서 론
한반도의 난대림(Warm temperate forest, 暖帶林)은 북 위 35° 이남의 남해안과 도서, 제주도, 울릉도 지역을 포함 하며, 특히, 연평균기온 14℃ 이상, 한랭지수 -10℃ 이상인 지역에 상록활엽수림이 발달하고 있다(Lim, 1970;Yim and Kira, 1975;Bae and Park, 2001). 한반도의 난대 상록 활엽수림(Evergreen broad-leaved forest, 常綠闊葉樹林) 분포지역은 한반도 기후변화에 따라 변동이 있었을 것으로 추정되며, 지구 온난화 현상에 의하여 분포 역이 점차 확장 될 것으로 전망된다(Kim, 1988;Oh and Kim, 1996). 상록 활엽수림의 주요 분포지는 한반도의 남해안 일대와 동해안 은 울릉도, 서해안은 백령도를 중심으로 한 대청도와 소청 도에 분포하고 있으며, 특히 전남지역에 상록활엽수림이 널 리 분포하고 있다. 상록활엽수림의 총면적은 약 9,850㏊이 며, 이중 완도지역이 1,779㏊로 우리나라 난대상록활엽수 림의 분포면적의 18%를 차지하고 있고, 단일면적으로 가장 규모가 크다(Korea Forest Service, 2000). 우리나라 산림생 태계에서 차지하는 학술 가치가 높을 뿐만 아니라 경관에 의한 향토 경관 보존과 미래자원으로서의 잠재적 가치 등을 고려할 때, 복원이 매우 시급한 상황이다(Yeo, 2005). 최근 국가 차원의 생물유전자원 보존 등 환경에 대한 국민적 관 심의 증대로 난대상록활엽수림의 복원 필요성이 대두(Kim and Park, 2019)되고 있으나, 난대상록활엽수림의 복원은 붉가시나무와 같은 천이 중간단계에 침입하는 수종(Oh and Choi, 1993;Oh, 1994;Kim and Oh, 1996;Oh and Park, 2003;Yeo, 2005)으로 이뤄질 수밖에 없어 대묘(sapling, 大苗)를 식재해야 하므로 경비 및 인력이 많이 소요돼 실패 한 경우가 많다(Korea Forest Service, 2001).
참나무류 종자 생산에 관한 연구는 종자의 대량 발생, 주기성, 군집 간 대량 발생의 동시성, 결실주기의 불규칙성 에 관한 연구를 중심으로 이루어져 왔다(Koening et al., 1994;Kelly, 1994;Ashton and Larson, 1996;Healy et al., 1999;Li and Zhang, 2003). 참나무류는 일반적으로 종실에 의한 갱신, 맹아에 의한 갱신 등 두 가지 중요한 전략을 가지며, 이 2가지 전략에 대한 상대적인 선호도는 수종에 따라 다르고 종실 생산의 주기성, 치수 생존율 및 기간, 수고 성장률 등은 참나무류 갱신의 성공에 많은 영향을 끼친다 (Laesen and Johnson, 1998). 따라서, 참나무류 종실 생산에 관한 연구는 종실의 대량 발생, 주기성, 군집 간 대량 발생의 동시성, 결실주기의 불규칙성에 대한 연구(Kelly, 1994;Koening et al., 1994;Ashton and Larson, 1996;Healy et al., 1999;Li and Zhang, 2003)를 중심으로 이루어져 왔으 나 종실에 의한 갱신의 성공 여부는 활력이 있는 종실의 공급, 종실 발아에 적합한 임상 등에 달려있다(Roe et al., 1970). 참나무류의 군집 내 개체들의 종실 생산량은 개체의 크기와 생산성의 차이에 따라 변이가 크며(Sork et al., 1993), 간벌과 같은 산림작업에 의해서도 종자의 생산성에 영향을미친다(Healy et al., 1999;Zhu et al., 2003).
