서 론
식물은 생태적 지위에 따라 종 마다의 특징적인 분포 유형 이나 범위를 가진다(Grime, 1977;KFRI, 1996;Dupré and Ehrlén, 2002;Grime, 2002;Pearman et al., 2008). 일반적으 로 특정한 지역에 제한적으로 분포하거나, 자연적 또는 인위 적 요인에 의해 개체군 크기 및 건강성이 지속해서 감소하고 있는 희귀 및 멸종위기식물의 경우, 일반 식물보다 멸절 또는 멸종 위협에 상대적으로 크게 노출 될 수 있다(Son et al., 2013). 따라서 이들 식물은 자연에서의 진화적 지속성을 유지 하기 위한 다양한 보전학적 접근이 필요하다. 생물의 현지 내 보전은 그들이 형성하는 개체군의 속성을 정확히 이해하는 것부터 시작되며, 이를 위해서는 개체군 변화에 대한 장기적 인 모니터링 자료가 무엇보다 중요하다(Davy and Jefferies, 1981;Crawley, 1990;Marsh et al., 2008). 하지만 모니터링은 많은 시간과 노력이 수반되는 연구 활동으로 정교한 자료 수집에는 많은 제약이 따른다(Marsh et al., 2008). 그럼에도 불구하고 다양한 방식의 보전 가치들은 개체군 동태 이해에 기여하는 모니터링 연구가 보전관리 전략 제공에 가장 유용하 다는 것을 시사하고 있다(Davy and Jefferies, 1981). 모니터 링 방법 중 특히, 개체통계학적(demographic) 접근은 식물 개체군의 생장률(growth rate)과 생존율(viability), 기대수명 (life expectancy) 및 멸종 가능성(probabilities of extinction) 등 다양한 추정을 가능하게 하여 해당 식물 개체군의 동태 및 진화적 적응 이해를 향상시키고, 동시에 위협받는 개체군 의 핵심적인 보전 전략 정보들을 제공한다(Lauenroth and Adler, 2008;McCaffery et al., 2014). 그러나 개체통계학적 자료를 바탕으로 수행된 많은 개체군 동태 연구는 생활사가 짧은 일년생 또는 이년생 식물을 대상으로 이뤄져 왔다 (Harper, 1977;Crawley, 1990;Faliṅska, 1997;Jules, 1998;O’Grady et al., 2004;Petrů, 2005).
난초과(Orchidaceae)는 28000여종으로 현화식물(flowering plant)에서 가장 큰 과(family)중 하나이며, 동시에 다양하 고 복잡한 생명 역사로 인해 가장 위협받는 식물 분류군 중에 하나기도 하다(Fay, 2018). 따라서 보전 활동 및 연구 에 대한 요구가 매우 높으며, 다양한 식물에 대한 보전생물 학 연구가 수행되어 왔다(Fay, 2018). 하지만 난초과 식물 을 대상으로 한 개체군 통계학 및 동태 연구는 매우 제한적 이다.
광릉요강꽃(Cypripedium japonicum Thunb.)은 난초과 (Orchidaceae)에 속하는 다년생 식물로 한국, 일본, 중국에 자생하는 동아시아 특산식물이다(Pi et al., 2015). 우리나라 에서는 광릉숲에서 최초 발견되어 알려졌으며, 화천, 춘천, 가평, 여주, 무수, 영동, 광양 등지에서 자생하는 것으로 기 록되어 있다(KNA, 2014). 하지만 국내 개체 수가 매우 제 한적이고 집단이 파편화되어 있으며, 특히 꽃과 잎의 형태 가 특이하고 아름다워 남획에 의한 개체군의 심각한 훼손이 이루어져 왔다(Pi et al., 2015). 이러한 이유로 국내에서는 법적 보호종으로 지정되어 있기도 하며(KNA, 2012;Ministry of Environment, 2021), 특히 IUCN 적색목록 기 준(ver 3.1)에 의한 평가 범주에서는 지구 수준에서는 위기 (Endangered, EN), 국가 수준에서는 멸종위기(Critically Endangered, CR)로 평가되기도 한다(KNA, 2008;Ministry of Environment, 2012;Rankou, 2014). 광릉요강꽃은 다양 한 보전생물학 연구가 수행된 바 있으며, 일반적으로 난초 과 식물에서 많이 연구되고 있는 종자 발아 및 균근 복합체 대한 연구(Sim et al., 2010;Bae et al., 2012;Lee et al., 2015)와 더불어 수분 매개충에 대한 연구(Sun et al., 2009;Nam et al., 2014;Sim et al., 2016), 자생지의 환경 및 식물 상에 관한 연구(Park and Kim, 1995;Seo et al., 2011), 유전 특성 및 다양성 대한 연구(Chung et al., 2009;Kim et al., 2015;Tian et al., 2018) 등이 선행되었다. 하지만 자생지의 장기 모니터링을 통한 광릉요강꽃 개체군 변화양 상이나 동태에 관한 연구는 일부 자생지를 대상으로 수행된 사례(Cho et al., 2019)를 제외하면 거의 찾아볼 수 없다.
