서 론

기후변화와 토지이용변화 등 환경의 변화로 인한 서식지 감소와 서식지 질의 저하는 전 지구적으로 생물다양성의 급격한 감소를 초래하고 있다. 이에 따라 생물다양성협약 (CBD: Convention on Biodiversity) 등 국제기구에서는 생물 다양성 보전을 위하여 서식지를 기반으로 하는 복원과 보전 대책 마련을 강조하고 있다. 특히, CBD의 2020년 이후 생물 다양성 전략계획인 Post-2020 글로벌 생물다양성 프레임워 크(GBF: Global Biodiversity Framework)에서는 멸종위기 종 등의 보전을 위하여 이들의 서식지 복원과 보전을 강조하 고 있다. 이를 위하여 보호지역 확대 및 공간계획을 기반으로 하는 복원 대책 수립을 국제적인 실천목표로 설정하고, 각 국가에 국가 단위의 생물다양성 보전 정책(국가생물다양성 전략 등)에 반영하도록 권고하고 있다(https://www.cbd.int /article/zero-draft-update-august-2020). 이에 따라 국내에서 도 멸종위기종 등 환경변화에 민감한 종에 대하여 서식지 기반 보전·복원 정책을 수립·추진하고 있다.

서식지 기반 보전·복원 정책의 수립과 추진에 따라 각 생물종이 서식하는 생물적·비생물적 조건을 의미하는 생태 적 지위(Niche; Suitable habitat)에 대한 이해와 과학적 평 가가 중요하게 되었다. 생태적 지위에 관한 연구는 생태학 분야의 중심 주제로 오랜 세월 많은 연구자에 의해 진행되 었다(Pocheville, 2015). 이러한 연구 결과는 순수하게 생태 학의 발전에 이바지하였을 뿐만 아니라 자연환경 관련 정책 에 직·간접적인 토대를 제공하였다. 예를 들어, 멸종위기종, 희귀종, 고유종 서식지의 공간적 범위를 예측하여 보호지역 의 경계를 결정하는 등 동·식물의 서식지는 생물다양성 보 전과 복원을 위한 기본 단위가 되고 있다. 미국, 유럽 등 생태학이 발달한 국가에서는 서식지 평가를 위한 생태적 지위의 정의와 평가 방법의 개발 등을 포함하는 관련 연구 가 1900년대 초부터 지금까지 지속해서 이루어지고 있다. 또한, 이러한 연구의 결과는 생물다양성 보전·복원 관련 환 경정책 수립과 시행의 토대를 제공하고 있다.

서식지에 대한 정의는 1900년대 초 미국의 생태학자인 그린넬(Joseph Grinnell, 1904;1917;1924)과 엘튼(Charles S. Elton, 1927)이 생태적 지위를 의미하는 니치(Niche)라는 개념을 생태학 연구에 소개하면서 체계적으로 논의되기 시작 하였다. 이후 생태학의 이론적 진보, 장기간 축적된 자료, 조사·분석 및 평가 관련 방법과 기술의 지속적인 발전과 함께 생태적 지위에 관한 정의와 평가 방법 또한 변화·발전하 고 있다. 그린넬(Grinnell, 1904;1917;1924)과 엘튼(Elton, 1927)은 생물의 생태적 지위는 이들의 서식에 영향을 미치는 모든 생물적(biotic), 비생물(abiotic)적 환경 인자들을 포함한 다고 하였다. 그 후 1950년대 허치슨(Evelyn G. Hutchinson) 은 생태적 지위를 모든 비생물 환경 인자가 고려된 개념인 기본 지위(Fundamental niche)와 다른 생물과 경쟁을 통해 실제로 한 생물이 차지하고 있는 서식지를 의미하는 실현 지위(Realized niche)로 나누어 정의하였다(Hutchinson, 1957). 이후 생태적 지위(Niche or Ecological niche)와 서식 지(habitat)라는 용어가 혼용되면서 이를 명확하게 정의하기 위하여 지속적인 논의가 진행되었다. 1980년대 시스템 생태 학에서는 생물과 비생물 인자의 복잡한 상호작용과 생물 인자들 간 물질 흐름에서 발생하는 생태적 특성이 고려된 생태적 지위 정의가 도출되었다(Patten and Auble, 1981). 컴퓨터의 발달, 원격탐사(RS: Remote Sensing), 지리정보시 스템(GIS: Geographic Information System) 등 과학 기술의 발달에 따른 메타개체군 생태학(Metapopulation Ecology)의 발달은 동·식물의 이동 능력이 생태적 지위를 정의하고 그 범위를 결정하는데 중요한 인자임을 제시하였다(Pulliam, 1988;2000).

