서 론
생태계는 야생동물을 비롯하여 식물, 미생물 등 다양한 생물분류군이 유기적인 관계를 통해 공동체를 이루어 서식 하는 서식처와 같은 의미를 갖는다(Rhim and Lee, 1998;Louw and Scholes, 2002). 기온, 강수량, 일사량 등 다양 한 환경적 요인들이 생물종 분포에 영향을 주며(Pianka, 1994), 산림생태계에서 조류는 산림환경구조에 따라 서식 지를 선택할 때 다양한 패턴을 보이며 종 구성 등에 많은 영향을 받는 것으로 알려져 있다(Karr and Roth, 1971;Cody, 1981;James and Warmer, 1982;Erdenien, 1984;Lee, 1996;Yu et al., 2010). 그러나 최근 급속한 산업화 과정에서 도심지역의 인구밀도가 증가함에 따라 생태계 특 성을 고려하지 않은 무분별한 개발과 인간의 간섭으로 인하 여 생물종이 지속적으로 감소하고 있다(Kim et al., 2008;Park et al., 2012). 따라서 산림성 조류에게 안정적인 서식 지 제공을 위해서 서식지 관리 전략이 필요하며, 생물다양 성 보전을 위해서는 멸종위기종 뿐만 아니라 흔히 관찰되는 종에 대한 보전계획도 수립되어야 한다(Lee et al., 2010).
생물군집의 분포 패턴 특성 파악은 서식지 관리 전략을 수립하는데 중요한 과정으로 알려져 있다(Park et al., 2003; Dimitrovski et al., 2012). 생물종 군집에 대한 다양한 연구 결과를 바탕으로 군집의 생태적 특성이 서식지 평가에 유용 함을 보여준다(Dufrêne and Legendre, 1997;Hamer et al., 2003;Nam et al., 2015). 최근에는 컴퓨터 프로그램의 발전 과 새로운 분석기법을 바탕으로 한 시공간적 군집 패턴 연 구를 통하여 생태적 상태를 평가하는 방법이 주목받고 있다 (Lasne et al., 2007;O'Connell et al., 2007). 그 중 자기조직 화지도(Self-organizing map, SOM) 분석방법은 다른 다변 량 분석방법보다 동반 출현하는 종에 대한 유형화에 적합하 도록 설계되어 있어(Olden et al., 2006;Park et al., 2006) 다양하고 많은 종 군집의 분포 특성 연구에서 효율적이고 훌륭한 특성 도출 결과를 보여주는 방법으로 알려져 있다 (Lek and Guegan, 1999;Piscart et al., 2010).
조류분야에서 자기조직화지도를 활용한 분포 패턴연구 는 Lee et al. (2010), Nam et al. (2015)등에 의해서 서식지 환경에 따른 수조류 군집 분포패턴 연구가 일부 수행된바 있다. 하지만 산림서식지환경에 의한 조류군집 분포패턴 연 구는 현재까지 미비한 실정이다. 따라서 본 연구는 한반도 의 중요 산림생태축인 정맥의 서식지환경에 따른 조류의 군집 분포패턴을 파악하여 백두대간에 비해 낮은 인지도로 인하여 지속적으로 개발압력에 처해있는 정맥의 체계적 관 리와 보전을 위한 기초자료를 확보하고자 실시하였다.
연구방법
1. 연구대상지
정맥은 지리인식체계로 분류하면 한반도에 13개로 구분 되어 있으며, 남한에 9개의 정맥이 분포해 있다. 그 중 본 연구 대상지인 금남호남정맥은 경상남도 함양군 소재의 영 취산에서 장안산, 마이산을 거쳐 전라북도 진안군 소재의 조약봉으로 이어지는 산줄기이며, 호남정맥은 전라북도 진 안군 소재의 조약봉에서 내장산, 무등산을 거쳐 전라남도 광양시 소재의 백운산으로 이어지는 산줄기이다. 한남금북 정맥은 충청북도 보은군 소재의 속리산에서 보광산, 소속리 산을 거쳐 경기도 안성시 소재의 칠장산으로 이어지는 산줄 기 이며, 금북정맥은 경기도 안성시 소재의 칠장산에서 백 월산, 오서산을 거쳐 충청남도 태안군 소재의 지령산으로 이어지는 산줄기이다. 낙남정맥은 경상남도 산청군 소재의 지리산에서 옥산, 불모산을 거쳐 경상남도 김해시 소재의 분성산으로 산줄기로서 금남호남 및 호남정맥은 한반도 호 남지역, 한남금북 및 금북정맥은 중부지역, 낙남정맥은 경 남지역에 형성되어 있는 중요 생태축이다.
