서 론
긴몰개(Squalidus gracilis majimae)는 잉어목(Cypriniformes) 잉어과(Cyprinidae)에 속하는 어종이다. 본 종에 대해 Jordan and Hubbs (1925)가 평양시 대동강에서 채집된 표 본을 Gnathopogon thsuchigae로 신종 기재하였고 Uchida (1939)와 Mori (1952)는 한반도에 G. strigatus, G. majimae, G. coreanus 등 3종이 분포하는 것으로 기록하였다. Banarescu and Nalbant (1973)는 모래무지아과(Gobioninae) 어종에 대한 검토 연구에서 한국산 Gnathopogon와 Squalidus 속을 구 분하여 기술하였다. 그 후 한국산 Gnathopogon와 Squalidus 속 에 대한 분류학적 재검토, 검색표, 미세분포 등에 대해 Kim and Lee (1984) 연구가 진행되었다. 국내에는 현재 몰개 (Squalidus) 속에 속하는 종은 긴몰개(S. gracilis majimae), 몰개 (S. japonicus coreanus), 참몰개(S. chankaensis tsuchigae), 점몰개 (S. multimaculatus) 등 4종이 분포하는 것으로 알려져 있고 (Kim and Lee, 1984), 긴몰개는 한국고유종으로 서해안과 남해안으로 유입되는 하천에 분포하며 동해안으로 유입되 는 강릉남대천에서는 인위적인 요인으로 최근에 도입되어 서식하고 있다(Byeon and Oh, 2015). 본종의 근연 아종으 로는 S. gracilis minkiangensis가 중국에 분포하며 S. gracilis gracilis는 일본에 분포한다(Chyung, 1977;Kim, 1997). 긴 몰개의 난발생은 Park et al. (2005), 산란행동은 Park et al. (2005), 성장은 Kim et al. (2020) 그리고 피부백색증에 대한 조직학과 정자의 미세구조 및 계통학은 Lee et al. (2009)와 Lee and Kim (1998)에 의해 연구되었다. 긴몰개에 대한 유전적인 연구는 Jeon et al. (2018)와 Lee et al. (2017)에 이루어졌으며 인체에 감염되는 기생충 중간숙주에 대한 연 구는 하천 유역별로 많은 조사가 이루어진 상태이다(Sohn, 2009;Sohn et al., 2015;2017;2018;2019;Song and Park, 2018;Yoon et al., 2018). 본 종에 대한 분류와 기생충에 대한 연구는 지속적으로 이루어져 왔으나 생태적 특성에 대한 조사는 매우 미흡한 상태 이므로 본 종을 보호하고 어족자원 관리를 위해서는 생태 전반에 대한 조사가 시급한 실정이다. 따라서 본 종이 다량으로 서식하는 낙동강 위천 수계에 속하는 신안천에서 긴몰개의 서식지 환경, 성비, 연 령추정, 산란시기, 포란수와 난의 크기, 식성 등을 조사하여 본 종의 자원증식과 보전을 위한 기초자료를 마련하고자 한다.
연구방법
현장 조사는 신안천 상류에 위치한 경상북도 의성군 금성 면 도경리 1198번지(36°14′24.1″N, 128°39′09.5″E) 에서 2020년 1월부터 2020년 12월까지 매월 실시하였다 (Figure 1). 어류의 채집은 투망(망목, 6×6mm)과 족대(망 목, 4×4mm)을 사용하였고, 채집된 표본들은 현장에서 10% formalin에 고정하였다. 긴몰개 서식지의 기온, 수온, 수심, 하폭, 유폭, 유속, 하상구조 등을 매월 15~20일 14시를 기준 으로 기온은 알콜봉상온도계로 수온은 수질측정기(YSI 556MPS, USA)로 측정하였고, 수심과 유속은 디지털유속 계(FP-211, USA)를 사용하여 측정하였다. 하폭과 유폭은 거리 측정용 망원경(Yardage pro Tour XL, BUSHNELL, Japan)을 이용하였고 하상구조는 Cummins (1962)에 의거 하여 현장에서 육안으로 구분하였다. 채집된 모든 개체를 해부한 후 생식소를 확인하여 암·수를 구분하였으며 체중 (Weight, W)과 생식소의 무게(Gonad weight, Gw)는 전자 저울을 이용하여 0.01g 단위까지 측정하였다. 생식소 중량 지수(Gonadosomatic index (%) = Gw/W×100, GSI)를 구하 여 산란시기를 추정하였다(Miller, 1986). 생식 가능한 개체 의 전장(Total length, TL) 크기를 확인하기 위해 산란전 개 체에 대해 생식소 중량지수가 높은 5, 6월에 채집한 개체의 전장을 1/20mm vernier calipers를 사용하여 0.01mm까지 측정하였다. 포란수(clutch size)를 조사하기 위하여 생식소 중량지수가 가장 높은 5, 6월에 채집한 표본 중 생식소 지수 가 5.0% 이상이고 전장이 50mm 이상인 10개체를 선택하 여 생식소 내의 난수를 계수하였다. 성숙난의 직경은 1/20mm vernier calipers를 사용하여 0.01mm까지 측정하 였다. 본 종의 연령추정을 위하여 산란시기인 5~6월에 채집 된 개체의 전장(Total length)을 측정하였고, Peterson method (Bagenal, 1978)에 의한 전장빈도분포(Total length frequence distribution)를 이용하였다. 본 종의 식성을 조사 하기 위하여 먹이 활동이 왕성한 5월에 채집된 개체군을 대상으로 3단계(전장 50mm 미만, 50∼69mm, 70mm 이상) 으로 나누어 각각 5개체씩 선택하여 소화관 내용물을 조사 하였다. 소화관 조사 대상 개체는 먹이 섭취로 위가 충만한 개체에 국한하여 실시하였다. 위를 절개하여 위 내용물을 해부현미경을 사용하여 검경하였으며 소화관 내용물은 Mizuno (1976), Yun (1995), Won et al. (2008) 등의 도감에 의거하여 동정하였다.
