서 론
인간은 과거에 존재하지 않았던 종 조성과 기능으로서 ‘신생 생태계 (novel ecosystem)’로 지구 대부분을 재조직하 고 있으며 (Chapin et al., 2013;Teixeira & Fernandes, 2020), 도시 생태계 (Perring et al., 2013)에서 유연한 형질을 지닌 특정 종은 우수한 활력과 번식력으로 지속성을 확보할 수 있다 (Marques et al., 2019;McKinney & Lockwood, 1999). 도시권의 식물은 온난화 및 대기 질소 침착 같은 장기 및 단기적 영향에 의해 일반적으로 키가 증가하고, 무거운 종자 를 생산하며, 짧은 수명의 식물 비율이 높은 특성을 보일 수 있다 (Duncan & Young, 2000;Palma et al., 2017;Williams et al., 2015). 도시 신생 생태계에서 정착 (colonization) 및 지속성 (persistence)의 우위를 확보한 종은 번성자 (flourisher) 로 표현되며 (Kennedy et al., 2018;Planchuelo et al., 2020), 이 같은 도시 번성자의 형질 특성은 신생 생태계 기능 이해에 필요한 핵심 주제가 된다. 특히, 온대 지역에서 우점하는 교목 번성자에 대한 연구는 도시 생태계 구조와 기능에 대한 신생성 (예, 분획화 및 고립된 식생, 그리고 감소한 생물상호 작용)과 변화 양상에 대한 깊은 통찰력을 제공할 수 있으므 로 다양한 접근이 필요하다.
도시 식생의 역사와 발달 궤적에 의한 공간 양상 (예, 도 심에서 외부 방향)은 생태 과정 (교란, 질소 및 탄소 순환, 잎 분해, 치묘 정착, 그리고 매토종자 동태 등)의 복잡한 공간 이질성을 나타내는 하나의 생태 조건이다 (Ahern, 2016;Williams et al., 2005). 도시권의 식생에서 우점 개체군 (예 를 들면, 서울의 신갈나무, 졸참나무, 팥배나무, 그리고 때죽 나무 등)의 기능 형질은 도시 식생 간 이질성 (역사, 구조 및 다양성)과 관련되며, 도시 영향의 존재 여부 이해에 중요 한 실험 대상일 것이다. 도시권 식생에서 식물종 기능 형질 의 반응 (예, 열매 무게의 증가 또는 감소 양상)은 특정 제한 요인에 대응하기 위한 종의 복잡한 생태 전략과 환경 조건에 대한 근본적인 반응 기작을 나타내기 때문이다 (Desaegher et al., 2019;Palma et al., 2017). 또한 형질의 변이는 개체군, 조사구 그리고 개체 수준 같은 뚜렷한 생태 규모 (ecological scale)에 영향을 받는다. 개체 수준에서 종 내 형질 변이는 종 간 수준에서 나타나는 잎 생산/소비 범위 (leaf economics spectrum)의 일반 경향을 따를 수 있으며, 개체군 수준에서 형질의 변이성은 강수량 그리고 연평균기온의 환경 요인이 영향을 줄 수 있다 (Salazar et al., 2018). 이러한 측면에서 식물 기능 형질 연구는 종 특성의 서술, 그리고 교란 및 환경 경사에 대한 식물 반응 양상 형성에 대한 주요 연구 틀이다 (McIntyre et al., 1999).
도시 내 생물다양성 형성에 대한 거름 과정 (filtering processes)을 이해하기 위한 연구 틀에서 형태, 생리 그리고 번식 관련 형질은 군집 조합에 영향을 주는 요인이다 (Aronson et al., 2016). 예를 들면, 특정 종의 반응으로서 종 내 형질 변이성 (intraspecific trait variability)은 종 간 공존 (coexistence), 개체군 지속성, 그리고 특히, 생물 및 비생물적 여과 모두를 극복할 수 있는지에 대한 이해를 제공한다 (Salazar et al., 2018). 이론적으로, 형질 평균과 분산을 모두 고려할 때 서 로 다른 환경 조건에 대한 네 가지 유형의 기능 반응이 존재 한다 (Lin et al., 2011); (1) 다른 조건에 대한 동등한 반응으 로 인해 집단 간 형질 평균 또는 분산에 큰 변화가 없는 사전 적응 (Preadaptation), (2) 평균 형질 값의 변화가 존재 하지만, 분산에는 변화가 없는 형질 분화 (trait divergence), (3) 서로 다른 환경에서 비생물 조건이 형질 값의 범위를 제한하고 있음을 시사하며 평균 형질 값에는 변화가 거의 없고 분산 범위의 감소를 나타내는 형질 수축 (trait convergence), 마지막으로, (4) 형질 분화 (trait divergence) 및 형질 수축 (trait constriction)이 모두 포함되는 평균과 분산 모두 변화 를 나타내는 혼합 반응 (mixed response). 식물의 생태 형질 에 관한 연구는 종이 다양한 환경 조건에서 지속할 수 있는 생태진화적 전략에 대한 이해를 제공하기 때문에 (Borowy & Swan, 2020), 독특한 환경 조건에 따라 종에 강력한 선택 압이 가해지는 도시 시스템에서 특히 중요한 접근 방법일 것이다 (Borowy & Swan, 2020;Cochard et al., 2019).
