서 론

최근의 세계적인 관심은 화석연료의 사용 증가로 나타나 는 기후변화의 결과로 인한 생물다양성의 급격한 감소 위험 이다(Thomas et al., 2004;Miller et al., 2012;Ministry of Environment(MOE), 2018). 오랜 기간에 걸쳐 인간의 생존과 직접적으로 연관되는 식물자원의 소멸과 다양성 의 감소를 막는 것은 주요한 과제이다(Paton et al., 2008;Convention on Biological Diversity(CBD), 2010;MOE, 2018). 2002년에는 생물다양성보전(CBD) 당사국 총회에 서 지구식물보전전략(GSPC; Global Strategy for Plant Conservation)이 채택되었고 각국은 제시된 목표를 달성하 기 위한 노력을 기울이고 있다(Paton et al., 2008;CBD, 2010;Sharrock and Jackson, 2017). 한국도 GSPC-2020 보 전 목표를 충족하기 위한 활동을 추진하고 있다(MOE, 2018). 특히 GSPC-2020의 목표 7에서는 멸종위기(Threatened)로 평가되는 식물 종의 75%에 대한 현지 내 보전을 제시하고 있다(CBD, 2010). 이 목표 달성을 위해서 최우선적으로 고 려되어야 할 식물은 희귀식물과 특산식물이다(Callmander et al., 2005;Paton et al., 2008;MOE, 2018). 이러한 범주에 는 전 세계적으로 동아시아에만 분포하는 지역적 특산식물 과 한반도에서만 분포하는 한국특산식물(Endemic plants of Korea)이 포함될 수 있다(Korea National Arboretum (KNA), 2012;NIBR, 2013). 국가적인 수준에서 핵심적인 보전 목표는 한국특산식물이 될 것임은 명백하다(KNA, 2012;NIBR, 2013).

특산식물(Endemic plants)의 구분은 범위의 설정에 따라 차이가 있다. 예를 들면, 대륙 또는 지역을 기준할 경우의 지역특산식물로 비교적 넓은 분포 범위를 나타내는 식물이 포함될 수 있다. 넓은 국토면적을 나타내는 국가와 극단적 으로 좁은 국토면적을 나타내는 국가의 특산식물의 가치는 서로 다르다(IUCN 2000;2012;2014). 세계적으로 한반도 는 남북한을 합하여도 국토면적이 85위에 해당하는 좁은 면적을 가지고 있다. 따라서 한국특산식물은 세계적인수준 에서 높은 보전의 우선순위를 가진다고 평가된다(IUCN, 2012;KNA, 2012;NIBR, 2013;MOE, 2018). 그럼에도 불구하고 한국특산식물도 국가적인 수준에서 평가해 보면 서로 다른 보전순위를 나타낸다(KNA, 2012;NIBR, 2013;MOE, 2018). 섬이나 높은 산지의 정상부와 같이 제한적인 분포범위를 나타내는 종과 넓은 분포범위를 나타내는 종은 서로 다른 보전순위로 평가된다(KNA, 2012;NIBR, 2013;MOE, 2018). 한국특산식물 중에서 보전의 우선순위를 평 가하는 기준은 결국 분포범위와 개체군의 수 및 각 개체군 을 구성하는 개체수로 평가된다(KNA, 2012;NIBR, 2021). 그러므로 평가의 기준이 되는 정보의 확보는 GSPC-2020의 목표 2를 달성하기 위한 필수 항목이다(CBD, 2010). 또한 GSPC-2020의 목표 7과 8을 달성하기 위해서도 필요한 정 보이다(Paton et al., 2008;CBD, 2010).

