서 론

상록활엽수림은 우리나라 난온대 기후대 지역의 향토경 관 복원, 국가차원의 생물유전자 및 종다양성 보전전략상 귀중한 생물자원(Oh and Kim, 1998)으로 낙엽활엽수림과 달리 독특한 경관을 연출하며 환경오염 등에 대한 내성이 강하여 난온대 지역의 풍치림, 환경림 조성 등 그 활용성이 크다(Oh and Cho, 1996). 하지만, 우리나라 난온대 상록활 엽수림은 주로 남부지방과 도서에 일부 분포해 분포면적이 협소하게 남아있다(Park et al., 2018). 이 또한, 과거 벌채, 연료 채취, 유용식물 채취 등으로 대부분 파괴(Lee et al., 2020)되어 곰솔, 낙엽성 참나무류가 우점해 있는 퇴행천이 상태이거나 일부 남아있는 파편화(Oh and Cho, 1996;Park et al., 2018)된 형태로 분포해 있다. 이런 까닭으로 난온대 수종의 확산, 퇴행천이의 식생 변화 등 상록활엽수림대에 대한 장기적인 모니터링 연구가 필요하지만, 그 연구가 부 족한 실정이다(Lee et al., 2020).

한국 난온대 상록활엽수림의 식생구조, 식생천이계열 및 식생복원에 관한 연구(e.g. Oh and Choi, 1993;Oh and Kim, 1996;Park and Oh, 2002, Park et al., 2018;Kang, 2019;Lee et al., 2019)는 1990년대부터 계속해서 이루어졌 다. Oh and Kim(1997), Kamijo et al.(2002), Tang(2010) 등 한국, 일본, 중국 문헌을 방대하게 종합하여 난온대 기후 대의 천이계열을 Park et al.(2018)은 논의했다. 그 결과 난 온대림의 천이계열은 곰솔･소나무･졸참나무 등(초기단계) →후박나무･생달나무･참식나무･육박나무 등(중간단계)→ 구실잣밤나무･붉가시나무･참가시나무 등(극상단계)의 순 으로 2차천이가 진행되는 것으로 봤다. 강한 조풍의 영향을 받는 입지 조건이나 구실잣밤나무･가시나무류의 종자 공급 원이 인접하지 않는 곳에서는 후박나무림이 토지극상이라 는 것이다. 또 지구온난화로 난온대 상록활엽수림대의 상승 이 예상되는데 구실잣밤나무림 ･가시나무류림보다 후박나 무림 유형(후박나무･생달나무･참식나무 등)이 빠르게 이동 해 정착할 것으로 예상했다.

이런 난온대 상록활엽수림의 천이계열과 변화과정을 가 장 확실하게 검증할 수 있는 것은 장기간에 걸친 모니터링 연구이다. Oh and Kim(1998)은 이런 목적으로 1996년 완 도수목원 지역에 고정조사구를 설치하여, 상록활엽수림의 변화과정을 장기 추적조사를 통해 천이계열 및 복원과정을 규명하고자 했다. 이후 2004년에 이곳의 식생구조 변화를 Oh et al.(2004)가 발표했으나 2004년 이후 15년 이상의 시간이 지나는 동안 관련 연구가 없어 결과의 변화를 파악 할 수 없었다. 이에 본 연구는 이 모니터링 연구의 연장으로 최초 고정조사구 설치 이후 25년이 지난 2021년에 그 변화 상을 조사하여, 1996년도 시험처리(솎아베기, 식물도입)가 시험구와 대조구에 미치는 영향과 장기적 식생구조 변화를 파악하려고 했다.