근래 유럽연합(https://www.eea.europa.eu/themes/biodiversity /an-introduction-to-habitats)과 기존의 연구에서 사용되는 정 의 등을 고려할 때, 서식지는 대체로 동·식물이 서식하는 물리적 장소와 자원으로 물리적 환경과 이 장소를 구성하는 동·식물의 집합을 의미한다. 이에 반해 생태적 지위는 특정 생물의 물리적, 생물적 환경 인자와 이들의 상호작용의 총합 으로 적합한 물리적 환경 조건, 환경변화에 대한 적응 능력과 더불어 먹이망의 피식자와 포식자 등 생물간 상호작용 등에 의해 특징지어진다. 그러므로 생태적 지위에 기반한 서식지 정의는 특정 생물의 서식에 적합한 물리적인 환경, 생물간 상호작용으로 형성되는 생물적 환경, 변화하는 환경에 적응 하는 능력까지 모두 고려하여 생물의 서식 조건을 이해하는 중요한 토대를 제공하고 있다. 이러한 생태적 지위의 개념과 정의는 오랜 세월 지속적인 논의 속에서 수정·보완되고 있으 며 멸종위기종 등 특정 종의 서식지 기반 보전 및 복원 기술과 관련 환경정책에 지대한 영향을 미치고 있다. 이러한 상황에 도 불구하고 국내에서는 생태적 지위의 개념과 정의에 관한 심도 있는 논의가 부족한 실정이다. 따라서 본 연구에서는 생태적 지위 개념과 정의의 시대별 변화를 검토하고, 이를 바탕으로 서식지 적합성 평가, 환경변화에 따른 서식지 적합 성과 분포 변화 예측 등 동·식물의 서식지 관련 연구와 정책에 토대가 되는 생태적 지위 이론에 대한 기초 지식을 제공하고 자 하였다.

연구방법

본 연구에서는 1900년대부터 현재까지 진행되고 있는 국 내·외 생태적 지위와 서식지에 대한 시대별 주요 논의 동향 을 검토하고 분석·정리하였다. 국외 논의 동향의 검토와 분 석을 위하여 구글 스칼라(google scholar, https://scholar. google.com)에서 Niche, Ecological Niche, Niche theory와 Habitat, Suitable habitat, Habitat modeling 등 생태적 지위 관련 용어들을 사용하여 논문과 서적을 검색·수집하고, 수 집된 자료의 참고문헌을 토대로 관련 문헌을 추가로 수집하 였다. 국내 논의 동향을 파악하기 위하여 생태적 지위 용어 를 사용하여 RISS(https://www.riss.kr)에서 관련 논문과 서 적을 검색·수집하였다. 수집된 논문과 서적 중 이론적 검토 와 고찰을 수행한 문헌을 중심으로 논의 동향을 분석하였다.

결 과

1. 국외 논의 동향

1) 1900년대 초반: 개념의 도입

생태적 지위(Niche)라는 용어는 1910년 존슨(Johnson, 1910; Pocheville, 2015의 인용을 제 인용함)이 처음으로 사용하였으나, 생태적 지위(Niche) 개념을 생태 연구에 적 용한 첫 연구자는 그린넬이다(Griesemer, 1992; Pocheville, 2015의 인용을 제 인용함). 그린넬의 생태적 지위(Niche)는 한 생물의 서식지의 기온, 습도, 강우와 경쟁자, 먹이, 포식 자 등 모든 물리적, 생물적 조건을 포함하는 개념이다 (Pocheville 2015). 특히, 그린넬은 먹이 등 가용 자원에 대 한 경쟁 배타의 원리(Competitive exclusion)가 동물 서식지 의 범위와 분포에 영향을 미친다고 생각하였고 이는 가우스 (Gause, 1934)와 허친슨(Huchison, 1957)의 연구에 영향을 미쳤다(Pocheville, 2015). 그린넬의 생태적 지위는 동물의 시·공간적 분포를 설명하는 모든 환경 인자로 이는 생태학 뿐만 아니라 생물지리학 및 진화생물학 연구에도 이바지하 였다.

그린넬은 동물의 서식지와 분포를 관찰하고 이 분포와 서식지 환경 조건과의 관계 및 이 관계의 시·공간적 변화를 연구하였다(Grinnell, 1094; 1917;1924). 이 연구를 통해 그린넬은 동물의 분포는 종에 따라 매우 다양한 양상으로 나타나며, 다양한 물리적, 생물적 환경 인자에 영향을 받고 있음을 설명하였다(Grinnell 1917). 또한, 동물 분포에 영향을 미치는 환경인자는 연구 지역의 공간적 규모(Scale)에 따라 다르며 이를 설명하기 위하여 영역(realm), 지역(region), 생물 분포대(life zone) 등을 포함하는 생태적 계층구조(Ecological hierarchy)를 제시하였다(Grinnell 1924). 이러한 계층구조 개념은 생태학 연구에서 중요하게 다뤄지는 규모(Scale) 개념 과 생태적 계층 이론(Hierarchy theory)(Schneider 2001)으로 이어지고 있다. 그린넬은 동물의 분포가 환경과 동물의 상호 작용으로 결정된다고 생각하였으며, 따라서 분포의 범위와 양상은 해당 종이 선호하는 환경 조건뿐만 아니라 이 종이 지속적으로 재생산과 성장이 가능하여 개체군을 유지할 수 있는 환경 조건에 의해 결정되는 것으로 보았다(Grinnell, 1917;1924). 또한, 한 종의 지속성(Persistence)은 시간과 공간에 따라 변화하며 이를 한 종의 지역 환경에 대한 적응 (Local adaptation)으로 설명하였다(Grinnell, 1924).