붉가시나무(Quercus acuta Thunb.)는 상록성 참나무속 (Quercus)으로 한반도를 비롯한 중국, 일본, 대만 등에 분포 (BGIC and IUCN SSC Global Tree Specialist Group, 2019)하며, 한반도 도서해안 및 남부지방을 중심으로 분포 (Figure 1)하고 있는 난대 상록활엽수를 대표하는 수종이다 (Lee et al., 2005;Kang, 2019). 높이 20m, 지름 60㎝까지 자라며, 꽃은 5월에 피고 2년 만에 결실한다(Lee, 2014). 난대수종의 분포 북한계선에 인접한 내륙이나 난대지역의 고지대에서 자랄 수 있는 수종으로 기후 온난화로 인한 난 대림의 북상 시 가장 높은 위도까지 자생할 수 있는 수종으 로 알려져 있으며, 난대 상록활엽수종 중 상비교적 내척박 성에 강한 수종으로 보고된 바 있다(Oh, 1994;Shin et al., 1999;Yeo, 2005;Park, 2012;Kim and Park, 2019). 상록 의 잎과 웅장한 자태 때문에 난대지역에서 녹화수, 공원수, 정원수, 생울타리 등으로 식재되고, 목재의 색이 붉고 아름 다우면서도 견고함과 보존성이 좋아 경제성이 높은 목재로 농기구재, 선박재, 건축재로 이용해 왔으며(Kim et al., 1995;Shin et al., 1999;Lee et al., 2002;Cha et al., 2004), 소경 재로 표고버섯재배를 위한 원목이나 신탄재로 쓰이기도 한 다(Hong et al., 1995). 붉가시나무에 관련한 연구는 상록활 엽수림의 연구에서 일부 포함(Lee et al., 1981;Kim, 1990;Kim et al., 1990;Kim and Oh, 1990a;1990b;Oh and Choi, 1993;Oh and Kim, 1998)되는 경우가 대부분 이었으 나 1990년대 후반에 들어와 붉가시나무 임분을 대상으로 분포, 산림구조, 동태 등에 관한 연구(Kim, 1988;Oh and Kim, 1996;Kim et al., 2000;Park, 2012)가 보고되었으며, 최근에 들어 난대림 복원과 관련하여 종실 공급과 관련한 연구(Park et al., 2014;Kim and Park; 2019)가 선행되었다.
이 연구는 난대 상록활엽수림 복원에 관한 연구 필요성에 따라 전남지역(완도, 진도, 해남)의 붉가시나무림을 대상으 로 붉가시나무의 종실 생산량 및 형질특성 구명함으로써 향후 훼손된 난대림의 복원 기반을 구축을 위한 붉가시나무 묘목 양성 시 종실 공급과 관련한 정보제공과 시험림 조성 을 통한 붉가시나무 종실 생산량 증대 및 우수형질 종실 생산을 목적으로 수행되었다.
연구방법
1. 연구대상지 개황
이 연구는 전라남도 붉가시나무림을 대상으로 수행되었으 며, 붉가시나무의 분포에 대한 문헌과 표본 DB 등 연구자의 기존 정보에 의하여 대상지(완도, 진도, 해남)를 선정하였다. 완도 붉가시나무림은 군외면 대문리의 완도수목원 내 백운로 에 위치해 있으며, 진도와 해남은 각각 진도군 의신면 사천리 의 첨찰산과 해남군 삼산면 구림리의 두륜산도립공원 내에 있다(Table 1). 시업이 가능한 완도 붉가시나무림 내에 시비 및 밀도조절 등의 시험림 조성을 위해 8개의 방형구를 설치하 였고, 밀도조절 등의 시업이 허락되지 않는 진도와 해남에는 지역 간 차이 구명을 위하여 방형구 각 1개씩을 설치하였다. 방형구의 크기는 20m×25m(500㎡)로 하였다. 연구대상지 조사결과 완도 붉가시나무림의 해발고는 248~328m, 방위는 남향사면이었다. 진도의 해발고는 184m, 방위는 북향사면이 었으며, 해남의 해발고는 360m, 방위는 북향사면이었다. 매 목조사결과 3개 지역 모두 교목층에는 붉가시나무가 우점하 고 구실잣밤나무(Castanopsis sieboldii (Makino) Hatus.), 황칠나무(Dendropanax trifidus (Thunb.) Makino ex H.Hara), 개서어나무(Carpinus tschonoskii Maxim.), 산벚나무 (Prunus sargentii Rehder) 등이 드물게 출현하였다. 방형구 내 상층임관을 이루는 교목층의 밀도는 완도 43~92개체/500 ㎡, 진도 80개체/500㎡, 해남 31개체/500㎡이었으며, 괄호 안의 숫자는 각 방형구 500㎡ 내의 붉가시나무 개체밀도를 말한다. 방형구별 교목층의 평균 흉고직경은 완도 13.8~ 21.3 ㎝, 진도 18.2㎝, 해남 24.0㎝이었다.