도시지역 식생의 분획화 및 고립을 포함하는 인간의 토지 이용 영향에는 열매를 섭식하는 동물 (frugivore)과 식물 상 호작용의 진화동태에 대한 교란이 포함된다. 예를 들면, 고 립된 도시 식생에서 부족한 과식동물의 다양성과 풍부성은 열매의 선택과 종자 산포 (dispersal) 관련 형질에 대한 새로 운 선택압으로 작용할 수 있다 (Fontúrbel & Medel, 2017;Snell et al., 2019). 종자를 산포하는 야생 동물은 열매 선택 을 통해 에너지를 효율적으로 섭취하는데, 과일의 높은 과 육 함량, 즉 작은 씨앗을 가진 큰 과일을 선호하는 선택을 할 것으로 기대된다 (Palacio et al., 2017;Sobral et al., 2010). 우리나라 주요 도시 식생의 핵심 수종인 팥배나무의 열매는 이과 (pome)로서, 도시 지역에서 식물-과식동물 상 호작용에 따른 번식 형질의 특성 및 변이성에 대한 주요 수종이다.
최근까지 환경 경사에 대한 형질 변이 연구는 주로 자연 지역에서 수행되었는데, 이것은 생물 및 비생물 여과의 강 도 (특히 스트레스)가 매우 강한 도시 조건에서 기능 형질 변동성 (functional trait variability)의 수준과 영향을 주는 인자들에 대한 설명을 제공한다 (Borowy & Swan, 2020). 그럼에도 대도시에서 환경 조건에 따른 평균 형질 분포, 그 리고 그것의 변이성에 대한 접근은 여전히 드물게 이루어지 고 있다 (Cochard et al., 2019;Eggenberger et al., 2019). 이를 극복하기 위해 우리는 오랜 기간 (조선 시대부터) 키작 은 식생으로 유지된 후 최근 키큰 식생으로 발달한 서울 생태계의 신생성을 고려하여 연구를 설계하였다. 우리는 도 시 번성자로서 팥배나무를 모델 식물로 선택하고, 도심에서 외곽 방향으로 잎 및 번식 형질의 특성 (평균 및 변이성)을 분석하여 도시 내 핵심 종의 기능과 적응 특성을 논의하였다.
연구방법
1. 연구대상지
한반도에서 조선 왕조 (1392년부터 1910년까지) 성립과 강력한 농업 촉진 정책은 인구 증가, 토지 이용 변화 (숲 서식지의 농경지 전환), 그리고 야생 동물 (호랑이 및 표범) 구제에 따른 개체수 급감과 뒤따른 낙수 효과 (cascade effect) 소실 같은 생태계 대변화를 촉발하였다 (Kim, 2017). 이러 한 조선의 정책은 인구 밀도가 낮은 원거리 지역을 제외한 전국적인 숲 식생 감소가 진행되었고, 뒤따라 개방된 수관 층 환경을 이용한 진달래류 확산은 키작은 식생의 우점을 가져왔다 (Cho et al., 2018). 따라서 우리나라 도시권에서 높은 중요치를 보이는 팥배나무 및 때죽나무류는 인간 이용 에 의해 키작은 식생이 번성한 시기에 개체수가 증가한 대 표적인 도시 생태계 수종일 것이다.