따라서, 본 연구는 우리나라 대표적인 희귀 및 멸종위기 식물인 광릉요강꽃의 안정적인 보전을 위해 지난 몇 년간 수행된 개체통계학적(demographic) 모니터링 자료를 바탕 으로 개체군 특성 및 변화양상을 파악하고 효율적인 개체군 보전 및 관리 방향에 대하여 논하고자 한다.
연구방법
1. 개체통계학적 (demographic) 모니터링
광릉요강꽃 개체군의 장기 변화 관찰을 위해 4개 자생지 (포천, 화천, 춘천, 광양)를 대상으로 개체 수(줄기 수) 모니 터링을 수행하였다. 광릉요강꽃은 영양번식과 유성번식을 동시에 하는 것으로 알려져 있으며(Sun et al., 2009;Qian et al., 2014), 지하부의 구조를 정확하게 파악하기 힘들어 지상부의 줄기 수를 개체 수로 가정하였다(이후 줄기 수를 모두 개체 수로 표현한다). 모니터링은 2014년을 시작으로 매년 개화 시기인 5월 중순과 결실 확인이 가능한 7월 초순, 2회에 걸쳐 수행되었으며, 각 개체군에서 출현하는 모든 개 체를 확인하고, 개화 개체 수, 결실 개체 수 등을 파악하였 다. 아울러 확인된 모든 개체를 대상으로 개체별 연령 단계 를 구분하였으며, 동시에 엽면적(leaf area) 측정을 통해 크 기 및 성장 단계를 구분하였다.
2. 개체군 연령별 특성 및 변화
생물종(biospecies) 개체군의 연령 구조는 해당 종의 건 강성 및 지속성을 유추할 수 있는 매우 중요한 생태적 요소 이다. 광릉요강꽃 4개 지역의 개체군 구조 및 변화양상 파악 을 위해 개체별 성장 단계를 구분하였다. 광릉요강꽃은 생 활사가 명확하게 규명되어 있지 않으며, 지하부 구조 파악 이 불가능한 이유로 본 연구에서는 2가지 방법으로 성장 단계를 구분하고 개체군 구조를 추정하였다. 먼저, 개체별 개화 유무와 잎의 형태 및 크기에 따라 3단계로 구분하였으 며, 엽폭(leaf width)이 엽장(leaf length)보다 짧고 엽면적 (leaf area)이 150㎠ 이하인 개체를 어린 개체(Seedling), 엽 폭이 엽장보다 길지만 개화 하지 않은 개체를 미성숙 개체 (Juvenile), 엽폭이 엽장보다 길고 개화한 개체를 성숙개체 (Adult)로 판단하였다. 다만, 광릉요강꽃은 대게 영양번식 과 유성번식을 동시에 하는 것(Sun et al., 2009;Qian et al., 2014)으로 알려져 있어 임의로 구분한 어린 개체 (seedling)의 경우 종자 발아를 통해 형성된 실생묘 만을 의미하지는 않는다. 관찰되는 모든 개체의 엽폭과 엽장을 측정하여 엽면적을 산출하였으며, 이를 기준으로 6단계로 구분을 시도하였다.