2. 시험림 조성
붉가시나무의 시비와 교목층의 밀도조절에 의한 종실 생 산량, 형질특성 등을 조사하기 위하여 완도 고정조사구를 대상으로 2014년 3월에 시험림을 조성하였다. 시험림은 처 리 이외의 변이가 최소가 되도록 시험 단위를 몇 개의 집구 (Block, 集區)로 나누어 배치하고, 한 집구 내에서 시험 단 위를 임의 배치하는 방법인 난괴법(Randomized complete block design, RCBD)을 사용하였다(Chea et al., 2012). 처 리는 각각 대조 구, 시비 구, 30% 밀도조절 구, 50% 밀도조 절 구 등으로 하여, 2집구 4처리하였다(Figure 2). 시비는 산림청의 성숙림 시비 기준(Park et al., 2008)을 참고하여 N 112㎏/㏊, P 150㎏/㏊, K 38㎏/㏊(3:4:1)을 시비하였다. 사용된 비료는 동부요소(N, 46%), 용과린(P2O5, 20%), 염 화가리(K2O, 60%)를 혼합하여 사용하였으며, 비료의 질소, 인산, 칼륨의 비율을 고려하여 시비 구 당 동부요소는 12.25 ㎏/500㎡, 용과린은 37.5㎏/500㎡, 염화가리는 3.15㎏/500 ㎡를 시비하였다. 밀도조절은 교목층의 흉고단면적을 기준 으로 하였으며, 방형구 내 기타 수종부터 붉가시나무 순으 로 벌목하였다. 한편, 30% 밀도조절 구인 방형구 WD 3과 WD 6의 벌목처리 전 흉고단면적은 각각 1.39㎡/500㎡, 2.28㎡/500㎡이었으며, 벌목처리 후 흉고단면적은 각각 0.94㎡ /500㎡, 1.57㎡/500㎡이었다. 50% 밀도조절 구인 방형구 WD 1과 WD 8의 벌목처리 전 흉고단면적은 각각 1.86㎡ /500㎡, 1.68㎡/500㎡이었으며, 벌목처리 후 흉고단면적은 각각 0.91㎡/500㎡, 0.85㎡/500㎡이었다.
3. 종실 생산량 및 형질특성 조사
붉가시나무 종실 생산량 및 형질특성 조사를 위하여 가로 1m, 세로 1m, 높이 1.5m로 표면적 1㎡의 종자 트랩을 철근 과 나일론 망사로 제작하여 2013년부터 2016년까지 매년 종자 트랩 내로 낙하한 종실을 수거하였다(Figure 3). 종자 트랩은 20m×25m(500㎡) 10개 방형구 대각선상의 상, 중, 하부에 각 1개씩 즉, 방형구 당 3개씩 총 30개를 설치하였 다. 붉가시나무가 상록활엽수종인 것을 고려해 낙하 초기 8월부터 말기 12월까지 매월 말에 종자 트랩에 낙하한 붉가 시나무 종실을 수거해 건전, 충해, 부후, 쭉정이 등으로 구분 후 종실생산량을 산정하였다. 건전 종실의 경우 각두를 제 거한 종실의 길이, 지름은 소수점 둘째 자리까지 측정 가능 한 디지털캘리퍼스(Mitutoyo, 150㎜×0.01)를 사용하였으 며, 종실 무게는 미량저울(CAS, MWII-300H)을 사용하여 소수점 둘째 자리까지 측정하였다. 조사한 종실 생산량 및 형질특성은 연별, 임분별, 월별, 처리구별 등으로 연 평균값 비교를 위하여 SPSS 프로그램(IBM SPSS Statistics 24)을 사용하여 Duncan의 다중검정 등을 실시하여 비교 분석하 였다.