한국의 서울은 1394년부터 조선의 수도였으며, 현재까지 한반도에서 가장 높은 수준의 인간 영향이 존재하는 도시이 다. 서울의 식생은 저지대의 다양한 조림지와 주로 고지대 의 이차림으로 구성되어 있다 (Cho et al., 2009). 조림지를 제외한 서울의 숲은 저지대에 주로 졸참나무가 우점하고, 지리적 요인 (화강암 풍화에 따른 활발한 침식)에 의해 고지 대 및 능선부에는 신갈나무가 우점하는 숲들이 발달해 있 다. 한국의 최대 도시로서 서울시의 숲은 때죽나무 및 팥배 나무 같은 내공해성 또는 교란지를 선호하는 종의 비율이 높은 도시 식생의 종 구성을 나타내고 있다 (Cho & Choi, 2003;Lee et al., 1998;Woo, 2002).
서울의 최근 30년 간 연평균기온 및 연강수량은 각각 12.5 ℃ 및 892.1 mm이다. 서울은 황해로 흐르는 한강이 동에서 서쪽 방향으로 관통한다. 서울의 최저 및 최고 해발 은 각각 10 m와 800 m (북한산 만경대)이고, 인구 밀집지역 의 해발은 15 ~ 60 m이다. 식물지리적으로 서울은 온난온 대 식물상 지역 (warm temperate floristic zone)이며 (Jung & Cho, 2020), 온대중부 식생기후 (온난지수 85에서 100 사이)를 나타낸다 (Cho et al., 2020;Kira, 1991).
2. 모델 식물
우리는 서울에서 숲식생의 번성자로서 팥배나무를 모델 식물로 선정하였다. 장미과 낙엽성 활엽 교목인 팥배나무는 한국에서 해안부터 고지대에 모두 분포한다. 팥배나무는 주 간 (main stem)이 뚜렷하지만 흔히 다간목 (multiple trunks) 로 성장하고, 높이는 20m에 달한다. 잎은 호생하고, 타원상 난형이며, 가장자리에 불규칙한 거치가 있다. 팥배나무는 산방화서가 5월에 발달하여 6-10개의 백색 꽃을 피우고, 9-10월에 황적색의 타원형 이과를 맺는다.
서울을 비롯한 한국의 도시 식생에서 다양하고 복합적 스트레스에 대한 번성자로서 팥배나무 및 때죽나무의 빈도 가 높다 (Cho & Lee, 1998;Cho et al., 2009). 과거 도시에 서 오랜 기간 지속된 숲 이용은 팥배나무 같은 교란 이용 및 스트레스 내성종의 존속 및 번성의 배경이 되었고, 이후 도시 내 대기오염 같은 스트레스 역시 내성종인 그들에게 유리한 환경을 제공하였다 (Freedman, 1995). 따라서 서울 의 팥배나무 개체군은 만성적인 도시 스트레스에도 번성한 것으로 판단되며, 신생 숲의 핵심 구성 종으로서 스트레스 경사에 대한 형질 변동성을 나타낼 것으로 가정하였다.
3. 조사 장소
우리는 숲을 둘러싼 경관 생태적 경사 (고립 및 인접 경 관)를 설정하여, 서울의 중심에서 남쪽 외곽 방향으로 숲 식생이 존재하는 4개 조사 장소 (U1, U2, U3, 그리고 U4)에 서 환경 요인 및 팥배나무의 형질 측정에 필요한 시료를 수집하였다 (Figure 1); U1은 남산 (Mt. Namsan, 해발 262 m), U2는 미도산 (Mt. Midosan, 해발 100 m), U3은 우면산 (Mt. Woomyunsan, 해발 293 m), 그리고 U4는 청계산 (Mt. Cheonggyesan, 해발 616 m). 이 중 가장 외곽에 위치한 청계산 U4는 도시 식생인 U1, U2 및 U3의 대조구로 활용하였다. U1 및 U2는 도시 내부에 고립된 식생이며, U3는 비교적 큰 규모의 숲 식생의 가장자리로서 개발 지역과 인접해 있 고, 대조구로서 U4는 도시 외곽으로서 넓은 숲 지역이다. 우리의 조사 장소는 도시 중심부에서 외곽까지 경관 생태적 경사를 고려한 것으로 조사 장소의 환경 조건이 토지 이용 경사, 그리고 미소 인자 (예, 토양의 이화학적 성질)의 경사 를 나타내지 않을 수 있다.