3. 개체군 생존력 분석
모니터링을 통해 확인한 개체 수 변화를 근거로 광릉요강 꽃의 멸절위험도(extinction risk)를 예측하기 위해 Countbase Population Viability Analysis(PVA)의 Density-Independents model을 적용하였다. 이 모델은 개체군의 지속성에 영향을 주는 환경요인과 개체군 속성 등 모든 요인이 기본적으로 개체 수 변화에 포함되어있다는 가정을 하고 있으며(Morris and Doak, 2002), 주로 생물 개체군의 지속성 및 멸종 위험도 를 파악하기 위해 많이 활용되고 있다(Morris et al., 2002). 통계프로그램 R ver. 3.6.2를 활용하여 2020년 현재 개체군 크기를 기준으로 개체군의 크기가 10% 미만이 되었을 때를 멸절로 가정하고, 각 지역별 향후 500년의 멸절위험도를 예측하였다. λ는 특정 인구에 확률적인 변화를 통한 개체군의 연간 성장률의 평균을 의미하며, logλ의 분산으로 시간에 따른 확률적 개체군 성장(μ)의 분산(σ²)을 산출하였다. 계산 식은 아래와 같다.
계산 결과가 μ > 0이고 λ > 1일 때 개체군은 성장을 나타 내고, μ < 0 이고 λ < 1 일 때 개체군은 쇠퇴를 의미한다.
결과 및 고찰
1. 개체군 크기 및 변화
광릉요강꽃은 국내 총 7개 지역에서 자생하는 것으로 알 려져 있으며 이들 지역에 대한 현장 조사 및 문헌 자료를 바탕으로 전체 개체군 크기를 추정하였다. 현장 조사는 포 천, 화천, 춘천, 가평, 광양 지역에서 수행되었으며, 무주와 영동 지역은 국립공원연구원 식물보전센터의 조사 자료를 인용하였다. 광릉요강꽃은 최소 15개 이상의 아개체군이 있 는 것으로 확인되고 있으며 개체 수는 최소 4,356개체 이상 으로 추정된다(Table 1). 이 중 특히, 유성생식 능력이 있는 개화 개체 수(줄기 수)는 403개체로 문헌으로 확인된 지역(무주, 영동)을 제외하면 개화율은 약 38.86%로 추정 할 수 있다. 지역별로는 포천, 가평, 무주 지역에서 비교적 많은 개체가 생육하는 것으로 나타났다.
모니터링이 수행된 4개 지역 개체군의 개체 수 변화는 각각 다른 양상을 보여주고 있다(Figure 1). 포천의 경우 2014년 64촉이 관찰되었으나 이후 지속해서 개체 수가 늘 어나 2020년은 183촉으로 6년 동안 무려 285.9% 증가하였 다. 개화 개체 수 역시 포천 지역에서 큰 폭의 변동이 관찰되 었다. 다른 개체군에 비해 이러한 포천 개체군의 급격한 개 체 수 및 개화 수 변동은 하층 식생 제거 등의 자생지의 인위적 관리에 따른 영향인 것으로 추정된다. 이는 광릉요 강꽃을 포함한 난초과 식물의 동태는 자생지 관리의 영향을 많이 받는다는 보고(Willems et al., 2001;Cho et al., 2019) 와 포천 개체군의 경우 2009년과 2013년에 아교목층 일부 와 하층 식생을 제거하는 관리 활동(Cho et al., 2019)의 영향으로 개체 줄기 수와 개화율의 급속히 변동이 야기된 것으로 설명할 수 있다. 이에 비해 광양, 화천, 춘천 자생지 의 경우 매년 줄기 수의 증가 및 감소가 소폭으로 반복되었 으나 큰 폭의 변동은 없었다.
2. 개체군의 연령별 특성 및 변화
개체군 동태를 이해하고 지속성을 유추하기 위해서는 개 체군 구조를 파악하는 것이 무엇보다 중요하다. 개체군 구 조는 개체 각각의 생육 단계를 범주화하고 그 구성 비율을 파악함으로써 이해할 수 있는데, 이는 개체군의 현재 또는 미래의 성장을 추정하고 번식 잠재력을 결정할 수 있는 척 도로 많이 이용되고 있다(Lebreton et al., 1992;Tarsi and Tuff, 2012). 전통적으로 동물군에 기초한 개체군 구조 이론 은 개체군을 구성하는 각각 개체의 연령 구성이 개체군의 전체 특성을 반영한다(Kirkpatrick, 1984;Chu and Adler, 2014)고 강조하나 식물의 경우 생활사가 복잡·다양하여 대 게 개체 크기 또는 단계를 바탕으로 구조화되고 일반적으로 연령은 무시되기도 한다(Chu and Adler, 2014). 그러나 식 물 개체군 역시 개체의 연령을 무시한 단순 크기 및 성장 단계에 기초한 개체군 구조는 개체군의 지속성과 성장률을 과대 또는 과소 평가될 수 있음이 강조되기도 한다(Chu and Adler, 2014).