결과 및 고찰
1. 종실 생산량
1) 연년 종실 생산량
방형구 별 3개씩 설치한 종자 트랩에 2013년에서 2016년 의 8월부터 12월까지 매년 5개월간 낙하한 붉가시나무 각 방형구 연도별 종실 생산량을 조사한 결과 2013년에 5~350 립/3㎡, 2014년에 17~551립/3㎡, 2015년에 5~454립/3㎡, 2016년에 14~705립/3㎡로 방형구 간 종자 트랩 내 낙하 종실량의 차이가 큰 것으로 나타났다(Figure 4). 이는 같은 임분 내에 방형구 간의 임목 밀도 등으로 인한 수광량의 유입차로 보여진다. 방형구 내 종자 트랩을 일괄한 완도의 연도별 종실 생산량은 각각 947립/24㎡, 2,326립/24㎡, 1,373립/24㎡, 2,391립/24㎡이었다. 진도의 연도별 종실 생 산량은 2013년에 5립/3㎡, 2014년에 17립/3㎡, 2015년에 5립/3㎡, 2016년에 14립/3㎡이었고, 해남은 연도별 각각 52 립/3㎡, 452립/3㎡, 290립/3㎡, 705립/3㎡이었다. 완도, 해 남과 비교하여 진도의 종실 생산량이 낮은 것은 진도 종자 트랩 내에 구실잣밤나무 종실이 다수 발견된 것을 미뤄볼 때, 임분 울폐에 따른 수광량 상호경쟁에서 구실잣밤나무가 붉가시나무보다 우위를 점한 것으로 추정된다. 한편, 10개 방형구 종자 트랩 30개 전체를 일괄한 연도별 종실량은 각 각 2013년에 1,004립/30㎡, 2014년에 2,795립/30㎡, 2015 년에 1,668립/30㎡, 2016년에 3,110립/30㎡로 산정되었다.
10개 방형구의 30개 종자 트랩을 종합하여 전체 연도별 종실 생산량을 ha당 산정한 결과 각각 2013년에 335,000립, 2014년에 932,000립, 2015년에 556,000립, 2016년에 1,037,000립이었다(Figure 5). 각 지역 및 지역 전체를 일괄 한 종실 생산량은 2년을 주기로 다소 차이가 나타났다. 2014년과 2016년의 붉가시나무 종실 생산량은 2013년과 2015년의 종실 생산량과 비교했을 때 뚜렷한 증가량을 보 였으며, 서로 다른 지역 임분 간에 있어 종실 생산량 증감의 동시성을 보였다. 이러한 종실결실주기의 동시성은 많은 참 나무류에서 흔히 발생하는 것으로 매우 큰 범위(100㎞ 이 상)에서도 나타나며, 거리가 멀어질수록 감소하게 된다 (Koeing and Knops, 2000). 붉가시나무의 결실주기가 2년 (Daisuke Hirayama et al., 2012;Park et al., 2014)인 것을 고려할 때, 방형구 내 임목 개체 간 결실 풍흉이 확실하고, 참나무류의 군집 내 개체들의 종실생산량은 개체의 크기와 생산성의 차이에 따라 변이가 크며(Sork et al., 1993), 결실 시기가 달라 주기성이 뚜렷하게 나타난 것으로 판단된다.
2) 월별 연년 종실생산량
월별 연년 종실 생산량 또한 2년을 주기로 결실 풍흉이 나타나 ha당 연도별 종실 생산량을 산정한 결과와 같은 경 향이었다(Figure 6). 8~12월 중 9월에 가장 많은 종실이 낙 하하였으며, 충해종실의 피해 역시 가장 컸다. 붉가시나무 결실 최성숙기가 10월인 것(Lee, 2010;Lee, 2014)을 고려 할 때, 종실의 해충피해 구제 시 곤충에 의한 조기 낙하를 방제하고, 결실 기간을 높여 충실한 종실을 대량으로 생산 이 가능한 것으로 판단된다. 따라서 붉가시나무 종실 가해 해충에 대한 정확한 종 동정 및 후속 연구를 통한 피해 대책 마련이 시급함을 시사한다.