우리는 각 산지에서 신갈나무와 팥배나무가 우점하는 2.0 ha 이상 크기의 대표 군반 1개를 선택한 후 시료 수집 및 환경 인자에 대한 조사 장소로 활용하였다. U1은 해발 72m, U2는 해발 211m, U3은 해발 240m, 그리고 U4는 해발 343m에 대표 군반이 위치하며, 위치한 군반의 크기는 U4가 21.1ha로 가장 컸고, 이후 U3 (7.8 ha), U1 (5.0 ha) 및 U2 (2.0 ha) 순이었다 (Figure 1 및 Table 1). 서울의 중심으로 설정한 U1에서 U2, U3, and U4 조사 장소까지의 거리는 6.2 km, 8.7 km 그리고 13.9 km이었다. 조사 장소의 중심에서 반경 1.5km 원 내의 개발지 비율로 계산된 개발율 (Development rate, %)은 U1 94.7 %, U2 92.3 %, U3 47.2 %, 그리고 U4 11.7 %로서 외곽으로 진행할수록 감소하였 다 (Table 1).
4. 현장 조사
1) 비생물 요인
각 조사 장소의 중심에서 기상 요인 (weather factors), 그리고 토양의 이화학적 요인 (soil physicochemical factors) 을 측정 및 분석하였다. 기상 요인은 연평균기온, 상대습도 및 생장도일 그리고 토양 이화학성은 수분함량, pH, Ca2+, 그리고 Al3+ 항목을 활용하였다. 연구의 한계로 시료가 수집된 개체 별 비생물 요인을 취득하진 못하였고, 따라서 형질과 환경 요인의 상관성 분석은 제외되었다.
기상 요인 측정을 위해 2016년 3월부터 9월까지 각 조사 방형구에 HOBO (HOBO Pro v2 Temp/RH temp, Onset Computer, USA)를 설치하였고, 장소 별 평균 기온 및 상대습도를 구하였다. 수집된 기상 자료를 활용하여 식물 개엽 시기의 기온 임계치로서 누적생장도일 (Accumulated Growing Degree Day, AGDD)을 계산하였다 (수식 1).
수식 1. 누적생장도일 계산식
기준온도인 TΔ는 생육에 필요한 최저 한계 온도이며, 본 연구에서는 5℃로 설정하였다.
토양 수분함량은 2018년 1월부터 12월까지 토양수분측정 기 (Soil moisture measuring for SM150T with GP1 Logger) 로 측정하였다. 방형구에서 낙엽층을 제거하고 표토 (0-5cm) 를 채취하여 pH, Ca2+, 그리고 Al3+ 함량을 분석하였다. pH는 음건한 토양 20g과 증류수를 1:5 (w/v)로 혼합하여 30분간 진탕한 후, 여과지 (Whatman No. 44)로 여과하여 pH meter로 측정하였다. 치환성 양이온은 1N NH4OAc (Ca2+, pH=7.0; Al3+, pH=4.0)로 추출하여 ICP-AES (inductively coupled plasma atomic emission spectrometry)로 분석하였다.
2) 식물 기능 형질
2018년 9월에서 10월 사이에 각 조사 장소에서 모두 40 개체 (U1에서 11개체, U2에서 10개체, U3에서 10개체 그 리고 U4에서 9개체)의 고목층 구성 팥배나무에 대하여 사 다리 및 고지가위를 이용하여 형질 측정에 필요한 잎과 열 매를 수집하였다. 팥배나무의 등고선 방향으로 뻗은 5m 높 이에서 5개의 1년생 가지 및 열매가 달린 화서 부위를 수집 하였고 (총 잎 213개 및 열매 163개), 5개 가지에 달린 잎 및 번식 형질 값의 평균을 한 개체의 형질 값으로 삼았다. 수집된 재료의 보관 및 측정은 Perez-Harguindeguy et al. (2016)을 따랐다.
잎의 기능 형질은 엽면적 (leaf area, 이후 LA), 엽면적 지수 (specific leaf area, 이후 SLA) (수식 2), 잎건조물함량 (leaf dry matter content, 이후 LDMC) (수식 3), 그리고 잎의 폭 (leaf width, 이후 LW)과 잎의 길이 (leaf length, 이후 LL)를 활용한 엽형 지수 (leaf shape index, 이후 LSI) (수식 4)이다 (Pérez-Harguindeguy et al., 2013;Wang et al., 2016). 잎을 건조시키기 전에 전자 저울 (Shimadzu EB-32000HU, Japan)을 이용하여 잎 무게를 측정하였다. 잎 길이 및 면적은 화상 분석 프로그램 (Image J 1.42q, NIH)을 활용하여 측정하였다. 잎의 건조 무게는 오븐 (Daeil Eng. DDO102)에서 70℃ 및 48시간 동안 건조시킨 후 측정하였다. 엽면적은 엽병을 포함하여 잎의 면적을 계 산한 것이다 (Pérez-Harguindeguy et al., 2013).