본 연구는 정맥의 서식지 환경에 따른 조류서식을 파악하 기 위해 각 정맥 내 지형 및 환경특성을 고려하여 정맥의 생태적 환경을 잘 보여주고 있다고 판단되는 대표적인 18개 산을 중점조사지역으로 선정하였다. 각 중점조사지역은 다 양한 서식지 환경이 반영될 수 있도록 개발지, 계곡부, 임도 및 능선 3개 유형이 포함되는 총 54개의 고정조사구를 선정 하였다. 개발지는 산림 임연부 지역과 경작지, 마을, 도로 등 인간의 간섭이 다소 발생하는 지역도 포함하였다(Figure 1; Table 1).
2. 조사분석
1) 조사방법
본 연구에서 조류조사는 선정된 고정조사구를 중심으로 2인 1조로 한명은 쌍안경(Vortex 8×42)으로 종과 개체수 를 파악하였으며, 다른 한 명은 기록하여 관찰된 조류를 조사하였다. GPS(Global Positioning System, GARMIN GPSmap 62s)를 활용하여 고정조사구 중점좌표를 기록하 였으며, 조사범위는 고정조사구(개발지, 계곡부, 임도 및 능 선) 좌표를 중심으로 50x300m의 직사각형 면적을 설정하 였다. 선조사법과 정점조사법을 병행하여 조사를 수행하였 으며, 정점조사는 30분을 원칙으로 시작지점, 150m지점, 300m지점을 선정하여 각 10분씩 조사하였으며 조류 종 동 정 및 분류 체계는 Lee et al.(2014)를 따랐다.
조류조사는 2016년부터 2018년까지 겨울철을 제외한 계 절별(5월, 8월, 10월) 조사를 수행하였다(Table 1).
2) 자료분석
자료분석은 2016년부터 2018년까지 금남호남 및 호남, 한남금북 및 금북, 낙남정맥의 고정조사구(개발지, 계곡부, 임도 및 능선)에서 관찰된 조류 종수와 계절별 관찰된 개체 수 중 최대개체수의 자료를 활용하여 정맥 내 서식하는 조 류서식의 특성을 파악하기 위하여 자기조직화지도 분석방 법을 이용하였다. 자기조직화지도 분석방법은 자율학습신 경망(unsupervised neural network) 분석방법 중 하나로서 다차원의 자료 또는 불규칙한 자료를 2차원으로 클러스터 링하며, 입력데이터수가 많아도 단시간 내에 효율적인 결과 획득이 가능하다. 또한, 다중인자(multiple parameters)에 대한 정보해석과 각 인자들 간의 상관성을 규명하고 시각적 으로 이미지화 하여 구현하여 줌으로서 야생동물 집단의 종 분포나 구조를 분석할 때 장점을 나타낸다(Kohonen, 1982;Chon, 2011;Nam et al., 2019). 자기조직화지도는 일반적으로 입력층과 출력층으로 구성되어 있으며, 각 층은 뉴런(노드)이라는 계산 단위체로 이루어진다. 자기조직화 지도에서 발생하는 모든 연결들은 입력층에서 출력층의 방 향으로 되어 있으며, 출력층은 통상 육각형 모형의 격자단 위인 뉴런으로 구성된다. 각각의 뉴런들은 출력결과를 전혀 예측할 수 없는 자율학습을 통해 연결강도를 가진다. 이 연 결강도는 가중치(weight)의 값으로 연결되며, 주어진 자료 에 대해서 학습과정(반복적인 계산과정)을 거치면서 수정 및 조절이 이루어진다. 연결강도는 입력패턴과 가장 유사한 출력층 뉴런이 승자가 되며, 승자와 유사한 연결강도를 갖 는 입력패턴이 동일한 출력뉴런으로 배열이 이루어지며, 최 종 결과를 2차원적으로 보여준다. 본 연구에서는 출력층 뉴 런의 크기는 휴리스틱 규칙(heuristic rule)에 의해 가로 6개, 세로 7개로 나타냈다(Vesanto and Alhoniemi, 2000).