조사구 설정 및 연구방법

1. 고정조사구 설치 및 시험처리

고정조사구(permanent plot)는 1996년에 완도수목원에 상록활엽수림의 변화과정을 모니터링하여 식생천이 및 복 원과정을 규명하기 위해서 설치했다. 고정조사구는 시험구 (experimental plot; E)와 대조구(control plot; C)로 구성되 었는데 시험구는 적극적인 복원기법으로 식생천이를 촉진 하는 처리구이며, 이의 효과를 비교하기 위해 근처에 대조 구를 설치했다. 10지점에 10개의 고정조사구(시험구 10개, 대조구 10개)를 인위적 영향을 최소화하기 위해 수목원 내 의 임도에서 숲 방향으로 20~30m 정도 들어가 만들었다. 고정조사구는 상록활엽수림 천이계열과 타 수종간의 경쟁 관계를 알아보기 위해, 붉가시나무가 우점하는 지역(고정조 사구 1∼4번), 붉가시나무와 개서어나무, 졸참나무 등의 낙 엽활엽수가 경쟁하는 지역(고정조사구 5∼8번), 소나무가 교목층을 우점하고 하층에 상록활엽수종이 발달하는 지역 (고정조사구 9∼10번)으로 구분해 설치했다. 시험구 1개소 의 면적은 15m×20m(300㎡)로 했으며, 관목층 조사를 위해 5m×5m(25㎡) 크기의 중첩방형구를 좌, 우상단부에 2개소 를 설치했으며, 대조구도 같게 만들어 식생 발달을 상호 비 교할 수 있도록 했다(Oh and Kim, 1998;Oh et al., 2004).

1996년 1차 조사를 시작으로 1997년(2차), 1998년(3차), 1999년(4차), 2001년(5차), 2003(6차) 조사까지 7년에 걸쳐 꾸준하게 조사가 이루어졌고, Oh and Kim(1998), Oh et al.(2004)은 그 결과를 보고했다. 그 후에는 조사가 이루어 지지 않고 관리도로 확장, 숲가꾸기, 붉가시나무의 종자 생 산량 시험처리구 설치 등으로 인해 기존에 설치하였던 고정 조사구 일부가 영향을 받았다. 특히 2001년 관리도로 확장 공사로 인해 고정조사구 4, 8번이 훼손되어, 이것을 제외한 8개의 고정조사구를 2021년 5월에 조사했다. 고정조사구 6번은 강도 높은 입목밀도 조절, 하층제거 등의 숲가꾸기가 2∼3년 전에 이루어져, 장기간의 상록활엽수림의 변화과정 고정조사구로서 의미가 사라져 분석에서 제외했다.

1996년 10월에 시험구(experimental plot)에서 상록활엽 수림으로의 식생 발달을 적극적으로 촉진하기 위해 솎아베 기(택벌)와 식물도입(식재)의 복원기법을 적용했다. 솎아베 기는 860∼900주/ha 수준으로 시행했는데 난온대 자생종 을 남겨두고 교목층 수목을 베어냈다. 상록활엽수종의 식 물도입이 식생구조 변화에 미치는 영향을 알아보기 위해 1997년 8월에 붉가시나무·구실잣밤나무·종가시나무(수고 0.6∼1.2m), 동백나무(수고 0.4∼0.8m) 등 묘목 총 135주를 고정조사구별로 9∼20주씩 심었다. 1998년 5월에 평균 80.7%(109주)가 활착하여 생존했다(Oh and Kim, 1998; Table 3 참조).

2021년도 고정조사구의 일반적 개황을 보면, 고정조사구 는 해발 113~404m, 경사도 5~35°에 위치했다. 전체 출현 종수는 14~29종으로 확인됐으며, 교목층의 식피율은 60~80%로 조사되었다. 전체적으로 시험구와 대조구의 층 위별 수고, 평균흉고직경, 식피율 등의 차이는 크게 확인되 지 않았다(Table 1).

2. 조사 및 분석 방법

1) 식생 및 환경요인 조사

1996년도 식생조사에서는 수고 0.5m 미만의 수목을 지 피층, 0.5~2m 사이의 수목을 관목층, 그 외 수목을 교목층으 로 층위를 나눠 매목조사를 실시했다(Oh and Kim, 1998). 첫 조사인 1996년의 원 자료(조사야장)를 분실하여, 1999 년에 조사한 데이터(조사야장)와 비교해 식생 변화를 분석 했다. 22년이 지난 2021년 조사에서는 수목의 생장을 고려 하여 상층 수관을 이루는 수목을 교목층, 2m 미만의 수목을 관목층, 그 사이에 출현 수목을 아교목층으로 층위를 구분 했다. 1999년 조사의 관목층과 지피층은 이번 조사에선 관 목층으로 조사되어 1999년 지피층으로 조사되었던 부분이 분석자료에서 제외되면서 관목층은 지표면을 피복하고 있 는 덩굴식물에서 약간의 차이를 보였다.