7개 번식 형질 (reproduction traits)로 열매 폭 (fruit width, 이후 FW), 열매 길이 (fruit length, 이후 FL), 열매 형태 (fruit shape, 이후 FS), 열매 건중량 (fruit dry weight, 이후 FDW), 열매 건조물함량 (fruit dry matter content, 이후 FDMC) (수식 5), 종자 무게 (seed weight, 이후 SW), 그리고 종자 비율 (seed ratio, 이후 SR) (수식 6)을 구하였다. 무게 관련 번식 형질은 잎 무게 측정 저울과 동일한 전자저울을 이용하여 측정하였다. 열매 폭과 길이는 버니어 캘리퍼스 (Digital Vernier Calipers, Colorworld)로 측정하였다. 열매 건중량은 잎을 건조시킨 동일한 오븐에서 70℃ 및 48시간 동안 3회 반복 건조시킨 후 측정한 값을 사용하였다 (Pérez- Harguindeguy et al., 2013). FS는 달걀형 (oval), 원형 (circular), 타원형 (elliptical), 그리고 긴타원형 (long elliptical)의 네 개 범주를 적용하였다 (Kim et al., 2014).
3) 통계 분석
측정된 환경 요인 (기상 및 토양 이화학성 값)은 조사구 단위에서만 측정되어 단일 값으로 나타냈다. 팥배나무 잎 의 형태 및 생리 형질 (LA, SLA, LDMC 및 LSI), 그리고 번식 형질 (FW, FL, FS, FDW, FDMC, SW, 및 SR)의 상관 성은 산점도 행렬을 통해 평가하였다 (Appendix 1 및 2). 조사 장소 별 형질 평균의 차이는 일원분산분석 (Analysis of Variance, ANOVA)을 사용하였고, 유의한 차이가 나타 나는 경우에는 던컨 (Duncan)의 사후 검정을 실시하였다. 조사 장소 별 형질 평균 및 분산에 대한 상호 비교를 통해 네 가지 형질의 반응 유형을 구분하였다; 사전적응, 형질 분화, 형질 수축, 혼합반응 (Borowy & Swan, 2020).
수식 2. 엽면적 지수 계산식
수식 3. 잎건조물함량 계산식
수식 4. 엽형 지수 계산식
수식 5. 열매 건조물함량 계산식
수식 6. 종자 비율 계산식
활용된 기능 형질 및 형질과 환경인자 사이의 관계는 각각 비모수다차원척도법 (non-metric multidimensional scaling, NMDS)을 적용하여 검정하였다. NMDS에서, 형질 자료는 0-1의 범위로 표준화 과정을 거쳤으며, 마할라노비스 거리 (Mahalanobis distance)를 사용하였다. NMDS에서, 도시 중 심으로부터의 거리를 벌점 곡선화 (penalized splining)를 통 해 등치선 상에 위치하도록 표현하였다. 연구의 모든 통계분 석은 R-Studio (ver. 1.3.)를 활용하였고 (RStudio Team, 2020), 시각화는 'ggplot2' 패키지를 활용하였다 (Wickham, 2016).
결과 및 고찰
1. 비생물 요인
앞서 언급한 바와 같이, 비생물 요인은 개체 수준보다는 조사 장소 수준에서 측정되었다. 식물 생육기간에 측정된 조사 장소의 평균기온은 U3 (23.1 ℃), U2 (22.8 ℃), U1 (21.4 ℃) 그리고 U4 (20.4 ℃) 순으로 높았는데, 도심으로부 터의 거리 및 개발율 같은 환경 경사를 따르지 않았다 (Table 1). 평균상대습도는 U3 (64.6 %), U4 (64.1 %), U2 (61.6 %) 및 U1 (61.5 %)의 순으로 높았다. AGDD는 U1 (160.3), U2 (167.0), U3 (156.3) 및 U4 (153.6)의 순으로 높았는데, 외곽보다는 도심 식생의 팥배나무의 생장 기간이 길었다.
측정된 토양습도는 U1 (28.5 %), U4 (26.5 %), U3 (19.7 %) 및 U2 (17.9 %)의 순서로, 그리고 토양 pH는 U2 (5.0), U1 (4.9), U3 (4.9) 및 U4 (4.5)의 순으로 높았다 (Table 1). Ca2+은 U3 (812.8 ppm), U2 (780.1 ppm), U1 (765.2 ppm), 그리고 U4 (622.4 ppm)의 순으로 높았다. Al3+은 U4 (190.6 ppm), U1 (151.5 ppm), U3 (143.7 ppm), U2 (132.4 ppm)의 순으로 높았다.