자기조직화지도 자율학습 이후 각 뉴런이 가지는 유사성 을 활용하여 각 그룹을 분류하였다. 뉴런의 거리측정은 유 클리디안 거리(Euclidean distance)를 사용하였으며, 그룹 의 분류는 Ward linkage방법을 활용하였다(Park et al., 2003). 각 출력 그룹간의 유의성 평가를 위해 다수응답순열절 차(multiple-response permutation procedures, MRPP)검정 을 수행하였다. MRPP는 비모수적 통계방법으로서 나누어 진 2개 이상의 그룹을 비교하고자 할 때 사용되는 통계방법 이다. MRPP의 결과 값은 유의값(P)과 A(chance-corrected within-group agreement)값으로 나타내며, 유의성이 확인 되면 그룹 간에 서로 이질적이라 할 수 있다. A값은 그룹간 의 유사성을 나타내며, 0에서 1까지 값으로 나타낸다. A값 이 1에 가까울수록 각 그룹이 가지는 성향이 유사함을 나타 낸다.
자기조직화지도 분석에 의하여 나누어진 각 그룹을 대 표하는 종을 파악하기 위하여 지표종 분석을 수행하였다. 지표종 분석은 그룹에 포함된 각 고정조사구에서 관찰된 종이 차지하는 비율과 해당종 개체수의 비율을 곱으로 계 산된 지표값(indicator value, IndVal)을 통해 지표종을 평 가하였다.
자기조직화지도로 구분된 그룹별 서식지환경과 지표종과 의 연관성을 파악하기 위해 54개의 고정조사구 지점의 환경 부 토지피복도 자료를 바탕으로 랜덤 포레스트 모델(random forest)에 적용하였다. 랜덤 포레스트 모델은 다수의 분류나무 를 생성시켜 분류, 회귀분석 등에 사용되는 앙상블 학습방법 의 일종으로 CART(classification and regression trees)의 불안정성을 보완하고 있으며, 정확한 분류를 할 수 있는 기계 학습 알고리즘 중 하나로 간주된다. 이는 각 분류 나무마디마 다 포함한 변수 값들이 분류의 정확성에 영향을 미치는 정도 를 기초로 하여 측정되는 값으로 변수의 중요도를 파악하는데 유용하게 이용된다(Nam et al., 2015). 본 연구에서 토지피복 도에서 산출된 면적을 환경변수로 하여 출현한 종들을 랜덤 포레스트 모델에 적용하였으며, 중요도를 Mean Decrease Gini로 나타냈다. Mean Decrease Gini는 랜덤 포레스트 분석 에서 나뭇가지를 칠 때 얼마나 정확도가 올라가는지를 나타내 는 지표로서 변수들의 중요도가 높을수록 의사결정에 큰 영향을 미치는 특징이 있다.
서식지 환경은 정맥의 고정조사구 증심좌표를 기준으로 반경 300m버퍼를 설정하여 반경 내의 토지피복 유형별 면 적을 산출하였다. 반경 설정은 고정조사구 주변 서식지환경 을 최대한 반영을 하며 중첩을 최소화하기 위하여 반경 300m로 설정하였으며, 토지피복은 환경부에서 제시한 토 지지피복도 중분류(2009)항목을 선행연구와 주변 서식지 환경을 참고하여 비슷한 환경으로 판단할 수 있는 유형으로 Grouping하여 재분류하여 면적을 산출하였다(Cho, 2015; Table 2).
자기조직화지도 분석은 복잡한 군집구조 분석을 할 때 장 점을 가지는 R 통계프로그램의 diatSOM package를 이용하 였으며, 토지피복도 면적산출과 랜텀 포레스트 모델 분석은 Arc Gis 10.3 프로그램과 R 3.5.1 통계프로그램을 이용하였 다(Bottin et al., 2014;ESRI, 2015;R Development core Team, 2018). 또한 그룹별 종수와 개체수, Shannon-Weaver 의 종 다양도 지수(H')의 차이는 Kruskal-Wallis 검증을 이 용하였으며, 사후검정은 Dunnett tests를 이용하였다.