엘튼는 동물생태를 군집생태학적 관점에서 연구한 학자로 한 동물의 생태적 지위(Niche)를 군집의 생물학적 환경인 먹이와 포식자들과의 관계에서 정의하였다(Elton, 1927). 그 린넬이 다양한 공간적, 시간적 규모의 계층구조에서 나타나 는 생물 분포와 환경과의 상호작용을 토대로 생태적 지위를 정의한 것과 달리 엘튼은 동물의 군집 내에서 발생하는 동물 들의 상호작용을 토대로 생태적 지위를 정의하였다. 따라서 엘튼도 그린넬과 같이 모든 물리적인 환경 인자들이 동물에게 영향을 미치고 있음을 인정하였으나, 한 종의 생태적 지위를 정의하는 데는 군집 내의 먹이그물(Food web)에서 대상종을 중심으로 한 먹이 관계가 중요하게 고려되었다. 엘튼은 그의 생태적 지위 연구에서 공간적으로 분리되어 존재하는 군집들 이 유사한 먹이그물 구조를 갖는 것을 발견하였으며(Elton, 1927), 이러한 발견은 군집 내의 일반적인 생태계 구조를 이해하는 데 기초가 되었다. 또한, 엘튼은 이러한 군집 내에서 생태적 지위의 공간적인 범위인 서식지의 크기는 동물의 신체 크기와 식성(food habits)에 의해 결정되며, 군집의 구조 가 먹이그물의 아래 단계(초식동물)에서 상위 단계(육식동 물)로 가면서 개체군의 크기가 작아지는 피라미드 형태를 보이는 것을 제시하여 군집생태계의 구조와 기능을 연구하는 기초를 제공하였다(Elton, 1927).

그린넬과 엘튼의 생태적 지위(Niche)에 대한 정의는 이 후 생태학자들에 의하여 그 강조점에 따라 각각 서식지 지 위(Habitat niche)와 기능적 지위(Functional niche)로 구분 되었다(Whittaker et al., 1973;Pocheville, 2015). 그린넬의 경우 생태적 지위를 결정하는 데 있어서 생물 간의 상호작 용보다는 물리적 환경의 영향을 강조하였고, 특히 공간적 규모(Scale)의 차이에 따라 생물의 분포를 결정하는 환경 인자가 변화하는 것을 강조하였다는 점에서 서식지 지위로 명명되었다(Vandermeer, 1972). 이는 이후 환경인자들의 총합으로 한 종의 생태적 지위를 정의하는 허친슨의 기본 지위(Fundamental niche)의 토대가 된다(Vandermeer, 1972). 엘튼의 경우 공간적인 범위를 하나의 군집생태계로 한정하 고 이 군집 내에서 각 동물의 크기와 먹이그물 상의 상호작 용을 바탕으로 생태적 지위를 결정한다는 점에서 기능적 지위로 명명하였다(Vandermeer, 1972). 엘튼의 생태적 지 위 개념은 이후 생물간의 상호작용을 고려한 허친슨의 실현 지위(Realized niche)의 토대가 된다(Vandermeer, 1972). 그러나 그린넬과 엘튼 모두 동물의 생태적 지위(Niche)를 결정하기 위해서는 모든 물리적, 생물적 환경인자를 고려해 야 한다는 것과 생태적 지위를 특정 장소와 관련 지었다는 점에서 공통적이다(Cole and Rangel, 2009).

2) 1900년대 중반: 개념의 체계화

1900년대 초반 그린넬과 엘튼이 야외조사와 관찰을 토대 로 생태적 지위(Niche)에 대한 이론을 정리하고 발전시켰다 면, 1900년대 중반에는 야외조사와 관찰에 더하여 수학 모형 등을 활용한 이론적 진보에 따라 개념의 고도화가 이루어진 시기였다. 이 시대에 대표적인 이론가로는 가우스(Gause, 1934)와 허친슨(Huchison, 1957)을 들 수 있으며, 이들이 생태적 지위를 결정하는데 중요한 인자로 새롭게 고려한 것은 자원에 대한 경쟁이었다. 로카(Alfred Lotka)와 볼테라 (Vito Voltera)는 동일한 자원을 이용하는 두 종이 이 자원이 제한적으로 공급되는 시스템에서 공존할 수 없음을 기초적인 분석 방법들을 적용하여 이론적으로 증명하였다(Hutchinson, 1957). 가우스는 1930년대에 로카(Alfred Lotka)와 볼테라 (Vito Voltera)의 이론을 실험과 관찰을 통해 테스트하는 연구를 수행하면서 생태적 지위를 결정하는데 경쟁 배타의 원리(Competitive exclusion)가 실제로 존재한다는 결론에 도달했다(Gause, 1932;1934). 가우스는 이 경험적 연구 (Empirical studies)에서 같은 물리적, 생물적 자원이 필요한 두 생물종은, 즉 같은 생태적 지위를 갖는 두 생물종은, 같은 물리적, 생물적 환경하에 공존할 수 없음을 실험적으로 증명 하였으며, 이후 이 이론은 가우스 원리(Gause’s Principle) 또는 경쟁 배타의 원리(Competitive exclusion principle)로 명명되었다(Vandermeer, 1972;Pocheville, 2015). 이 경쟁 에 의한 배제 원리는 지금까지 생물의 분포와 생태적 지위 관련 모든 연구에 중요한 토대를 제공하고 있다.