고정조사구(크기 15m×20m)의 교목층·아교목층에 출현 하는 목본의 흉고직경을 측정했고, 고정조사구의 좌우측 상 단부에 크기 5m×5m(25㎡)를 2개소 설치해 관목층에 출현 한 목본의 수관폭(장변×단변)을 매목조사했다. 그 외 층위 별 평균수고와 평균식피율을 조사했으며, 각 조사지의 환경 요인을 파악하기 위해 해발고, 사면방위, 경사도 등을 조사 했다.

2) 식물군집구조 분석

1999년과 2021년도에 실시한 식생조사 자료(조사야장)를 분석하여 그 변화를 비교했다. 식생조사 자료에 출현하는 수 종의 상대적 우세를 비교하기 위해 Curtis and McIntosh (1951)의 중요치(Importance Value; IV)를 통합하여 백분 율로 나타낸 상대우점치(Brower and Zar, 1977)를 수관 층 위별로 분석했다. 상대우점치(Importace Percentage; IP)는 (상대밀도+상대피도)/2로 계산했으며, 개체들의 크기를 고 려하여 수관층위별로 가중치를 부여한 (교목층 IP×3+아 교목층 IP×2+관목층 IP×1)/6으로 평균상대우점치(Mean Importance Percentage; MIP)를 구했다(Park, 1985). 고정 조사구에 교목성 난온대 수종이 유입되어 종자 발아로 식생 구조에 미치는 영향을 알아보기 위해 교목성 상록활엽수종 의 교목, 아교목, 관목층의 상대우점치를 따로 정리했다. 교 목성 상록활엽수종은 가시나무류, 잣밤나무류, 후박나무, 참식나무, 생달나무, 새덕이, 육박나무, 감탕나무, 굴거리나 무, 황칠나무 등이다.

조사구별로 종구성의 다양한 정도를 나타내는 종다양 도는 Shannon의 수식(Pielou, 1975)을 이용하여 종다양도 (Species Diversity, H′), 균재도(Evenness, J′), 우점도 (Dominance, D), 최대종다양성지수(H’_max)를 계산했고, 그 외 흉고단면적과 종수 단위면적당(교목층·아교목층: 300 ㎡, 관목층: 50㎡) 개체수를 분석했다. 조사구별 난온대 상 록활엽수종의 동태를 살피기 위해 난온대 수종과 교목성 상록활엽수종의 종수와 개체수, 흉고단면적 등을 분석했다. 난온대 수종은 예덕나무, 멀구슬나무, 머귀나무 등의 낙엽 활엽수종과 붉가시나무, 구실잣밤나무, 후박나무, 참식나무 등의 상록활엽수종을 의미한다.