쭉정이를 제외한 건전, 충해, 부후 종실 전체의 종실 생산 량을 2집구를 일괄하여 시비 및 밀도조절 처리 별로 조사한 결과는 Table 2와 같다. 처리 전인 2013년과 처리 후인 1년 차 2014년, 2년 차 2015년, 3년 차 2016년에 종실 생산량은 일정한 경향은 보이지 않았으며, Duncan의 다중검정 검사 상에서도 평균값은 유의적 차이를 보이지 않았다. 다만 시 험림 조성 후 2014년부터 2016까지의 시비 및 밀도조절 구의 종실 생산량에 있어 대조 구와 비교하여 비교적 종실 생산량이 많았다. 한편, 2015년 30% 밀도조절 구의 종실 생산량이 대조 구에 비해 낮은 것은 조사구 내 개체목간 결실주기의 풍흉 때문으로 추정된다. 처리구별 연년 종실 생산량은 2014년에 각각 대조 구 538립/6㎡, 시비 구 550립 /6㎡, 30% 밀도조절 구 633립/6㎡, 50% 밀도조절 구 599립 /6㎡이었으며, 2015년에는 처리구별 각각 342립/6㎡, 354 립/6㎡, 167립/6㎡, 505립/6㎡이었다. 2016년의 처리구별 종실 생산량은 대조 구 240립/6㎡, 시비 구 807립/6㎡, 30% 밀도조절 구 537립/6㎡, 50% 밀도조절 구 804립/6㎡이었다.
일반적으로 참나무류는 임분 단위로 매년 종실을 생산하 고 불규칙하게 결실하는데 이러한 경향을 결실주기라 하며, 다른 수종과는 달리 매년 매우 큰 차이를 보인다(Kelly, 1994;Koenig et al., 1994;Yeo; 2005). 본 연구 결과에서 붉가시나무 종실 생산량은 모든 방형구에서 연도별·월별· 처리구별 생산량에 있어 2년을 주기로 뚜렷한 차이를 보여 Daisuke Hirayama 등(2012)에 의한 연구 결과와 일치하였 으며, 시비 및 광 조건에 영향을 받으며, 처리 구 내 개체목 의 결실 풍흉에 따라 종실 생산량이 결정되는 것으로 추정 됐다.
2. 종실 형질특성
1) 임분별 연평균 종실 형질특성
2013년부터 2016년까지 낙하한 건전 종실의 임분별 연 평균 종실 형질 및 Duncan의 다중 검정을 실시한 결과는 Table 3과 같다. 지역별 연평균 종실 길이의 경우 유의성이 없었으며, 완도 17.24㎜, 진도 18.75㎜, 해남 20.97㎜로 해 남 임분의 종실 길이가 가장 길었다. 종실 지름은 임분별 각각 5% 유의수준에서 유의적 차이를 나타냈으며, 완도 11.28㎜, 진도 10.04㎜, 해남 13.19㎜이었다. 종실 무게는 해남 종실이 2.01g으로 완도, 진도 종실과 비교하여 유의적 으로 평균값이 매우 높게 나타났다. 이를 종합하면, 붉가시 나무 종실의 형질은 임분 간에 유의적인 차이를 보이며, 해 남 임분 종실 형질의 경우 평균값이 유의적으로 높게 나타 나 해남이 완도와 진도 임분의 종실에 비해 종실 형질이 비교적 충실하다고 판단된다. 또한, 각 임분에 낙하한 종실 간에도 유의성이 있는 것을 시사한다.
2) 월별 연평균 종실 형질특성
2013년부터 2016년까지 낙하한 건전 종실의 월별 연평균 종실 형질 및 Duncan의 다중검정결과 유의수준 5%에 대한 유의적 차이는 없었다(Table 4). 종실 길이, 지름, 무게는 8월에 각각 18.15㎜, 10.99㎜, 1.09g이었고, 9월에 각각 19.70㎜, 11.93㎜, 1.43g이었다. 10월의 연평균 종실 형질은 각각 18.98㎜, 11.87㎜, 1.43g이었다. 11월의 연평균 종실 길이는 19.72㎜, 종실 지름은 12.23㎜, 종실 무게는 1.64g으 로 종실 형질이 8월~11월 중 가장 높았다. 종실형질은 8월에 서 11월로 갈수록 크기, 무게의 평균값이 높아졌으며, 11월 에 낙하한 종실이 최대치를 보여 붉가시나무의 종실은 11월 에 종실의 길이와 지름 즉, 크기와 무게에 있어 최대치를 보이는 것으로 나타났다.