볼테라(Vloterra, 1926)와 로카(Lotka, 1932)의 이론적 연구와 가우스의 실험과 관찰을 통한 경험적인 연구로 입증 된 경쟁에 의한 배제 원리는 허친슨의 생태적 지위(Niche) 이론에 직접적인 영향을 미쳤다. 또한, 볼테라 이후 본격적 으로 발전하기 시작한 수학적 분석 방법의 도입을 통한 이 론 생태학 연구는 허친슨의 생태적 지위 연구에도 연결되었 다. 허친슨은 수학의 집합론(Set theory)을 적용하여 생태적 지위를 정의하면서, 환경인자를 하나의 집합(Set)의 원소로 보고 한 종의 생태적 지위를 환경인자 원소들로 구성된 하 나의 집합으로 설명하였다(Hutchinson 1957). 또한, 허친슨 은 각 집합의 원소를 하나의 차원(dimension)으로, 집합을 구성하고 있는 다양한 환경 인자를 다차원(multi-dimension) 으로 설명하고, 한 종의 생태적 지위인 집합(a set)을 차원들의 총합(n-dimensional hypervolume)으로 설명하였다(Hutchinson, 1957).

허친슨은 전통적으로 이어지고 있는 그린넬의 생태적 지 위 이론을 토대로 기본지위(Fundamental niche)를 정의하 고(Colwell and Rangel, 2009), 엘튼을 거쳐 볼테라, 로카, 가우스로 이어지면서 성립된 경쟁에 의한 배제 원리를 결합 하여 실현지위(Realized niche)를 정의하였다. 기본지위는 한 종의 서식에 영향을 미치는 모든 물리적 환경 인자들의 총합(n-dimensional hypervolume)으로 정의되었으며, 실현 지위는 다른 종과의 경쟁에 의한 배제에 따라 한 종이 서식 할 수 있는 현실적인 생태적 지위로 정의되었다(Hutchinson, 1957). 기본지위를 한 종이 점유할 수 있는 생태적 지위 전체로 모든 환경인자의 집합이라고 할 때, 실현지위는 다 른 종과의 경쟁으로 발생하는 교집합 부분이 종간에 나누어 점유되기 때문에 언제나 전체 집합(set)의 부분집합(subset) 이 된다(Hutchinson, 1957).

생태적 지위 개념의 체계화 시기 동안 얻어진 또 다른 성과는 생태적 지위의 계량적 평가 토대가 마련된 것이다. 그린넬과 엘튼이 생태적 지위의 개념적인 토대를 마련하고 이러한 개념들을 관찰 중심으로 증명하고자 했던 것과 달리 가우스와 허친슨은 실험과 모형을 적용한 분석을 통해 계량적 으로 증명하고자 하였다. 가우스 원리의 기초가 된 로카와 볼테라의 생태모형은 개체군의 성장과 재생산 등 종간의 경쟁에 의해 나타나는 개체군 동태의 변화를 기반으로 한 종의 생태적 지위를 결정한다. 이러한 개체군 동태에 기반을 둔 생태적 지위 평가는 허친슨이 기본지위와 실현지위를 측정하는데도 적용되었다. 이후 생태학자들은 이를 생태적 지위의 폭(NB: Niche breadth)으로 정의하고(Colwell 1971 과 Levins 1968, Vandermeer 1972의 인용을 제 인용함), 생태적 지위 폭의 계량적 평가를 위하여 자원 기반(Resourcebased) 평가(Levins, 1968;Hurlbert, 1978), 관계 기반 (Association-based) 평가(Ter Braak, 1986;1987; Doledec et al., 2000; Blonder et al., 2014), 상호작용 기반(Interactionbased) 평가(Feinsinger et al., 1981;Fridley et al., 2007;Botta-Dukat, 2012;Ducatez et al., 2014), 반응 기반(Response -based) 평가(Brett, 1971;Huey and Stevenson, 1979;Etterson, 2004;Luna and Moreno, 2010;Sheth and Angert, 2014) 등 다양한 방법들을 발전시켰다(Sexton et al., 2017).

3) 1900년대 후반: 개념의 성장

허친슨의 생태적 지위 이론(Huchinson’s niche theory)은 1960년대와 70년대 맥아더와 레빈(MacArther and Levins, 1964), 코웰과 푸투이마(Colwell and Futuyma, 1971), 벤더 미어(Vandermeer, 1972)와 같은 생태학자들의 이론적, 실 증적 연구와 함께 고도화되었다. 허친슨의 생태적 지위를 결정하는 환경 인자들의 범위 개념은 맥아더와 레빈의 연구 에서는 자원의 이용(Resouce utilization)으로 재해석되었으 며, 자원 이용 개념의 도입으로 실내외 실험 및 관찰을 바탕 으로 하는 실증적이고 계량적인 생태적 지위 평가가 용이하 게 되었다(Pocheville, 2015). 맥아더와 레빈(MacArther and Levins, 1964)은 로카-볼테라의 모형을 기반으로 경쟁 하는 두 종의 개체군 기반의 생태적 지위 평가방법을 제시 하였다. 맥아더와 레빈은 한 공간(grain)에 있는 두 자원을 얻기 위하여 경쟁하는 두 종의 상호작용을 자원의 이용 정 도에 따른 두 개체군의 변화로 계산하고 자원 이용의 균형 점을 찾아 한 공간에서 점유하고 있는 두 종의 생태적 지위 를 제시하였다(MacArther and Levins, 1964).