이러한 점을 고려하여 본 연구에서는 광릉요강꽃 개체군 구조 파악을 위해 연령과 개체 크기 및 단계 모두를 고려하 여 다각도로 개체군 구조 분석을 시도하였다. 특히, 광릉요 강꽃은 희귀 및 멸종위기종으로 개체 수가 매우 제한적으로 개체의 연령 파악을 위해 비파괴적인 방법을 취할 수밖에 없었으며, 개체의 지하부보다는 주로 지상부 특성을 고려하 여 연령을 추정하였다. 또한, 동시에 광릉요강꽃의 크기 및 단계 특성을 잘 반영할 수 있는 엽면적을 바탕으로 개체군 구조 분석도 시도하였다.
지역별 개체군 구조를 살펴보면 포천의 경우 3단계 구분 에서 어린 개체의 비율이 상대적으로 낮았으며, 꽃이 달리 는 성숙 개체의 비율이 매우 높은 것으로 나타났다. 다른 지역 개체군과 비교했을 때 개화율이 특히 높은 것으로 확 인되었으며, 이러한 개체군 구조는 모니터링 기간 내 큰 변 동이 없었다(Figure 2). 이처럼 다른 지역에 비해 상대적으 로 높은 개화율은 앞서 언급되었듯이 자생지 관리에 따른 아교목층과 하층 식생 제거에 따른 상대 광량 증가의 영향 으로 판단된다. 그러나 높은 개화율과 지난 7년간 개체 수의 꾸준한 증가 경향에도 불구하고 어린 개체의 비율에 큰 변 화가 없는 것으로 미루어 볼 때, 유성생식에 의한 실생묘의 발생에 한계가 있는 것으로 추정할 수 있다. 실제로 광릉요 강꽃을 포함하는 Cypripedium속 식물들은 일반적으로 낮 은 결실률을 보이는 것으로 알려져 있으며(Brzosko, 2002;Suetsugu and Fukushima, 2013;Pi et al., 2015;Cho et al., 2019), 특히 일부 난초류의 경우 유성번식보다는 영양 번식을 선호사는 진화적 전략을 추구하는 것으로 알려져 있다(Cho et al, 2019). 따라서, 광릉요강꽃처럼 유성번식에 매우 제한적인 초본 식물의 경우 단순히 식생 제거 및 광환 경 개선을 통해 개화율을 일방적으로 증가시키는 자생지 관리 방법은 결과적으로 개체군의 지속성에 긍정적인 영향 을 미친다고는 볼 수 없다. 이와 반대로 광양 개체군은 관찰 되는 개체가 10-15개체로 모니터링 대상 지역 중 가장 작은 개체군을 형성하고 있고, 특이적으로 미성숙 개체(juvenile) 의 비율이 압도적으로 높은 편이었다. 2014년부터 2017년 까지 모니터링 결과 에서 꽃이 달리는 성숙 개체(adult)가 전혀 관찰되지 않았으나 2018년부터 성숙 개체가 관찰되기 시작하였다. 그러나 광양은 극소로 작은 개체군을 형성하고 있으며, 다른 지역보다 암석 노출도가 상대적으로 높은 생 육 저해 요인(Pi et al., 2015)으로 향후 유·무성 번식에 의한 건강한 개체군을 형성하기는 힘들 것으로 추정된다. 포천과 광양 개체군에 비해 화천과 춘천의 경우는 비교적 안정적인 개체군 구조를 형성하는 것으로 나타났으며, 모니터링 기간 내 큰 폭의 변동도 없었다. 특히, 춘천 개체군의 경우 모니터 링 기간 내에 어떠한 인위적인 간섭도 이뤄지지 않았으며, 어린 개체와 미성숙 개체, 성숙 개체의 비율이 일정하게 유 지되었다. 또한, 유성·무성 번식에 의한 어린 개체의 유입이 지속해서 일어나고 있는 것으로 확인되어 다른 개체군에 비해 비교적 안정적인 구조를 보여 본연의 진화적 과정을 겪고 있는 것으로 추정된다.