결과 및 고찰

1. 고정조사구의 상대우점치 분석

Table 2에서 시험구와 대조구의 평균상대우점치(MIP)를 1999년(과거)과 2021년(현재)으로 나눠 그 변화를 비교했다. 고정조사구 1∼3번은 과거에 붉가시나무(Quercus acuta) 의 MIP가 높은 붉가시나무군락이었다. 현재도 이 수종의 MIP가 높았지만, 과거보다 약간 줄어들었다. 이는 교목성 구실잣밤나무(Castanopsis sieboldii), 생달나무(Cinnamomum yabunikkei), 참식나무(Neolitsea sericea), 후박나무(Machilus thunbergii), 새덕이(Neolitsea aciculata) 등이 세력을 확장 했기 때문이고, 일부 수종은 과거 출현하지 않았는데 외부 로부터 고정조사구에 들어와 활착하여 MIP가 높아졌다. 이 런 현상은 대조구보다 시험구에서 두드러졌다. 과거 솎아베 기로 입목밀도가 낮아져 숲틈(forest gap)이 생겨 조류 등의 야생동물에 의한 종자가 산포되거나 중력 산포로 종자의 활착 기회가 늘어났기 때문이다. 후박나무, 생달나무, 참식 나무 등의 후박나무림형(Hattori, 1993)이라고 정의되는 조 류 피식 산포형(Zoochory) 종자가 잣밤나무류·가시나무류 의 중력산포형(Barochory)보다 확산력이 뛰어나므로 구실 잣밤나무보다 피식 산포형 종자들의 MIP가 시험구에서 더 높게 늘어날 것이다. 상록활엽수의 세력이 확장되면서 개서 어나무, 때죽나무, 벚나무류 등의 낙엽활엽수종의 MIP가 확연하게 줄어들었다. 이런 현상은 대조구와 시험구에서 모 두 두드러졌다. 난온대 지역의 천이계열상 상록활엽수종이 우점하여 수관이 닫히기 시작하면 임상으로 들어오는 광량 이 확연하게 줄어 낙엽활엽수에게 불리한 생육조건으로 작 동해 그 세력이 약해지고, 음수성 상록활엽수종으로 식생천 이가 이루어진다고 많은 문헌에서 밝혔다(e.g., Oh and Kim, 1997;Kamijo et al., 2002;Tang, 2010;Park et al., 2018).

고정조사구 5, 7번은 붉가시나무-낙엽활엽수혼효림인데 시험구의 붉가시나무 MIP가 대조구보다 더 높아졌다. 구실 잣밤나무와 후박나무림형 수종의 MIP가 과거보다 높아지 는 경향을 보였다. 그러나 앞선 고정조사구 1∼3번보다는 그 경향이 약한 편이었다. 상록활엽수종의 세력이 약간 높 아짐에 따라 과거보다 개서어나무(Carpinus tschonoskii) 등의 낙엽활엽수종 MIP가 낮아지거나 사라진 수종이 보였 다. 이런 경향은 대조구보다 시험구에서 강하게 보였다. 과 거 하층에 상당히 우점한 조릿대와 낙엽활엽수의 세력이 약해져 상록활엽수림으로 수종 갱신이 진행되는 것으로 판 단된다.

고정조사구 9, 10번은 소나무가 우점하는 군락이다. 대조 구보다 시험구에서 소나무·곰솔의 MIP가 확연하게 감소하 는 대신 붉가시나무와 동백나무의 MIP가 급증했다. 소나 무, 곰솔 등의 침엽수 세력이 약해져 붉가시나무의 MIP가 높아져 붉가시나무군락으로 천이가 시험구에서 상당히 진 행됐다.

Table 3은 교목성 상록활엽수종에 대한 층위별 상대우점 치(IP)이다. 고정조사구 1∼3번의 붉가시나무는 교목층에 우점했고 아교목층과 관목층에서도 출현했다. 과거(1999 년)에 비교해 현재(2021년)에는 아교목층과 관목층에서 붉 가시나무의 IP가 감소했다. 시험구보다 대조구의 관목층에 서 붉가시나무의 IP가 확연히 줄거나 출현하지 않았다. 1996년에 솎아베기로 임상으로의 광량이 늘어나면서 하층 에 붉가시나무 개체가 많아졌다가 수관층이 점점 울폐하면 서 붉가시나무의 개체가 줄어들었다고 본다. 이런 현상은 솎아베기를 하지 않아 임상이 어두운 대조구에서 더 뚜렷하 게 나타났다.