결과 및 고찰
1. 서식지 환경
신안천은 왕제산(320.3m)에서 발원하며 유로 길이가 11.5km이며 군위읍 정리에서 낙동강 지류인 위천으로 합류 되는 지방2급 하천이다(Kwater, 2007). 조사 수역의 하폭은 27~48m이었고, 유폭은 평균 6.2m 좁았고, 수변부에 농경 지, 도로, 마을 등이 인접하여 분포하였다. 수심은 27~158cm 이었고 평균 54cm로 다소 깊었으며, 유속이 0.41±0.19(0.24~0.86) m/sec로 느렸으며, 하상구조는 큰돌(boulder), 작은돌(cobble), 조약돌(pebble), 자갈(gravel), 모래(sand) 등이 10 : 10 : 20 : 30 : 30의 비율로 자갈과 모래가 풍부하였다(Table 1). 긴몰개의 주요 서식지는 여울 구간 내에서 수심이 다소 깊 은 소형 웅덩이를 중심으로 서식하고 있었으며 여러 개체가 무리를 지어 서식하였다. 하방에는 농업용 보로 인해 수심 이 150cm이며 정수역이 분포하였고 하상에는 침수식물이 다량 서식하고 있었다. 조사 수역의 기온과 수온의 월 변화 에 있어 기온은 1월에 최저로 -5.9℃이었고 이후 점진적으 로 상승하여 8월에 33.4℃로 최고에 달한 후 다시 감소하였 다. 수온은 1월에 8.7℃로 가장 낮았고 이후 지속적으로 상 승하기 시작하여 8월에 가장 높은 28.6℃이었다. 수온과 기 온의 변화는 국내하천의 일반적인 계절적 현상을 나타내고 있었다.
2. 성비
암·수 구분은 생식이 가능하고 성적 성숙이 이루어지는 개체로 수컷은 전장 60mm 이상, 암컷은 전장 50mm 이상 의 개체를 해부하여 정소와 난소를 확인한 후 구별하였다. 조사기간 동안 채집된 암컷은 456개체, 수컷은 334개체로 성비는 1 : 0.73(female : male)로 암컷이 다소 많았다(Table 2). 조사한 월에 따라 암수의 구성비 차이가 다소 있었으나 암컷이 수컷보다 개체수가 많은 것에서는 동일하였다. 몰개 (Squalidus japonicus coreanus)는 1 : 0.82(Byeon, 2012), 참몰 개(Squalidus chankaensis tsuchigae)는 1 : 0.86(Byeon and Yoon, 2016)의 성비로 긴몰개와 같이 암컷이 수컷에 비해 개체수 구성비율이 높았다. 긴몰개는 몰개와 참몰개에 비해 암컷의 개체수 구성비가 높았고 국내에 서식하는 잉어과 (Cyprinidae) 어류의 경우 암컷이 수컷에 비해 개체수가 다 소 많은 일반적인 현상과 일치하였다(Byeon, 2020).