3. 개체군 생존력 분석
희귀 및 멸종위기식물 보전의 첫 단계는 객관적이고 정확 한 보전 지위(conservation status)에 대한 평가라 할 수 있 다. 세계자연보전연맹(IUCN)은 위협받는 생물의 정확한 보전 지위 평가를 위해 적색목록(Red List) 평가 시스템을 권장하고 있으며, 이를 위해 구체적인 평가 기준(criteria) 및 범주(categories)를 제시하고 있다(IUCN, 2012). 식물의 경우 보전 지위 평가는 대게 지리적 분포범위를 근거 자료 로 많이 활용하는데 이는 이러한 유형의 자료가 풍부하고 단기간에 많은 양의 자료를 생산할 수 있는 이점이 있기 때문이다. 그럼에도 IUCN Red List는 평가 기준으로 정량 분석에 대한 기준도 제시하고 있으며(Table 2), 하나의 방법 으로 개체군 생존력 분석(Population Viability Analysis, PVA)을 제안하고 있다(IUCN, 2019). 전통적으로 개체 군 생존력 분석은 개체군을 구성하는 개체의 연령 또는 단계 구조 전환율을 기반으로 개체군의 성장률을 추정한다 (Brigham and Thomson, 2003). 하지만 식물은 다양한 생활 사를 가지며 특히 유·무성 번식이 동시에 진행되는 특성 등을 고려할 때, 연차에 따른 개체 각각의 연령이나 생장 단계 전환율을 측정하는 것은 현실적으로 쉽지 않다(Elderd et al., 2003). 따라서, 그 대안으로 식물 개체군의 개체 수 변화를 사용한 확산 근사법 개체군 생존율 분석(diffusion approximation PVA model) 모델을 통한 개체군 성장률을 예측하고 멸종 위협에 대한 평가가 많이 시도되고 있다 (Dennis et al, 1991;Elderd et al., 2003).
본 연구에서는 지난 7년간 4개의 지역에서 측정한 광릉 요강꽃의 개체 수 변화 자료를 바탕으로 개체군 생존율을 추정하였다. 내 광릉요강꽃 개체군은 생존율은 향후 500년 안에 99.72%(화천, μ=-0.0328, λ=0.9983)에서 0.00%(포 천, μ=0.2556, λ=1.3320)까지 지역별로 매우 상이하게 나 타났다(Table 3). 비록 모니터링이 수행된 4개 지역은 현재 현지 내 보호시설을 통해 인위적 출입이 통제되고 있는 상 황으로 광릉요강꽃의 최대 위협요인이라 할 수 있는 인위적 남획에 대한 변수를 반영하지 못한 한계는 있다. 특히, 포천 지역의 경우 향후 500년 안에 멸절될 가능성이 0.00%(μ =0.2556, λ=1.3320)로 나타났는데 이는 적극적인 인위적 관리에 따른 개체 수의 지속적인 증가 영향인 것으로 판단 된다(Table 3, Figure 3). 따라서, 현지 내에서 적절한 보호 를 받지 못하고 실제로 인위적 남획에 의한 개체군 감소가 관찰되는 다른 지역의 개체군의 개체 수 정보가 반영된다면 광릉요강꽃의 국내 멸절 위험도는 본 연구에서 추정한 값보 다 더 클 것으로 예상된다. 실제로 인위적 관리에 의한 개체 수의 증가가 관찰되는 포천 지역에 비해 비교적 관리 강도 가 낮은 화천(100년 안에 79.50%, 500년 안에 99.75% 멸절 추정), 춘천(100년 안에 24.05%, 500년 안에 31.70% 멸절 추정)에서의 멸절 위험이 상대적으로 높게 나타나는데, 이 는 이들 두 지역에서 연차별 개체 수의 증감 변동이 포천에 비해 크게 나타난 영향으로 추정할 수 있다.
앞서 언급했듯이 국내 광릉요강꽃 개체군의 멸절위험도를 좀 더 객관적으로 파악하기 위해서는 현재 국내 광릉요강꽃 개체군의 다양한 위협요인을 대변할 수 있는 여러 지역의 개체군 정보가 반영될 필요가 있다. 특히, 최근에도 새롭게 알려진 광릉요강꽃 개체군은 발견과 동시에 남획으로 사라져 버리는 경우도 관찰되고 있다(personal observation). 따라서, 향후 국내 알려진 광릉요강꽃 개체군에 대한 개체통계학적 (demographic) 모니터링 확대와 더불어 적극적인 현지내 보전 활동을 병행할 필요가 있다.