구실잣밤나무는 과거보다 현재 하층에서 IP가 대부분의 조사구에서 늘어났다. 붉가시나무가 관목층에 출현하지 않 은 고정조사구 2∼3번(시험구, 대조구)에서 구실잣밤나무 가 나타났다. 상록활엽수종은 대부분 음수성인데 붉가시나 무보다 구실잣밤나무가 어두운 임상 환경에서 종자발아, 생 장 등의 적응력이 우수한 것으로 추정된다. 관목층에서 후 박나무·참식나무·생달나무·센달나무·육박나무 등은 과거보 다 IP가 높아지는 경향을 보였다. 구실잣밤나무와 함께 이 수종들이 어두운 임상에서 적응력이 뛰어난 것으로 보인다. 이 수종들의 경쟁 관계에서 이긴 수종이 난온대 천이계열상 더 천이후기종일 가능성이 크다. Hiroki(2016)는 실생묘 차 광생육실험을 했는데 저광도(0, 40lx)에서 후박나무보다 구 실잣밤나무의 암호흡량이 낮아 종자의 양분소비량이 최소 화되어 생존율이 높다고 보고했다. Rahman et al.(2013)은 저광도에서 난온대 수종의 가지, 잎 등의 형태적 반응을 조 사해, 난온대 수종의 적응력에 대한 흥미로운 결과를 내놓 았다. 저광도에서 구실잣밤나무의 가지･잎(shoot)은 수평으 로 자라나 자기피음(自己避陰)을 줄이고 수광(受光) 효율 을 높였다. 반면 후박나무･생달나무･참식나무는 수직으로 성장해 햇가지와 잎이 수관 상부에 주로 분포했다. 이 결과 에서 유추 가능한 점은 붉가시나무 등의 울폐된 하층에서 후박나무 등보다 구실잣밤나무가 어두운 광 조건에서 견디 어 자라나 교목층까지 도달해 수종 갱신이 일어날 수 있다 는 것이다. 많은 난온대 천이계열 문헌(e.g., Kamijo et al., 2002;Tang, 2010;Park et al., 2018)에서는 후박나무·생달 나무·참식나무 등의 후박나무림→구실잣밤나무림 또는 가 시나무류림으로 천이가 진행될 것으로 추정했다. 저광도 적 응력이 우수한 구실잣밤나무가 붉가시나무보다 천이 후기 종으로 보이며, 구실잣밤나무 종자가 충분히 공급된다면, 고정조사구 2∼3번의 붉가시나무림은 향후 구실잣밤나무 림으로 천이될 가능성 있어 보인다.

고정조사구 5, 7번은 붉가시나무-낙엽활엽수혼효림으로 서 붉가시나무, 종가시나무, 구실잣밤나무, 참식나무, 생달 나무 등이 관목층에 출현했다. 앞선 고정조사구(1∼3번)와 달리, 붉가시나무의 IP가 관목층에서 증가하는 경향을 보였 고, 특히 참식나무의 우점도가 관목층에서 높았다. 그러나 이 조사구는 고정조사구 1∼3번보다 다양한 상록활엽수종 이 출현하지 않았다. 이는 상대적으로 임상이 밝아 Table 2에서 보듯이 낙엽활엽수가 다양하게 출현해 상록활엽수가 경쟁에서 밀리기 때문인 것 같다. 시험구가 대조구보다 다 양한 상록활엽수가 우점했다. 1996년에 낙엽활엽수 위주로 자른 솎아베기가 숲틈을 만들었는데 이 기회를 살려 상록활 엽수종 유입이 촉진되고, 교목층에 붉가시나무의 우점도가 높아짐에 따라 임상층은 음수성 상록활엽수 생육에 더 유리 해져 상록활엽수종의 세력이 더 커질 것이다.

고정조사구 9∼10번은 소나무군락으로 과거보다 붉가시 나무의 세력이 커졌고, 특히 대조구보다 시험구의 관목층에 서 붉가시나무의 IP가 훨씬 높았다. 하층에 상록활엽수 발 달이 앞서 언급한 고정조사구보다 저조한 편이었지만, 대조 구보다 시험구가 더 높았다. 1996년에 솎아베기가 상록활 엽수종의 세력을 확장하는 데 효과가 있었고, 이 기법이 퇴 행천이된 식생을 난온대림으로 천이를 촉진하는 유효한 기 법으로 볼 수 있다. 한편 완도수목원에 종가시나무군락이 출현하지 않았는데(Oh and Kim, 1997) 고정조사구의 시험 구 5, 6, 7, 9, 10번 관목층에 종가시나무가 조사됐다. 이 수종은 1997년에 시험구에 심은 것이며, 이것으로 미뤄보 아 과거에 심은 상록활엽수종(붉가시나무, 종가시나무, 구 실잣밤나무, 동백나무)이 살아남아 있는 것으로 보인다. 하 지만, 시험구별(면적 300㎡)로 9∼20주씩(30∼66주/ha) 심 어, 식재 수량이 적어 22년이 지나도 식생구조 변화에 끼친 영향이 미약했고, 이보다 솎아베기가 더 강하게 영향을 주 었을 거라 추정된다.