결 과
1. 자기조직화지도를 이용한 패턴 분석
2016년부터 2018년까지 금남호남 및 호남, 한남금북 및 금북, 낙남정맥의 고정조사구에서 관찰된 조류를 기초로 한 54회의 조사 자료를 자기조직화지도에 적용하여 분포 패턴을 분석한 결과 4개의 그룹(Ⅰ-Ⅳ)으로 구분되었으며, 이들 그룹 들 간에 유의한 차이가 나타났다(Figure 2a; MRPP, A=0.12, P <0.005). 54개의 고정조사구의 그룹별 구성현황을 보면 Ⅱ번 그룹에서 25개(46.3%)로 가장 많았으며, Ⅳ번 그룹 22개(40.7%), Ⅰ번 그룹 4개(7.4%), Ⅲ번 그룹 3개((5.6%) 순으로 분포하는 것을 확인하였다. 유클리디안 거리를 통해 군집을 세부적으로 살펴보면 Ⅰ,Ⅱ번 그룹과 Ⅲ,Ⅳ번 그룹이 크게 나누어졌으며, Ⅰ,Ⅱ번 그룹과 Ⅲ,Ⅳ번 그룹 내에서도 차이가 있음을 알 수 있었다(Figure 2b).
자기조직화지도 그룹별 종수와 개체수, 종다양도 지수를 비교분석 결과 종수와 개체수, 종다양도 지수 모두 Ⅲ번 그룹에 가장 높게 나타났다(종수: x2 = 13.436, P <0.005; 개체수: x2 = 8.229, P <0.05; 종다양도: x2 = 17.115, P <0.005; Table 3).
2, 지표종 및 서식지 환경 특징 파악
자기조직화지도에서 도출된 4개의 그룹에서 각 그룹별 지표종 분석과, 서식지 환경 특성을 파악하기 위해 토지피 복도를 랜덤 포레스트 모델에 적용하여 분석한 결과 4개 그룹간의 서식지환경이 구성하는 비율과 지표종에 차이를 보였다. 그룹별 서식환경 특성을 보면 Ⅰ번 그룹은 침엽수 림이 우점하는 혼합림 지역으로 대표적인 산림의 형태를 보이는 지역 이였으며, Ⅱ번 그룹은 산업, 상업, 교통지역과 주거지역이 있는 지역, Ⅲ번 그룹은 농업지역내 하천·저수 지·습지를 포함한 수환경지역과 개발지가 고루 분포하는 지 역, Ⅳ번 그룹은 산업, 상업, 교통지역 등 개발지가 있지만 주변에 혼합림으로 구성된 산림과 농경지가 분포하는 지역 적 특성을 보이고 있다(Table 3). 지표종 분석은Ⅰ번 그룹에 서는 검은등뻐꾸기 Cuculus micropterus(IndVal index=0.56, P <0.05), 숲새 Urosphena squameiceps(IndVal index=0.41, P <0.05), 산솔새 Phylloscopus coronatus(IndVal index=0.89, P <0.005)등 5종이 주요 지표종으로 확인되었다. Ⅱ번 그룹 은 특별한 지표종이 확인되지 않았으며, Ⅲ번 그룹은 검은댕 기해오라기 Butorides striata(IndVal index=0.45, P <0.05), 왜가리 Ardea cinerea(IndVal index=0.93, P <0.005), 중대 백로 Ardea alba(IndVal index=0.87, P <0.005)등 12종의 조류가 지표종으로 확인되었다. Ⅳ그룹은 제비 Hirundo rustica(IndVal index=0.32, P <0.05) 1종만 지표종으로 확 인 되었다(Table 4).
3개 정맥에서 관찰된 종을 자기조직화지도로 분석해 본 결과, 직박구리 Microscelis amaurotis, 붉은머리오목눈이 Paradoxornis webbianus, 딱새 Phoenicurus auroreus , 어 치 Garrulus glandarius, 때까치 Lanius bucephalus, 박새 Parus major 6종이 고르게 분포 밀도가 높은 것으로 확인 할 수 있었다(Figure 3).
고 찰
최근 생태계는 인간의 간섭이 증가함에 따라 생물다양성 이 인간의 간섭에 의해 미치는 영향에 대해서 지속적으로 문제가 제기되고 있다(Vitousek et al., 1997;Foley et al., 2005). 특히 우리나라는 지형특성상 국토 면적의 약 63% 이상이 산림지역으로 이루어져 있기 때문에 산림주변에 주 택단지 조성과 산림을 통과하는 도로를 개설하는 경우가 빈번하게 발생하고 있어 생물다양성에 큰 위험을 초래하고 있다(Wilcox and Murphy 1985;Hwang et al.,2021). 대표 적 환경지표종인 조류는 환경변화에 따라 군집의 변화가 단기간에 진행이 되며, 조류군집의 분포는 서식지의 물리 적, 화학적, 생물학적 요인들에 의해 분포 패턴과 경향이 다르게 나타난다(Lee et al., 2008;Han et al., 2019). 따라 서 다양한 환경요소를 고려한 조사방법의 개발이 필요하다 (Paek et al., 2003).