두 종을 대상으로 수행된 맥아더와 레빈의 연구는 코웰과 푸투이마(Colwell and Futuyma, 1971)의 연구에서 군집으 로 확장된다. 코웰과 푸투이마(Colwell and Futuyma, 1971)는 하나의 군집을 구성하고 있는 모든 종과 자원을 매트릭스(resouce matrix)로 정리하고 매트릭스 기반 분석 을 통하여 경쟁 등 종간 상호작용과 자원의 이용으로 설명 되는 생태적 지위의 폭을 측정하였다. 이 분석을 통해 코웰 과 푸투이마(Colwell and Futuyma, 1971)는 환경 구배에 따른 종별 생태적 지위의 폭과 생태적 지위 간의 중첩 (Niche overlap)을 계산하였으며, 기존의 해석과는 달리 생 태적 지위 간의 중첩이 종간 경쟁만으로 설명하기 어렵다는 결론을 도출하였다(Vandermeer, 1972).

코웰과 푸투이마(Colwell and Futuyma, 1971)의 연구 결 과와 같이 실증적인 연구에서 가우스의 경쟁에 의한 배제 원리를 검증하는 것은 어려웠다. 쇼너(Schoener, 1983)와 고넬(Connell, 1983)은 1980년까지 수행된 150개 이상의 연구를 검토한 결과, 이 중 50% 이상 연구에서 생태적 지위 를 결정하는 데 종간 경쟁이 있는 것을 입증하였다. 그러나 이들이 검토한 연구들에 대부분은 두 종의 경쟁 관계를 연 구한 것으로 군집에서 발생할 수 있는 다양한 관계를 설명 하지 못하였다(Tilman, 1987). 틸먼(Tilman, 1987)은 다양 한 종과 영양단계로 구성된 군집에서 한 종이 다른 종에 미치는 총 영향은 종간 경쟁에 의한 직접적인 효과보다 간 접적 효과에 의해 야기된다고 보았다. 울새 4종의 군집을 대상으로 수행된 로어(Lawor, 1979)의 연구 결과는 경쟁 외에 상리공생과 같은 다양한 상호작용이 존재함을 보여주 었다. 틸먼(Tilman, 1987) 외에도 레빈(Levine, 1976), 로어 (Lawlor, 1979), 밴더미어(Vandermeer, 1980) 등은 군집에 서 한 종은 다른 종의 생태적 지위에 직·간접적으로 영향을 미친다는 것을 제시하고 이를 증명하기 위한 이론적 연구를 수행하였다. 이러한 연구의 결과는 군집 단위에서 다양한 종간 상호작용과 영양 관계를 고려한 생태적 지위 이론 발 달을 촉진하였으며, 시스템 생태학적 관점에서 생태적 지위 를 정의하는 데 이론적 토대를 제공하였다(Patten and Auble 1981).

코웰과 푸투이마(Colwell and Futuyma, 1971)가 자원의 이용과 종간 상호작용을 기반으로 생태적 지위의 폭과 중첩 을 계산하였다면, 밴더미어(Vandermeer, 1972)는 자원의 이용, 종간 직·간접적 상호작용과 서식지(자원의 합으로 측 정된 생태적 지위인 허친슨의 기본지위) 간의 이동을 고려 하여 생태적 지위의 폭과 중첩을 계산하였다. 밴더미어 (Vandermeer, 1972)는 한 군집에서 가용한 자원을 운영 서 식지 (Operational habitat)로, 운영 서식지의 모든 자원의 집합을 환경(Evironment)로 명명하였다. 또한, 기본지위는 군집을 구성하는 모든 종이 점유하고 있는 자원들의 집합이 며, 실현지위는 군집을 구성하는 분류학적 단위(종 등)가 군집의 다른 구성 인자들(종들)과 평형을 이룬 상태에서 점 유하는 자원의 집합으로 정의하였다. 군집을 구성하는 분류 학적 단위를 종이라고 한다면, 한 종의 생태적 지위의 폭은 운영 서식지의 공간적 분포와 종의 이동 능력에 의하여 결 정되는 개체군의 공간적 균질성(evenness)을 측정하여 계 산되었다. 생태적 지위의 중첩은 종별 생태적 지위 폭이 군 집 내의 다른 종의 생태적 지위와 겹치는 부분으로 계산되 었다.

밴더미어(Vandermeer, 1972)의 연구는 서식지 간 종의 이동을 주요 인자로 고려한 생태적 지위 이론인 소스-싱크 이론(Source-sink theory)으로 연결되었으며(Pulliam, 1988; 2000), 2000년대 들어 지리정보체계(GIS: Geographic information system)와 원격탐사(RS: Remote sensing) 등의 과학 기술 발달과 함께 성장한 경관생태학 연구의 이론적 근거를 제공 하였다. 그린넬, 엘튼, 허친슨, 벤더미어 등은 한 종이 점유하 고 있는 생태적 지위는 이 종의 서식에 적합한 환경 조건을 반영한다고 가정하고 개체군의 분포를 기반으로 생태적 지위 의 폭을 계산하였다. 그러나 풀리엄(Pulliam, 1988)은 환경 조건뿐만 아니라 종의 이동 능력이 종의 생태적 지위와 개체 군의 분포 그리고 군집 구조를 결정하는 중요한 요소임을 강조하였다(Figure 1). 즉, 한 종이 점유하는 생태적 지위의 폭은 서식에 적합한 환경 조건과 더불어 종의 이동 능력이 고려되어야 한다는 것이다. 풀리엄(Pulliam, 1988)은 주위에 개체를 지속해서 제공할 수 있는 서식지(Source habitat)가 있다면 환경 조건이 적합하지 않은 서식지(Sink habitat)에도 개체군이 유지될 수 있다고 보았다. 또한, 이러한 소스-싱크 다이나믹(Source-sink dynamics)은 군집의 구조에도 영향을 줌을 이론적 연구를 통하여 증명하였다(Pulliam, 2000).