2. 고정조사구의 종수 및 종다양도 분석

과거(1999년)와 현재(2021년)의 종수와 종다양성을 고 정조사구의 시험구와 대조구로 나눠 그 변화상을 수치와 기호(↑: 증가, →: 변화 없음, ↓: 감소)로 정리했다(Table 4). 붉가시나무군락인 고정조사구 1∼2번의 전체종수는 시 험구와 대조구 모두 감소하는 경향을 보였다. 또 교목성 상 록활엽수종은 늘어나거나 변화가 없었고, Shannon의 종다 양성지수(H’)는 감소했다. 고정조사구 3번의 시험구는 전 체종수가 감소했고, 교목성 상록활엽수는 앞선 고정조사구 와 달리 2종이 줄어들었다. 각 고정조사구에서 과거와 현재 의 종수와 종다양성의 변화를 일관성 있게 읽기 쉽지 않았 는데 이는 고정조사구별로 숲가꾸기, 붉가시나무의 종자생 산량 시험 등에 의한 간섭이 있거나 낙엽활엽수 감소와 상 록활엽수의 증가 등 식생구조 변화의 역동성이 남아있기 때문이라고 생각된다. 따라서 붉가시나무군락인 고정조사 구 1∼3번의 평균값으로 그 변화를 살펴봤다. 시험구의 전 체종수는 줄어들었고, 난온대 수종과 교목성 상록활엽수종 은 과거보다 늘었다. 또한, H’와 우점도(D), 최대종다양성 지수(H’_max)는 감소하고, 균재도(J’)는 상승했다. 솎아베기 를 시행한 직후에 시험구(1∼3번)의 H’는 0.947(’96년)→ 2.162(’99년)→2.127(’03년)→1.948(’21년)로 늘어나고 감 소하는 패턴을 그렸다(Oh and Kim, 1998;Oh et al., 2004 참조). 대조구의 경우는 0.833(’96년)→2.034(’99년)→ 2.063(’03년)→2.034(’21년)로 같은 패턴이었으나, 시험구 보다 더 낮은 수치로 변동했다. 이처럼 솎아베기 등의 인위 적 교란으로 인해 일시적으로 종수와 H’가 높아져 식생구 조가 안정될수록 낮아지는 현상은 흔히 보이는 패턴이다. 이 결과로 보아 이 고정조사구는 많은 낙엽활엽수종이 상당 히 쇠퇴하고, 난온대 수종 위주의 안정된 식생구조 단계에 들어선 것으로 보인다. 대조구에서 교목성 상록활엽수의 종 수는 과거보다 적어졌고, 시험구보다도 적었다. 이 고정조 사구는 과거에 순림에 가까운 붉가시나무군락이었는데 솎 아베기로 인해 교목성 상록활엽수종 유입이 늘어나, 난온대 상록활엽수의 다양성을 늘리는 원동력으로서 긍정적인 효 과가 있었다.

붉가시나무와 낙엽활엽수가 혼효된 고정조사구 5, 7번의 시험구는 과거보다 전체종수는 감소했으나, 난온대 수종과 교목성 상록활엽수종은 모두 많아졌다. 전체종수가 감소하 여 H’와 H’_max는 낮아졌는데 이것은 앞서 기술한 것처럼 식생이 발달할수록 일시적 증가 후에 낮아질 수 있다. 그러 나 D가 상기 고정조사구와 달리 상승하고 J’가 낮아졌다. 이는 붉가시나무의 교목층 상대우점치(IP)가 높게 상승했 기 때문이며, 향후 외부에서 유입된 교목성 상록활엽수종의 IP가 높아지면 D는 낮아지는 패턴을 보일 것이다. 소나무와 곰솔이 우점한 고정조사구 9, 10번의 시험구는 5, 7번과 같 은 패턴을 보였다. 솎아베기 및 식물도입을 하지 않은 대조 구는 시험구보다 난온대 수종과 교목성 상록활엽수종이 적 었다. 또 22년이 지나도 이 수종의 증가는 미약했다. 붉가시 나무-낙엽활엽수혼효림(5, 7번), 소나무군락(9, 10번)의 H’ 가 붉가시나무군락(1∼3번)보다 낮아, 난온대림으로 식생 천이에 따라 H’는 더 낮아질 것이다.