3. 성장도 및 연령추정
산란직전과 산란시기인 5∼6월에 채집된 개체의 전장을 측정하여 Peterson method (Bagenal, 1978)에 의한 전장빈 도분포(Total length frequence distribution)를 이용하여 연 령을 추정하였다. 채집된 개체의 전장 범위는 28.4mm에서 91.3mm 이었다. 전장빈도분포에 있어 3개의 집단으로 나 누어졌으며 전장이 50mm 미만은 만1년생, 50~69mm은 만 2년생, 70mm 이상은 만3년생으로 추정되었다(Figure 2). Kim (1997)은 부화 후1년이면 40mm, 전장이80mm 이상인 개체는 3년생 이상으로 추정한 바 있어 본 조사와 다소 차이 가 있었다. 이는 조사 하천과 장소에 따라서 수온, 먹이원의 종류와 양의 차이가 있으며 또한 조사대상 표본의 채집 시 기 차이 등에 따라 성장도에 있어 다소 차이가 발생한 것으 로 판단된다. 몰개는 전장이 34∼50mm는 만1년생, 만2년 생은 51∼74mm, 75mm 이상은 만3년생으로 성장하였고 (Byeon, 2012), 참몰개는 전장이 40∼69mm는 만1년생, 71 ∼89mm는 만2년생, 90mm 이상은 만3년생으로 성장하였 는데(Byeon and Yoon, 2016) 긴몰개는 참몰개에 비해 성장 도가 느렸고 몰개와 다소 유사하였다. 줄몰개(Gnathopogon strigatus)는 만1년에 56mm, 2년이면 80∼90mm까지 성장 하여 긴몰개와 다소 차이가 있어다(Kim, 1997). 일본에 분 포하는 근연종인 S. gracilis gracilis는 전장이 50∼80mm 이며 만1년이면 40mm로 성장하는 것으로 알려져 있으므로 (Kawanabe and Mizuno, 1991) 긴몰개와 유사하였다.
4. 성적성숙 연령 및 생식가능 전장범위
성적성숙 연령과 생식가능 전장 크기를 확인하기 위해 산란시기 직전인 개체 중 생식소 중량지수(GSI)가 높은 5, 6월에 채집된 개체를 대상으로 전장별 생식소 중량지수를 비교하였다. 2차 성징인 혼인색과 추성이 뚜렷이 나타나지 않으나 성숙한 수컷의 경우 산란시기에는 가슴지느러미의 기조 중 불분지연조의 막이 검은색을 띠고 있었다. 생식소 중량지수는 암컷(n=76)이 2.0% 이상을 넘는 개체에서 성숙 난이 확인되었고 수컷(n=54)은 1.0% 이상이 되어야 이차성 징이 나타나며 정소가 성숙하였다. 생식가능 전장의 크기는 암컷이 50mm 이상, 수컷은 60mm 이상 되어야 성적 성숙이 이루어졌으며 이들 개체에 국한하여 생식이 가능한 것으로 판단된다(Figure 3). 전장빈도분포로 추정한 연령에 근거하 여 만 2년생(50~69mm) 개체부터 성적성숙이 이루어졌다. 암컷은 만2년 생이면 모두 성적 성숙이 이루어지나 수컷을 만2생 개체중 전장이 60mm 미만의 경우 성적 성숙이 이루 어지지 않으므로 암컷이 수컷 보다 작은 상태에서 일찍 성적 성숙이 되었다. 긴몰개에 대한 성적성숙 연령에 대한 기존 기록은 없으며 몰개의 경우 암컷은 60mm 이상, 수컷은 55mm 이상에서 성적 성숙이 이루어져 긴몰개와 차이를 나 타내었다(Byeon, 2012). 참몰개는 암수 모두 70mm 이상 되어야만 성적 성숙하여 긴몰개에 비해 늦게 성숙이 이루어 져(Byeon and Yoon, 2016) 종에 따라 차이를 나타내었다. 줄몰개도 만 2년이면 성적성숙을 하는 것으로 알려져 있어 (Kim, 1997) 국내에 서식하는 줄몰개와 몰개속(Squalidus) 어류는 모두 만 2년 이상 되어야 성적성숙을 하였다.
5. 산란시기 추정
긴몰개의 산란시기를 확인하기 위하여 매월(15~20일) 채집된 개체를 대상으로 평균 생식소 중량지수를 조사하 였다(Figure 4). 암·수 모두 4월부터 생식소지수가 급격히 증가하여 5월에 암컷은 8.10%, 수컷은 1.45%로 가장 높 았으며 이후 다소 감소하기 시작하며 6월 암컷 4.42%, 수컷 1.20%로 급격히 감소하였으며 8월에 암컷 1.74%, 수컷 0.56%로 최저치를 나타내었다. 7월에는 암컷 중에 서 많은 개체가 산란을 한 이후로 난소에 성숙란이 없었 고 일부 개체는 성숙난을 가지고 있었다. 따라서 본 조사 수역에서는 산란이 6월부터 시작되어 7월에 끝났다. 암컷 의 생식소지수는 7월보다 6월에 더 급격히 감소하였으므 로 산란이 7월 보다 6월에 집중적으로 이루어진 것으로 판단된다. 산란시기의 수온은 20.9~23.4℃이었다. Kim (1997)과 NIBR (2019)에서는 산란시기를 5∼6월 추정하 여 본 조사 결과와 다소 차이가 있었다. 국내서 서식하는 몰개와 참몰개의 산란 시기는 6∼7월(Byeon, 2012;Byeon and Yoon, 2016)로 긴몰개 동일하였다. 일본에 분포하는 S. gracilis gracilis의 산란시기는 5∼6월로 긴 몰개 보다 이른 시기에 산란을 하였다(Kawanabe and Mizuno, 1991).