본 연구에서 자기조직화지도를 활용하여 4개 그룹으로 분류된 결과를 기초로 랜덤 포레스트 모델과 지표종 분석을 적용하였을 때 서식지 환경특성에 따라 분리된 그룹별 지표 종의 차이를 확인 할 수 있었다. 또한 각 그룹별로 서식환경 의 주요특징 과 관찰된 조류의 군집의 분포 패턴 또한 뚜렷 하게 확인 할 수 있었다. Choi et al.(2006)등은 숲새, 흰배지 빠귀, 진박새 3종이 산림 내부를 선호하며 까치, 꾀꼬리 2종 이 산림 가장자리를 선호하는 종으로 보고하였다. 본 연구 에서 토지피복도를 환경변수로 지표종과 연관성을 분석한 결과, 대표적인 산림의 형태를 보이는 Ⅰ번 그룹 같은 경 우 숲새, 흰배지빠귀 Turduspallidus, 산솔새, 호랑지빠귀 Zoothera aurea 같은 산림성 조류들이 주요 지표종으로 분석되었다. 또한 산림임연부(개발지)가 분포하는 Ⅲ번 그 룹에서는 파랑새 Eurystomus orientalis, 꾀꼬리 Oriolus chinensis, 까치 Pica pica 같이 산림임연부에 주로 서식하 는 조류들이 지표종으로 확인된 점으로 보아 유사한 경향을 보였다. 추가적으로 본 연구에서 수환경지역이 우점하는 비 율이 높은 그룹(Ⅲ)에 검은댕기해오라기, 왜가리를 포함한 백로류 조류와 주거지역의 비율이 높은 그룹(Ⅳ)에 제비가 주요 지표종으로 확인된 점으로 보아 정맥에 내제된 다양한 서식지 특성에 따라 지표종의 차이가 발생한 것으로 판단된 다. 또한 직박구리, 붉은머리오목눈이, 박새, 어치 같이 그룹 별로 고르게 분포밀도가 높은 조류들의 경우 특징적 서식환 경과는 무관하지만 선행연구에서 주요 우점종으로 확인된 점으로 보아 정맥을 대표하는 조류로서 가치가 있는 것으로 판단된다(Han et al., 2016; Hwang et al., 2021).
자기조직화지도 분석은 지표종분석과 랜덤 포레스트 모 델을 함께 적용하여 데이터를 탐색적인 방법으로 분석할 때 생태적 정보를 효율적으로 추출이 가능하다(Bae et al., 2011). 또한 자기조직화지도 결과로 나온 분류를 바탕으로 랜덤 포레스트모델과 지표종 분석의 적용은 조류군집의 특 성 파악에 훌륭한 분석력을 가진다(Kwon et al., 2012;Nam et al., 2015). 본 연구결과에서도 지리적, 시기적으로 분리 된 정맥에서 서식하는 종의 자료를 가지고 서식지 환경에 따른 조류 서식 특성을 파악하는데 용이한 결과를 확인 할 수 있었다. 이는 컴퓨터 프로그램으로 분석을 할 때 다변수 를 포함한 데이터는 노이즈가 발생할 가능성이 매우 높지만 자기조직화지도 분석방법은 학습을 통해 발생하는 노이즈 를 효과적으로 제거해줌으로서 효율적인 분석이 가능한 것 으로 판단된다(Park et al., 2013). 이를 통해 자기조직화지 도는 데이터가 보유한 생태적 특징을 보다 명확하게 표현이 가능하고, 이를 기반으로 이루어진 랜덤 포레스트 모델과 지표종 분석 역시 상호 보완 하에 강력한 분석력을 보여줄 수 있었던 것으로 판단된다(Kwon et al., 2012). 본 연구에 서는 토지피복도 추출자료를 활용하여 3개 정맥을 통합적 으로 분석하였다. 하지만 보다 정확한 조류군집 특성을 파 악하기 위해서는 식생 및 고도, 먹이원 등 각 정맥만이 보유 한 다양한 환경요인의 분석이 추가적으로 필요할 것으로 판단된다. 다만 본 연구결과를 통해 다양한 서식환경을 보 유한 정맥의 관리 및 보전을 위한 기초자료로 활용이 가능 할 것으로 사료된다.