3) 처리구별 연평균 종실형질
시험림 조성 후 1년 차부터 3년 차까지 낙하한 건전 종실 의 평균 종실 형질을 처리구별로 Duncan의 다중검정을 실 시한 결과는 Table 5와 같다. 유의수준 5%에서 처리구별 평균 종실 형질에 있어 유의적인 차이는 없었다. 종실 길이 의 평균은 50% 밀도조절 구, 30% 밀도조절 구, 대조 구, 시비 구 순으로 높게 나타났으며, 종실 지름과 무게의 평균 은 대조 구 각각 11.63㎜, 1.07g으로 가장 높았으나 시비 구를 제외한 30% 밀도조절 구와 50% 밀도조절 구와는 큰 차이를 보이지 않았다. 따라서, 시비와 교목층의 밀도조절 은 붉가시나무 종실 형질에 있어 영향을 미치지 않는 것으 로 판단된다.
3. 종합고찰
참나무류 종실의 대량 발생과 동시성은 참나무 종실의 천연갱신에 중요한 역할을 하며, 일반적으로 불규칙하게 종 실을 대량 발생시키고, 연간 변이 또한 매우 심하다(Kelly, 1994;Koenig et al., 1994;Yeo, 2005). 난대림의 복원 기반 을 구축을 위한 붉가시나무 묘목 양성 시 종실 공급을 위해 서는 임분 관리기술 개발 및 도입하여 생태적 진단과 환경 인자 간 관리기술을 규명 후 지속 가능한 우수 종실 생산을 통한 안정적인 종자공급의 토대를 마련해야 한다(Korea forest Service, 2016).
본 연구는 완도를 중심으로 하여 전남지역(완도, 진도, 해남)의 붉가시나무림을 대상으로 수행하였다. 붉가시나무 림의 각 지역 및 지역 전체를 일괄한 종실 생산량은 2년을 주기로 다소 차이가 나타났다. 참나무류는 임분 단위로 매 년 종실을 생산하고 불규칙하게 결실하는데 이러한 경향을 결실주기라 하며, 다른 수종과는 달리 매년 매우 큰 차이를 보인다(Kelly, 1994;Koenig et al., 1994;Yeo; 2005)는 연 구 결과들을 고려하면 서로 다른 지역 임분 간에 있어 종실 생산량 증감의 동시성을 보여 붉가시나무의 결실주기가 2 년이라는 연구 결과들(Daisuke Hirayama et al., 2012;Park et al., 2014)과 같은 경향성을 나타냈다. 월별 종실 생산량 에 있어 8~12월 중 9월에 가장 많은 종실이 낙하하였고, 충해종실의 피해 또한 많았다. 붉가시나무 결실 최성숙기는 10월(Lee, 2010;Lee, 2014)로 종실의 해충피해 구제 시 조기 낙하가 방제되고, 결실 기간을 높여 충실 종실 대량생 산이 가능할 것으로 추정된다. 붉가시나무 종실 생산량은 모든 방형구에서 연도별·월별·처리구별 생산량에 있어 2년 을 주기로 뚜렷한 차이를 보였다. 시비 및 광 조건에 영향을 받은 것으로 추정되며, 처리 구 내 개체목의 결실 풍흉에 따라 종실 생산량이 결정되는 것으로 판단된다. 따라서 붉 가시나무 결실 풍년에 성목 중 종실 생산량이 많은 개체들 을 선정하여 표시하고, 충분히 수광할 수 있도록 하고, 붉가 시나무의 종실량은 수관 상부에 집중하며 수관 면적과 밀접 한 정의 상관관계(Park et al., 2014;Kim and Park, 2019)가 있다는 연구 결과를 고려하여 종실 생산량이 많은 붉가시나 무 개체들과 경쟁하거나 수광을 방해하는 나무 및 덩굴류를 제거하는 수광생장간벌을 시행하는 것이 좋을 것으로 판단 된다. 위의 연구 결과는 향후 붉가시나무 종실 생산량 증대 및 우수형질 종실 생산에 도움이 될 것으로 판단된다. 종실 을 가해하는 병해충에 대하여 발생 시기별로 예찰을 강화해 서 발생 초기에 적극적인 방제를 시행하고, 종실 가해 해충 에 대한 정확한 종 동정 및 후속 연구를 통한 피해 대책 마련이 시급한 것으로 추정되며, 종실생산량과 경사·기후 등의 자연환경과의 연관성에 관련한 후속 연구가 과제로 남는다.