3. 고정조사구의 개체수 및 흉고단면적 분석

붉가시나무군락(고정조사구 1∼3번)에서 시험구의 전체 출현 개체수는 과거보다 늘었는데 이것은 관목층의 변화였 다. 교목층과 아교목은 그 변화가 미비했다. 이에 비해 대조 구는 전 층위의 개체수가 상당히 줄어들었다(Table 5). 완도 수목원의 대부분 붉가시나무림은 과거 연료 채취, 벌목 이 후에 형성된 이차림 또는 맹아림이라서 입목밀도가 높은 편이었다. 대조구는 이처럼 입목밀도가 높아 지속해서 개체 간 경쟁으로 도태가 일어난 반면, 시험구는 1996년에 솎아 베기로 860∼900주/ha 수준으로 시행하여 그 감소가 미비 했다. 시험구의 입목밀도는 ha당 754주(교목층+아교목층) 로 솎아베기 이후로도 줄어들었다. 난온대 극상림으로 알려 진 완도 주도의 입목밀도는 667주/ha, 고흥 애도(쑥섬)는 671주/ha(Park, 2002)이며, 이 군락 또한 식생 발달에 따라 더 줄어들 것이다. 대조구는 입목밀도가 지나치게 높아 임 상의 입사광이 차단되어 관목층의 개체수가 시험구보다 꽤 줄어든 것으로 추정된다. 난온대 수종은 교목층에선 변동이 없고 아교목층 특히 관목층에서 늘었는데 이는 앞서 언급했 듯이 외부에서 유입된 후박나무림형 수종이 증가했기 때문 이다. 반면 대조구의 난온대 수종 개체수는 전체적으로 감 소했는데 교목층·아교목층의 개체수는 대폭 줄어들었고, 관 목층의 동백나무, 마삭줄, 송악처럼 저광도에서 적응력이 강한 수종이 늘어났다.

교목층과 아교목층의 흉고단면적 변동을 보면, 고정조사 구 1∼3번(붉가시나무림)의 시험구와 대조구 모두 과거보 다 늘어났다. 그 변동폭이 시험구는 1.6배(2.911→4.651㎡) 였지만, 대조구는 1.2배(4.203→4.837㎡)였다. 이런 경향은 난온대 수종에서도 비슷했다. 관목층의 피복면적은 과거보 다 감소했고 그 변동폭은 시험구에서 더 컸다. 이는 솎아베 기 이후에 점차 수관이 닫히기 시작하면서 임상의 광량이 줄어들므로 그 면적이 감소하고, 변동폭이 커졌을 것이다. 고정조사구 5, 7번의 시험구는 과거보다 모두 흉고단면적이 늘어났다(전체 수종 1.6배, 난온대 수종 1.9배 증가). 시험구 의 전체수종은 거의 변동이 없었는데 교목층이 늘어났지만 아교목층의 흉고단면적은 급감했다. 이런 경향은 난온대 수 종에서도 비슷하게 나타났다. 과거에 솎아베기를 시행하지 않아 교목층의 울폐도가 가속화됨에 따라 층위구조의 단순 화가 진행됐다. 고정조사구 9, 10번은 시험구와 대조구 모 두 전체수종과 난온대 수종이 과거보다 늘어났다. 소나무림 이 우점했던 고정조사구의 시험구는 전체수종의 흉고단면 적은 2.1배, 난온대 수종은 2.4배로 앞서 언급한 고정조사구 보다 변동폭이 컸다. 이 사실에서 추정해 보면, 소나무·곰솔 등의 침엽수림에 상록활엽수종이 침입하여 수관층에 자리 를 잡기 시작하면 침엽수의 쇠퇴가 낙엽활엽수림보다 더 빠르게 이루어진 것으로 보인다.