1950년대 이후 생태계 생태학과 시스템 생태학이 발전함 에 따라 생태적 지위에 대한 시스템 생태학적 해석과 정의가 시도되었다. 패튼과 오블(Patten and Auble, 1981)은 그린넬 과 엘튼의 서식지 지위 이론이 허친슨에 의해서 통합되어 기본지위와 실현지위로 정리되었다고 보았다. 특히, 이들의 서식지 지위 이론 모두 한 종의 군집에서 기능적 역할과 환경 조건을 기반으로 생태적 지위를 정의한다는 점에서 서로 공통점이 있다고 분석하였다. 패튼과 오블(Patten and Auble, 1981)은 군집을 하나의 시스템으로, 이 시스템을 구 성하는 생물들의 먹이망을 시스템 구조로, 외부 환경 인자들 을 이 시스템의 입력 환경과 출력 환경으로 정의하고 생태 네트워크 분석(Ecological network analysis)을 적용하여 시 스템 전체의 동태 속에서 각 개체군의 동태를 파악하여 생태 적 지위를 평가하였다. 패튼과 오블(Patten and Auble, 1981) 은 시스템 이론을 기반으로 그린넬(Grinnell 1917)의 캘리포 니아 지빠귀붙이의 생태적 지위(California thrasher’s niche) 연구를 재해석하고 이를 통해 생태적 지위를 분석하고 평가 하는데 시스템 이론의 유용성을 보여주었다(Figure 2).

패튼과 오블(Patten and Auble, 1981)은 생태 네트워크 분석에서 환경과의 개체군 간의 관계, 환경 인자 사이의 관 계, 개체군과 환경과의 관계를 개체군과 환경 인자들 간의 에너지 및 물질의 흐름 분석을 통해 분석하였다. 이를 통해 시스템 속성(System property)과 동태(System dynamics) 및 대상종의 개체군 동태를 분석하여 생태적 지위를 평가하 였다. 시스템 이론과 생태 네트워크 모형을 적용하여 생태 적 지위를 평가한 패튼과 오블(Patten and Auble 1981)은 그린넬, 엘튼, 허친슨, 벤더미어, 풀이엄 등 이전의 이론 생 태학자들이 고려하지 않았던 시스템 내의 에너지와 물질의 순환, 인자들 간의 복잡한 직·간접적인 상호작용을 통한 환 경 인자의 영향의 증폭 등을 분석함으로써 새로운 생태적 지위의 정의와 평가 방법을 제시하였다. 이후 생태 네트워 크 분석은 Ecopath, Econet, SEM(Structure Equation Modeling) 등의 모형 개발 및 지속적인 생태계 기초자료의 축적에 따라, 더불어 군집의 먹이망 구조를 파악하고 물질 과 에너지 흐름을 분석하여 종의 생태적 지위와 종과 군집 에 대한 환경변화의 영향을 평가하는 다양한 연구에 활용되 었다(Polovina, 1984;Christensen, 1992;Pauly et al., 2000;Kazanci, 2007;Schramski, 2011;Heymans et al., 2016;Buzhdygan et al., 2020).

4) 2000년대: 개념과 정의의 다양화와 모호화

2000년대에는 이전에 이루어진 많은 연구에서 드러난 생 태적 지위 이론의 유용성과 한계에 대한 논의와 이를 통한 현대적 재정의가 시도되었다. 이러한 재정의는 그린넬, 엘 튼, 허친슨의 생태적 지위 정의를 유지하면서 명확화하려는 시도(Soberón, 2007;Holt, 2009)와 이들 이론의 이론적인 가치를 인정하고 현실적인 활용을 위하여 연구 분야와 목적 에 따라 실무적 정의를 도출하려는 시도(Appendix 3)로 진 행되었다. 그러나 2000년대는 전반적으로 이전과 비교해 생태적 지위에 대한 이론적 접근은 정체되거나 위축된 시기 로 다양한 연구에서 여러 정의와 관련 용어들(Climate niche, Thermal niche, Niche breadth, Niche width, Trophic niche, Feeding niche 등)이 도출되면서(Appendix 2) 생태 적 지위에 대한 개념과 정의는 매우 모호해졌다(Martins, 2017). 다양한 연구들에서 사용된 생태적 지위와 관련된 용 어의 정의와 개념 및 간단한 설명이 추후 분야별 연구에 활용을 돕기 위하여 Appendix 2에 참고문헌과 함께 제시하 였다.