2. 잎 형질
팥배나무의 LA 평균은 조사 장소 간 차이가 없었지만 분산은 도심 방향으로 뚜렷하게 감소하여 형질 변이의 수축 이 관찰되었다 (Figure 2a). SLA의 평균 및 분산은 외곽에 서 도심방향으로 감소하는 양상으로서 형질의 혼합 반응이 었다 (Figure 2b). LDMC의 평균 및 분산은 도심에서 증가 하는 혼합 반응이었으며 (Figure 2c), LSI의 평균은 도심 방향으로 감소하는 경향이었고, 분산은 거의 변화가 없어 형질 분화 양상이었다 (Figure 2d).
3. 번식 형질
평균 FW은 대조구를 비롯하여 조사 장소 간 평균 차이는 없었지만 분산이 감소하는 양상으로서 형질 수축 반응이 관찰되었다 (Figure 3a). 평균 FL는 혼합 반응으로서 대조 구에 비해 도심에서 길어지는 양상이었다 (Figure 3b). 평균 FS은 FL의 변화 양상이 반영되어 외곽에서 도심 방향으로 길쭉한 모양으로 수치가 증가하였지만 분산은 별다른 변화 가 없어 형질 분화 양상이었다 (Figure 3c).
평균 FDW는 외곽에서 도심 방향으로 일정한 양상이 관 찰되지 않았고 분산은 거의 변화가 없어 사전 적응 형질로 평가되었다 (Figure 3d). FDMC의 평균은 뚜렷한 양상이 없었지만, 분산 감소 경향으로 형질 수축 반응이었다 (Figure 3e). 평균 SW는 대조구에 비해 도심 방향으로 감소하는 양상 이었지만, 변이폭은 거의 변화가 없는 형질 분화 반응을 보였 다. (Figure 3f). 평균 SR 역시 SW와 유사하여 도심에서 감소하며, 분산은 거의 변화가 없는 형질 분화 반응이었다 (Figure 3g).
4. 잎 및 번식 형질에 대한 서열 분석
서열 분석 결과, 잎 및 번식 형질의 조합은 도시 외곽의 대조구 U4에서 도심 방향으로 진행할수록 개체 간 이질성 이 축소되는 양상을 보였다 (Figure 4 및 5). 팥배나무 잎의 형질 조합에서, U1의 개체들은 서열 공간의 중심부에, 그리 고 외곽 방향으로 진행함에 따라 U2와 U3, 그리고 가장 외곽에 넓게 퍼진 형태로 대조구 U4의 개체들이 위치하였 다 (Figure 4). 개별 형질에서, LDMC, LA 및 LL은 U1이 위치한 서열 공간의 중심부에, SLA 및 LDW 같은 형질은 U4가 위치하는 가장자리 공간에 위치하여 도시 외곽의 잎 이 무거운 것이 확인되었다.
잎 형질의 조합과 유사하게, 개체 별 번식 형질의 조합에 따라 도심인 U1 및 U2가 서열 공간 내 중심부에, 그리고 U3 및 가장 넓은 퍼짐도를 나타낸 U4가 가장자리에 위치하 였다 (Figure 5). FDMC, FDW, FW 그리고 FL의 번식 형질 이 서열공간의 중심부에, 그리고 무거운 종자로서 SR 및 SW의 형질이 도시 외곽 개체들과 가장자리에 위치하였다.
5. 논의
서울 중심에서 남쪽 방향으로 4개 산지에서 수집된 환경 및 수목의 기능 형질은 작은 공간 규모임에도 형질의 사전 적응 (FDW), 형질 수축 (LA, FW, 및 FDMC) 또는 분화 (LSI, SW 및 SR), 그리고 혼합 반응 (SLA, LDMC, FL 및 FS)이 모두 관찰되었다. 그리고 형질 조합 측면에서 개체 간 이질성의 뚜렷한 축소가 확인되었다. 특히, 도심 집단에 서 관찰되는 낮은 SW와 SR는 서울 식생의 핵심 수종으로 서 팥배나무의 번식 형질에 대한 투자의 분화 (과육 증가 및 종자 감소)를 나타내고 있었다. 도심에서 외곽 방향으로 진행에 따른 개발율과 거리 경사는 기상 및 토양 요인에서 유사한 경사를 보이지 않았다. 연구에 활용된 산지 별 모암, 미세 지형, 식생 구조 및 입지 조건, 그리고 식생 변화 역사 및 관련된 토양 성질의 변화 같은 복잡한 경관 배경은 식물 의 형질 발현 양상에 영향을 주었을 것이다. 우리 연구 결과 의 뚜렷한 한계를 극복하기 위해, 개체 수준에서 환경요인 과의 상관성에 관한 연구가 뒤따라야 할 것이다. 그리고 보 다 큰 공간 규모 또는 다수 수종에 대한 관련 연구를 통해 도시-자연식생 경사에 따른 식물 형질 특성의 양상을 이해 하는 작업이 보강되어야 할 것이다.