4. 종합고찰

식생유형에 따라 솎아베기, 식물도입의 복원기법을 도입 하여 22년(1999년∼2021년) 지난 시점에 그 효과와 식생구 조 변화를 정리하니 Table 6과 같았다. 시험구와 대조구 모두 전체종수는 과거보다 감소했고, 식생 발달에 따라 H’ 는 낮아졌다. 붉가시나무-낙엽활엽수림에서 늘어난(+) 것 처럼 보이나 실제 1종이 늘어 그 경향에 크게 벗어나지 않았 다. 난온대 수종의 평균상대우점치(MIP)는 시험구와 대조 구 모두 늘어났다. 특히 붉가시나무-낙엽활엽수림의 시험구 는 대조구보다 더 증가했다. 난온대 수종의 종수와 개체수, 흉고단면적 또한 시험구가 대조구보다 더 늘어났다. 이런 결과에서 보면 22년 전의 복원기법 처리는 난온대림으로의 식생 발달에 유효했으며, 또한 붉가시나무림보다 붉가시나 무-낙엽활엽수림, 소나무-붉가시나무림의 혼효림에서 그 효과가 빠른 것으로 판단된다. 솎아베기로 인해 수관층이 개방됨에 따라 낙엽층의 유기물 분해가 촉진되어 무기양분 의 유효성이 늘어남(Lindh et al., 2004;Park et al., 2013)에 따라 식생 발달을 촉진하고, 또 임상으로 난온대 수종 유입 의 기회가 늘어나 식생 변화의 계기가 되기 때문일 것이다. 1996년에 고정조사구별(면적 300㎡)로 9∼20주씩(30∼66 주/ha)을 붉가시나무, 종가시나무, 구실잣밤나무, 동백나무 등을 식재하여, 이 식물이 식생 발달에 미치는 효과를 검증 하고자 했다. 일부 종가시나무의 생존이 확인됐지만 평균상 대우점치가 그리 높지 않아 식생구조 변화에 끼친 영향이 미약한 것으로 보이고, 이 효과보다 솎아베기가 더 강하게 영향을 주었을 거라 추정된다.

붉가시나무림(고정조사구 1∼3번)의 하층에서 붉가시나 무보다 구실잣밤나무, 생달나무, 참식나무, 후박나무, 새덕 이 등이 세력을 확장했다. 이 수종은 난온대 음수성 수종이 라서 울폐된 임상의 저광도 조건에 적응력이 뛰어난 종으로 알려졌다. Hiroki(2016)와 Rahman et al.(2013)의 보고처럼 구실잣밤나무가 저광도에서 적응력이 더 우수하다면 이 붉 가시나무림은 장래 구실잣밤나무림으로 천이될 것이다. 후 박나무, 생달나무, 참식나무 등의 후박나무림 유형은 조류 섭식에 의해 종자 확산력이 뛰어난 고정조사구의 하층에 흔히 출현했다(Hattori, 1993). 이것에 비교해 가시나무류와 구실잣밤나무의 종자(도토리)는 전분이 많아 동물 섭식이 빈번하고 중력 산포형이라서 확산력이 약하다. 이런 종자 산포 특성을 고려해 복원사업에 응용 가능한데 가시나무류 와 구실잣밤나무는 복원사업지에 묘목을 수하식재하는 기 법을 적극적으로 고려해야 한다. 반면 후박나무림 유형은 솎아베기로 수관층에 숲틈이 생기면 비교적 빠르게 유입되 므로 소극적으로 도입해도 무방할 것이다.

붉가시나무-낙엽활엽수림보다 소나무-붉가시나무림이 난 온대 수종의 흉고단면적 증가 폭이 컸다. 이는 곰솔 등의 침엽수림에 상록활엽수종이 침입하여 수관층에 자리를 잡 기 시작하면 침엽수가 빠르게 쇠퇴하기 때문일 것이다. 도 서지역에 넓게 분포한 곰솔 등의 침엽수림을 우선해서 난온 대림 복원사업을 추진하는 것이 목표 달성에 유리할 것으로 본다.