6. 포란수 및 성숙난의 크기
포란수와 성숙난의 크기를 조사하기 위하여 생식소 중량 지수가 가장 높은 5∼6월에 채집된 암컷(n=10)을 대상으로 조사하였다. 조사한 암컷의 전장 범위는 53~78mm 이었으 며, 포란수는 595~1,630개로 평균 1,009개로 나타났다 (Table 3). 전장과 체중이 증가할수록 포란수가 증가 하였고 성숙란은 짙은 노란색을 띄며 구형으로 크기는 평균 직경이 0.78±0.08(0.57~0.83)mm으로 소형란 이었다. 한국산 긴몰 개의 포란수는 2,000~3,000개, 난경은 2.9±0.2mm (Park et al. 2005b)로 본 조사와 차이가 있었다. 긴몰개 성숙난의 크기에 대한 과거의 자료가 없었으며 Park et al. (2005)의 조사에 비해 포란수가 많았던 것은 크기가 큰 암컷에 국한 되어 측정된 것으로 생각되며 난의 직경 차이는 본 조사의 경우 난소에 있는 성숙난의 크기이며 수정난은 부풀어 올라 직경이 확대되는데 Park et al. (2005)의 자료는 수정난의 직경이다. 일본에 서식하는 Squalidus gracilis는 난소 내 성숙란의 직경이 0.75∼0.90mm로 알려져 있어 긴몰개와 거의 동일하였다(Nakamura, 1968). 몰개는 포란수가 1,871 개 이고 성숙난의 직경은 0.64±0.03mm, 참몰개는 포란수 가 2,219개, 성숙난의 직경은 0.85±0.04mm로 알려져 있다 (Byeon, 2012;Byeon and Yoon, 2016). 긴몰개는 몰개와 참몰개에 비해 포란수가 적으며 성숙난의 크기는 몰개와 참몰개의 중간 크기에 속하였다.
7. 식성
먹이생물은 원생생물(Protozoa), 부착조류(Attached algae), 동물플랑크톤(Zooplankton), 수서곤충(Aquatic insects) 등 이었다(Table 4). 식성은 잡식성이었으나 섭취한 먹이의 양 이 80% 이상은 수서곤충인 깔다구류(Chironomidae spp.) 유충의 동물성 먹이를 섭식하고 있었다. 원생생물은 유글레 나류(Euglenoida)가 섭식 되었고 식물성인 부착조류에는 남조류(Cyanophyta), 녹조류(Chlorophyta), 규조류(Bacillariophyta) 등에 속하는 종류가 다양하였다. 동물성플랑크톤에 속하는 먹이는 윤충류(Rotatoria)와 요각류(Copepoda) 이었고 수 서곤충인 하루살이목(Ephemeroptera)에 속하는 부채하루 살이(Eperous pellucidus), 참납작하루살이(Ecdyonurus dracon), 네점하루살이(Ecdyonurus levis), 강하루살이(Rhoenanthus coreanus), 개똥하루사리(Baetis fuscatus), 파리목(Diptera)에 깔다구류(Chironomidae spp.), 날도래목(Trichoptera)에는 바수염날도래(Psilotreta kisoensis) 유충이 위 내용물에서 확 인되었다. 긴몰개의 크기가 클수록 동물성 먹이인 수서곤충 을 섭식하는 양과 섭식 빈도가 증가하였으며 수서곤충을 섭식한 개체는 식물성 먹이를 섭취하지 않았다. 긴몰개는 작은 갑각류와 수서곤충 유충을 먹는 다는 Kim (1997)과 NIBR (2019)와 차이가 있었으며 잡식성으로 조사된 참몰 개와 몰개의 식성(Byeon, 2012;Byeon and Yoon, 2016)과 동일하였다. Kim (1997)과 NIBR (2019)의 식성은 직접 식 성 조사를 한 자료가 아니며 일본산 Squalidus의 자료를 인 용한 결과 인 것으로 추정된다. 잡식성으로 수서곤충, 동물 플랑크톤, 부착조류 등을 섭식하는 S. gracilis gracilis와 긴 몰개의 식성이 일치하였다(Kawanabe and Mizuno, 1991).