형질 변화는 개체군의 유전자형 차이 뿐만 아니라 다른 환경 조건 (기후, 교란 등)에 대한 가소성 반응에 의해서도 나타날 수 있으며 (Albert et al., 2010;Da Silveira Pontes et al., 2010;Kyle & Leishman, 2009), 일시적 환경 변화 (강수량 등)에 의한 것일 수도 있다 (Turner et al., 2008). 식물의 기능 형질의 수준과 변이성에 대한 다양한 접근은 다양한 조건 또는 환경 경사에 대해 진행되어 왔다. 특히, 종 내 형질 변이성은 기능 형질과 환경 사이의 관계성에 대한 우리의 이해 수준을 높일 수 있을 뿐만 아니라 도시지 역의 생태 진화 전략에 대한 지식을 제공할 수 있다 (Borowy & Swan, 2020). 팥배나무 개체군의 기능형질 관련 국내 선행연구는 우리나라 전역에 걸친 표본 수집을 통해 열매와 잎 형질의 차이가 지리적 요인에 의해 설명되지 않는 것을 밝혔다 (Kim et al., 2014;Kim et al., 2019). 한편, 도시 지역을 중심으로 형질 변이를 살펴보았을 때, 우리는 서울 도시 식생의 팥배나무는 자연 지역보다 둥글고 두꺼운 잎, 길쭉한 열매, 그리고 과육이 많은 종자를 생산하는 것을 확 인하였고, 이러한 형질 변이 특성을 통해 팥배나무 개체군 은 도시지역 내 물질순환과 생물 상호작용 관련 생태계 기 능에 기여할 수 있을 것으로 생각된다.
1) 도시 환경과 잎 형질
분석된 형질 특성은 그것에 영향을 주는 근본 배경으로서 지역 내 식생 변화 역사를 비롯하여, 자연 지역보다 높은 온도와 질소 강하물 같은 미기상 및 대기 조건의 복잡한 영향에 따른 형질 변화 및 환경 조건에 대한 적응 기작이 발현된 특성으로 생각된다. 도시 지역에서 식물 형질의 변 화, 특히 혼합반응에는 토양 요인의 영향이 작은 것으로 알 려져 있다 (Borowy & Swan, 2020). 대도시 서울의 환경에 서 도심 팥배나무들은 무거운 잎 (감소하는 SLA 및 증가하 는 LDMC)을 생산하는 것으로 분석되었다. 도시 환경에 대 비하기 위해 식물은 건물량에 더 많은 자원을 분배하며, 도 시 외곽으로 갈수록 잎의 표면적은 넓어진다 (Dwyer et al., 2014;Zhu et al., 2020). 산성비 같은 부정적 영향이 존재하 지만 따뜻하고 대기 질소가 지속적으로 유입되는 도시 환경 은 개엽과 낙엽의 잎 존속 기간을 증가시키며, 연관되어 잎 의 낮은 SLS 및 그것과 음의 상관성을 나타내는 LDMC의 증가에 영향을 줄 것이다 (Appendix 1). Lim et al. (2018)은 서울에서 생육하는 신갈나무가 자연지역에 비해 약 13일 빠르게 개엽하므로 생육기간이 증가하는 것을 보고하였다. 연구 장소에서 계산된 도심의 생장도일 (AGDD) 역시 증가 한 생육기간을 나타냈고 (Table 1), 이것은 SLA의 감소에 영향을 줄 수 있다. 도심에서 SLA 및 LDMC는 상대적으로 도시 식생의 스트레스성 생육 조건을 반영하고 있는 것일 수도 있으며, 건조 및 고온 내성, 그리고 증가한 엽록소 함량 (Chlorophyll content)에 연결된 광합성능과 관계될 것이다 (Garnier et al., 2001;Li et al., 2017).