이런 가운데 생태적 지위의 개념과 정의를 명확화하기 위하여 노력한 생태학자 홀트(Holt, 2009)는 생태적 지위를 하나의 환경 공간상에 발생하는 개체군 동태의 추상적 함수 로 정의하고 생물적, 비생물적 환경인자들의 개체군 단위의 출생률과 사망률에 대한 영향으로 생태적 지위를 측정·평가 하고자 하였다(Martins, 2017). 소버론(Soberón, 2007) 또 한 그린넬의 생태적 지위에서 제시된 생물적, 물리적 환경 을 조건으로, 엘튼의 생태적 지위에서 제시된 환경을 자원 으로 나누어 정의함으로써 생태적 지위의 정의를 명확화하 고자 하였다(Martins, 2017).

2000년대 생태학자들 간에 생태적 지위에 대한 견해는 두 가지로 크게 나누어졌다. 첫째는 생태적 지위 이론은 현 실적으로 실증과 활용이 어려우나 이론적으로 가치가 있다 는 것이다. 물리, 화학과 같은 다른 과학과 달리 생태계의 복잡성에 따른 실증적인 생태 연구의 한계를 고려할 때, 이 론적 발전을 위한 연구는 생태계를 이해하는 데 유용하다는 것이다(Reiners and Lockwood, 2010; Gibson-Reineme, 2015;Pedruski et al., 2016;Martins, 2017). 둘째는 다양한 한계에도 불구하고 생태적 지위 개념은 생태학적 연구뿐만 아니라 서식지 기반의 보전정책 수립 등에 유용하므로 이론 적 접근 외에도 모형의 개발과 적용 등 다양한 연구를 지속 해야 한다는 것이다(Mclnerly and Etienne, 2012a;2012b;2012c). 생태적 지위 이론의 가장 성공적인 활용 예는 서식 지모형(SNM: Species Niche Model)으로 다양한 생물의 보 전 및 관리에 활용되었다(Wiens and Graham, 2005;Richardson and Whittaker 2010;Guisan et al., 2013;Quinero and Wiens, 2013).

2. 국내 논의 동향

국내 동향을 살펴본 결과 국내에서 생태적 지위 용어를 적용하거나 사용한 생태 연구 관련 문헌은 학술논문과 학위논 문 및 생물학, 생태학, 환경과학 관련 단행본을 합하여 1942년 부터 현재까지 총 236편이었다(Appendix 1, Appendix 3). 단행본의 경우 일반교양 서적 등 학술적 또는 대학 이상의 교육을 위하여 출간된 서적이 아닌 경우 분석에서 제외했다. 분석에 포함된 문헌 중 학술논문 64편, 학위논문 37편, 단행본 135편이 출간되었으며 단행본의 경우 1940년대 초반, 학술논 문은 1970년대 초반, 학위논문은 1980년대 중반에 각각 생태 적 지위 개념이 나타나기 시작하였다. 1950년대를 제외한 모든 기간에 단행본의 경우 생태적 지위 용어가 사용된 것으 로 분석되었다.

단행본에서는 생태적 지위 개념에 대한 소개와 적용이 1970년부터 2000년대까지 꾸준히 증가하다 2010년대부터 감소하는 경향을 보였다. 학술논문과 학위논문에서는 각각 1970년대와 1980년대 이후 지속해서 증가하였다(Figure 3). 전체적으로, Figure 3에서 총합의 경향을 살펴보면, 1990년대 부터 생태적 지위 개념의 사용이 급격하게 증가한 것을 알 수 있었다.

국내에서 생태적 지위(Ecological niche)는 1990년대부 터 본격적으로 사용되기 시작하여 꾸준히 증가하고 있는 것으로 분석되었다(Figure 3). 그러나 국외 선진국에서 생 태학 연구의 핵심적인 개념으로 이 용어에 대한 이론적, 철 학적, 실증적 연구와 검토가 100년 이상 진행된 것과 달리, 국내에서는 이러한 연구과 검토가 거의 이루어지지 않고 있다. 단행본의 경우 생태학을 소개하며 그린넬, 엘튼, 허친 슨의 정의가 선택적이고 부분적으로 설명되고 있으며, 학위 논문도 그린넬, 엘튼, 허친슨 등의 생태적 지위 개념과 정의 중 특정 연구에 적용된 개념과 정의만을 선택적으로 소개하 는 수준이다. 학술논문의 경우에는 서론에서 생태적 지위에 대한 간단한 소개가 있거나 아니면 이론에 대한 소개는 없 이 용어만을 차용하는 경우가 대부분이었다. 특히, 이론을 검증하는 논문은 없는 것으로 분석되었다. 연구단계에서 이 론을 적용한 학술논문은 Maxent 등 생태모형이 본격적으로 생물의 서식지 연구에 활용되면서 이루어졌다. 그러나 국내 에서 활용되고 있는 생태모형 대부분은 허친슨과 그린넬의 정의를 바탕으로 하고 있어, 엘튼의 정의, 패튼과 오블 (Patten and Auble, 1981)의 시스템 생태학적 정의, 풀리엄 의 개체군-산포 기반의 경관생태학적 정의(Pulliam, 1988; 2000) 등 1900년 중반 이후 논의되고 있는 개념과 정의는 아직 국내 생물의 서식지 연구에 적용되지 않는 것으로 분 석되었다. 전반적으로, 국내 생태 연구에서 생태적 지위 개 념은 1900년대 초 그린넬과 허친슨의 정의가 주로 적용되 었으며, 엘튼 등이 주장한 먹이망에서 생물의 생태적 지위 를 설명하는 개념과 정의 및 1900년 중반 이후에 논의되고 있는 개념과 정의는 아직 수생생물(2편 정도의 학위논문과 학술논문 등) 안정동위원소를 활용한 먹이망 구조분석 연구 를(Appendix 3) 제외한 생물 분류군에 광범위하게 적용되 지 못하고 있다. 특히, 개체군 동태, 산포와 환경인자를 종합 적으로 고려한 생태적 지위 개념과 정의(시스템 생태학적 정의와 산포와 개체군 동태 기반의 정의 등)는 아직 국내 서식지 연구에 적용되지 않고 있다.

