 보이나 개화 후 고사하여 원래 수세를 회복하기까지 몇십 년이 걸리며, 그 사이 천연 경신이 일어나므로(Makita, 1992;Park and Choi, 2017) 지속적인 모니터링이 필요할 것으로 사료된다.

무등산국립공원 식물사회네트워크 분석결과 출현한 수종은 모두 63종이며, 연결선 수는 189개로 나타나 총 378개의 관계 망을 형성하고 있었다. 식물사회네트워크 밀도는 0.097로 나타 났으며, 이는 부산광역시 산림과 비슷한 수치로 식물사회가 일 반 사회과학분야에서의 네트워크보다 더 복잡한 구조의 네트워 크로 연결 되어있다는 점과 제한된 공간에서 네트워크를 구축 했기 때문으로 볼 수 있다(Lee et al., 2020). 네트워크 지름은 7, 평균 경로거리는 2.788이였는데, 부산광역시 산림 식물사회 네트워크의 지름은 5, 평균 경로거리는 2.268로 본 연구와 유 사하게 나타났다. 또한 출현빈도 95%로 가장 많이 출현한 비 목나무는 폭넓은 분포패턴을 나타내고 있는 수종으로(Lee, 2014), 부산광역시 산림연구에서도 높은 출현빈도를 가졌다. 그러나 본 연구에서 비목나무는 χ²검정에서 유의한 확률로 나 타나지 않아 소시오그램에 표현되지 못했다. 이는 Lee et al.(2014)의 연구 조사구 수(708개소)보다 현저히 적은 100개 조사구 중 95개소 출현하여 대부분의 수종들과 관계를 맺으며, 특별히 유의한 관계를 맺는 수종이 없기 때문인 것으로 사료된 다. 아직까지 연구 초기단계로 다양한 대상지를 기반으로 조사 구 면적‧개수 등을 달리하여 여러 유형의 식물사회네트워크와 비교하여 판단해야 할 것으로 사료된다.

식물사회네트워크분석을 기존의 종간결합분석방법 중 상관 관계분석과, 수종 서열분석과 비교‧검증을 실시하였다. 60개의 조사구에 출현빈도 30% 이상인 수종의 평균상대우점치로 상 관관계분석을 실시한 결과 유의한 관계를 갖는 수종은 국수나 무, 비목나무, 신갈나무, 졸참나무, 소나무 등 16종이다. 0.642 로 가장 높은 정의 상관관계를 갖는 수종은 주연부에 우세하게 출현하는 비목나무와 사람주나무이다(Oh and Park, 2001). 상관관계분석 시 각 군락별 주요수종을 기준으로 정의 상관관 계와 부의 상관관계를 가지는 수종을 식물사회네트워크분석과 비교하였다. 군락Ⅰ에서 소나무와 졸참나무와 정의 상관관계 를 갖는 수종은 덜꿩나무, 쇠물푸레나무, 노각나무; 조릿대가 있었으며, 부의 상관관계를 갖는 수종은 신갈나무, 노린재나무; 신갈나무, 산뽕나무, 노린재나무가 있었다. 정의 상관관계를 갖 는 수종끼리는 소시오그램에서 가까이 배치되어 연결 되었으 며, 부의 상관관계를 갖는 수종들은 신갈나무를 중심으로 소시 오그램 좌측에 모여 나타났다. 군락Ⅱ에서 신갈나무를 중심으 로 노린재나무가 높은 정의 상관관계를 갖는데 소시오그램에서 도 신갈나무와 노린재나무의 노드가 가까이 배치되어 있을 뿐 만 아니라 연결선이 굵게 나타났다. 반대로 부의 상관관계를 갖는 졸참나무, 조릿대, 소나무, 때죽나무, 노각나무와는 멀리 떨어져 배치되었다. 기존의 상관관계분석과 식물사회네트워크 분석을 비교해본 결과 유사하게 나타났으며, 상관관계분석을 직관적으로 시각화하기 어려우므로 식물사회네트워크분석과 병행하여 분석 및 시각화 할 수 있을 것으로 판단된다.

수종 서열분석을 한 후 해발고 800m 이상에서만 출현한 수종들이 1축을 따라 연속적으로 나타난 것으로 보아 1축은 환경요인 중 해발고도를 나타낸 것으로 사료된다. DCA분석 결과를 상관관계분석과 더불어 소시오그램과 주요 수종을 중심 으로 비교하였다. 소나무, 졸참나무, 신갈나무를 중심으로 정의 상관관계를 갖는 수종들은 소시오그램, 서열분석 모두에서 가 까이 위치해 있는 것을 확인할 수 있었다.

식물사회네트워크분석은 기존의 종간결합분석결과와 비교 하였을 때 유사하게 나타났으며, 식물사회 구조와 수종 간의 관계에 대한 분석이 가능하고 많은 양의 데이터를 분석하는데 용이하였다. 더불어 분석결과를 시각화하여 실체적인 식물사 회 구조 관찰이 가능하였다.

본 연구는 연구 초기단계인 식물사회네트워크분석을 기존의 식물사회학적 연구와 비교‧분석하여 검증하였다. 세 가지 분석 방법을 비교한 결과 유사하게 나타났다. 그러나 식물사회네트 워크는 수종의 출현유무 데이터를 기반으로 분석하기에 졸참나 무와 소나무가 한 조사구에 동반 출현하여도 경쟁관계로 향후 참나무류를 비롯한 낙엽활엽수림으로 천이될 수 있는 산림천이 경향 등을 나타내지는 못하였다. 식물사회학적 방법을 토대로 식물사회네트워크 분석방법을 보완할 필요가 있으며, 기존의 종간결합분석과 상호보완적으로 사용하여 분석이 필요한 것으 로 사료된다. 상관관계분석, 서열분석과 시각적으로 비교할 수 있었으나, 수치적으로 비교가 어려운 한계가 있었다. 지속적으 로 다양한 환경의 식물사회구조를 분석하고 자료를 축적하여 환경에 따른 식물 간의 관계에 대해 비교가 필요할 것으로 사료 된다.