대표적인 잎 형질로서 LDMC는 식물의 영양분 유지 능 력, 그리고 잎 생산에 투입된 양분의 양을 나타낸다 (Garnier et al., 2001). 서울의 팥배나무는 도시 내에서 수관층 개체 로서 개체 간 경쟁압이 하층 개체보다 상대적으로 매우 낮 다. 팥배나무의 증가하는 LDMC는 감소하는 SLA와는 상 보적으로, 보다 안정적인 양분 저장능을 유지하여 개체의 성장을 유지하려는 기작으로 판단된다 (Zhu et al., 2020). 증가하는 LDMC 및 감소하는 SLA는 식물의 보수적 성장 양상 (conservative growth)과 관계될 수 있는데, 도시 환경 에서 잎 보호에 대한 더 많은 투자와 더욱 긴 잎 수명에 대한 식물의 전략으로 해석할 수 있다 (Lambers & Poorter, 2004).
2) 번식 형질과 생물 상호작용
연구 결과에서 도심 팥배나무 집단은 외곽보다 길죽한 모양으로, 상대적으로 과육이 많고 가벼운 종자를 생산하는 것으로 평가되었다. 열매와 종자의 번식 형질에서, 집단의 생육 환경과 교목 간 경쟁 같은 조건과 더불어, 생물 상호작 용 측면을 함께 고려해야 한다. 이과는 조류의 먹이원으로 서 (Gilman & Watson, 1994;Kim et al., 2016), 서울 도심 의 팥배나무가 조류를 끌어들이기 위해 번식 형질을 조절한 것으로 평가할 수 있다. 식물-산포자 상호작용에서 과육에 대한 자원분배는 산포자의 다양성과 수도, 그리고 산포 보 장성에 의해 종자 무게와 과육 무게 간 상보적 최적화를 통해 이루어질 것이다 (Edwards, 2006). 다만 이러한 매력 을 높이는 형질 조절의 반대로서 도시의 가벼운 종자는 그 것의 지속성 및 발아력에 부정적 영향을 받을 수 있다 (Fontúrbel & Medel, 2017). 우리가 관찰한 팥배나무 열매 는 종 내 변이의 범위 안에 속했으며 (Kim & Kim, 2018), 특히, 수백 년 간 지속된 도시화 과정에서 외곽 지역과 차별 되는 형태 변이 양상이 관찰되었다 (Bednorz, 2007). 관련 연구에서 자연 지역의 식물 종자가 더 무거웠으며 (Fontúrbel & Medel, 2017), 우리의 결과에서 역시 대조구 지역의 팥배나무 개체군에서 종자 발달에 더 큰 투자를 하 는 것으로 확인되었다. 이와 더불어 도심 열매의 모양이 길 어지는 양상에 대한 생태학적 의미를 추가적 연구 접근이 필요하다.
추가적으로 우리의 결과는 도시 식생 변형이 일부 열매 형질에 대한 과식동물에 서 유래하는 선택 (Frugivore-mediated selection)을 촉진한다는 Fontúrbel과 Medel (2017)의 새로운 선택 시나리오 (novel selective scenario)의 결과와 맥락을 같이 한다. 도시 환경 조건의 극복 형질로서 팥배나무 잎과 달리, 열매 발달의 측면에서 도시 환경은 열매 발달을 기작에 변화를 주기 보다는 (사전 적응 형질로서 FDW 참고) 식물-과 식동물 상호작용으로부터 형질의 특성과 변이성이 형성된 것으로 생각할 수 있다. 우리의 연구와 함께, 도시 식생에서 열매의 매력과 조류 선택, 그리고 도시 종자와 자연 지역 종자 발아 및 생장에 관한 연구를 통해 도시생태계의 공진화 양상에 대한 이해도 (Albrecht et al., 2012;Blendinger et al., 2016;Obeso & Herrera, 1994;Sobral et al., 2010), 그리고 식생과 생물다양성 보전에 대한 실행 역량을 높여야 한다.
대조구와 차별되는 도심 팥배나무 집단들의 기능 형질 분포는 도심 식생 군집의 핵심 구성종으로서 지위 및 번식 기작이 작용한 것으로 평가할 수 있다 (Violle et al., 2012). 우리 연구는 제한적인 생물 상호작용 규모, 그리고 대기 오 염 같은 부정적 환경 요인이 많은 도시에서 핵심 수종의 기능과 지속성에 관한 뚜렷한 생태 정보를 제공한다.