고 찰

본 연구에서는 서식지 관련 생태 연구에 토대가 되는 생 태적 지위 이론에 대한 이론적, 철학적, 실증적 국내·외 연 구와 논의 동향에 대하여 검토하였다. 생태학이 발달한 미 국, 유럽 등 선진국에서는 생태적 지위 이론에 대한 이론적, 실증적 연구가 1900년대 초부터 현재까지 지속적으로 이루 어지고 있다. 특히, 1900년대 초를 생태적 지위 개념이 태동 한 시기라고 한다면 1900년대 중반은 개념이 성장한 시기 고, 1900년대 중반에서 후반까지는 개념이 고도화된 시기 다. 이렇게 고도화된 개념은 2000년대 접어들어 다양한 기 술과 연구 방법 및 분야의 발달에 따라 적용 분야에 따라 다양화가 진행되었으며, 이러한 다양화는 1900년대와 달리 개념의 모호화를 초래하였다. 그러나 이러한 개념의 모호화 에도 불구하고 생태 연구에 있어서 생태적 지위 개념의 중 요성이 강조되면서 이론적, 실증적, 철학적 연구가 계속되 고 있다. 이론적, 실증적 연구의 진행은 모형의 발달과 연구 방법의 발달 및 기술의 발달 등 생태 연구의 전 분야에 대한 종합적인 발달의 원동력인 동시에 결과가 되었다.

국외에서 1900년대 초부터 2000년대까지 진행된 생태적 지위에 대한 이론적 고찰을 종합했을 때, 한 종의 생태적 지위를 정의하는데 고려되어야 할 요소는 1) 대상종의 개체군 동태, 2) 개체군을 유지할 수 있는 모든 생물적 환경 조건(먹이 망 상의 먹이 관계와 물질 흐름), 3) 개체군을 유지할 수 있는 모든 비생물적 환경 조건(물리적 환경 조건), 4) 대상종과 생물, 비생물 환경 인자와 이들 환경 인자 간의 직·간접적 상호작용, 5) 대상종의 이동 능력이나 유전적 다양성과 변화 에 대한 적응력 등을 포함하는 대응 및 적응 메커니즘 등이었 다. 자연 생태계에서 한 종의 생태적 지위를 규명하기 위한 이러한 요소에 관한 철학적, 이론적, 실증적 연구의 수행은 분류군별 종의 생태적 지위 평가에 토대를 제공하고, 기후변 화 등 환경변화에 따른 종별 서식지의 시·공간적 변화를 이해하는 데 중요한 근거를 제공하고 있다.

국외의 상황과 달리 국내에서는 생태적 지위에 대한 충분 한 이론적, 철학적, 실증적 고찰이 이루어지지 않았다. 그린 넬, 엘튼, 허친슨에 의해 제시된 개념과 정의가 생태학, 생물 학, 환경과학의 개론서와 학술논문, 학위논문 등에서 선택 적으로 일부만 소개되거나, 용어에 관한 설명 없이 단순히 차용되고 있었다. 특히, 2000년대 이후 종분포 모형 등 모형 활용을 기반으로 한 서식지 평가 연구가 증가하면서 허친슨 의 생태적 지위 개념의 적용이 증가하고 있다. 그러나 허친 슨이 설명하는 한 종의 기본지위와 실현지위가 개체군 동태 의 함수인 것과 적용되고 있는 모형이 대부분 상관관계 기 반의 종분포 모형임을 고려할 때, 이 연구들은 허친슨의 생 태적 지위 개념과 정의를 부분적으로 차용하고 있다고 볼 수 있다. 또한, 먹이망의 물질 흐름을 바탕으로 생태적 지위 를 평가하는 엘튼의 개념과 정의는 동·식물의 서식지 평가 와 변화 예측 관련 연구에 활용이 매우 미진한 상태이다.

동식물 서식지 평가 및 변화 예측 관련 연구의 기반이 되고, 이를 바탕으로 세워지는 서식지 기반의 다양한 정책 수립의 실효성 있는 수행을 위하여, 종합적이며 분야별로 적용할 수 있는 생태적 지위 개념과 정의에 대한 이론적, 실증적 연구가 필요하다. 이를 위하여 위에서 제시된 5개의 고려 요소에 관한 분류군별 주요종(멸종위기종 등)에 대한 이론적, 실증적 연구가 진행되어야 하며, 이와 더불어 연구 방법의 다양화와 고도화 그리고 기술적 발전이 계속해서 추진되어야 할 것이다. 이는 우리나라 생태학 분야의 학문 적 발전뿐만 아니라 생태계와 생물다양성의 효과적이고 성 공적인 보전 및 복원을 위한 정책 수립과 시행에 중요한 토대를 제공할 것이다.