보전의 목표가 되는 식물종의 특성에 대한 정보 확보는 매우 중요하다(Crawley and Ross, 1990;Dupré and Ehrlén, 2002;CBD, 2010). 그런데 식물은 각각의 종에 따라 서로 다른 생활사 특성을 나타낸다(Crawley and Ross, 1990;Dupré and Ehrlén, 2002;Kim et al., 2016A). 1년생에서부 터 1,000년 이상의 수명을 소유하는 목본에 이르기까지 다 양하다(Crawley and Ross, 1990). 이러한 이유로 1년생 또 는 2년생의 짧은 수명을 나타내는 종이 생활사 및 개체군 동태를 연구하는 주요한 대상이 되고 있다(Drury, 1974;Crawley and Ross, 1990;Kim et al., 2018). 반면에 수명이 매우 긴 다년생식물, 영양적 번식이 왕성한 식물 및 수 십 년에서 백년 이상의 수명을 나타내는 목본식물의 대한 연구 는 제한적이다(Kim et al., 2016B). 특히 목본식물의 경우는 개화 및 결실동태, 식물계절학 등의 제한적인 연구가 이루 어지고 있다(Hong et al., 2018;Chae, 2021). 목본식물에 대한 연구가 활발하게 이루어지지 않는 것은 제한된 연구기 간, 예산 및 인력 때문으로 판단된다(Shin and Kang, 2011;Chae, 2021). 그럼에도 불구하고 앞에서 제시한 GSPC-2020 의 목표 2와 목표 7을 달성하기 위해서는 현재의 현황을 조사하고 위협요인을 평가함과 더불어 분포지의 환경특성, 개체군의 구조, 개화 및 결실 특성 그리고 간단한 동태의 연구가 필요하다(Kim et al., 2016B;Chae et al., 2019A, 2019B;Chae et al., 2021;Chae, 2021).

본 연구는 한국특산의 관목이며 위기종(EN; Endangered; KNA, 2012)으로 평가되는 복사앵도나무(Prunus choreiana H. T. Im)의 현지 내 보전에 필요한 정보를 확보하기 위해 먼저 현지 조사를 통해 정밀 분포도를 작성하였고 이를 바 탕으로 1) 분포지의 식생환경을 조사하여 그 특성을 비교하 였으며, 2) 각 개체군의 구조를 평가하였고, 3) 개화 및 결실 특성과 자가화합성을 관찰하였다. 수집된 자료를 바탕으로 복사앵도나무 개체군의 지속에 관여하는 요인을 평가하고 효과적인 보전을 위한 관리방안을 제안하고자 하였다.

연구방법

1. 연구대상 종

복사앵도나무는 세계적으로 한반도에만 분포하는 한국 특산식물이다(KNA, 2012;NIBR, 2021). 한반도에서는 북 한의 함경남도, 평안남도와 남한의 강원도 일원에 분포한다 (KNA, 2012). 최근까지 한국에서는 석회암 지대에 소수의 분포지가 보고되었다(NIBR, 2021;KNA, 2012). 주요하게 알려진 분포지는 강원도 평창군 대화면, 정선군 정선읍, 삼 척시 미로면과 가곡면이 알려져 있다(KNA, 2012). 좁은 분포 범위, 적은 개체 수에 근거하여 산림청 국립수목원에 서는 위기종(EN; Endangered)으로 평가한 바 있고(KNA, 2012), 2016년 IUCN의 적색목록 평가에서는 취약종(VU, Vulnerable; B2ab(iii))(Chang et al., 2016), 환경부에서는 준위협종(NT, Near Threatened)으로 평가하였다(NIBR, 2021). 다만 2012년의 국립수목원 평가와 2020년 환경부의 평가는 근거가 명확하게 제시되지 않았다(Chang et al., 2016;NIBR, 2021).

복사앵도나무는 장미과(Rosaceae)의 낙엽관목으로 높이 는 2∼4m까지 자란다. 3월 중순에서 4월 초순에 잎보다 먼저 꽃이 핀다(Figure 1A;1B). 잎은 꽃이 지기시작하면서 성장하고 긴 계란형 또는 긴 타원형이다. 열매는 핵과이고 직경 약 1.5cm로 표면에 털이 있고 보통 8월에 붉은색으로 익지만 앵도나무의 열매처럼 과육이 물러지지 않는다 (KNA, 2012).

복사앵도나무에 관한 연구는 분류학적 위치를 확인한 것 (Hong et al., 2006)이 유일하고, 국립수목원에서 IUCN의 적색목록 평가의 결과를 정리한 것이 있다(Chang et al., 2016). 이들 문헌의 정보는 복사앵도나무의 현황을 평가하 고 현지 내 보전과 현지 외 보전을 포함하는 국가적인 수준 에서의 보전계획을 수립하고 추진하기에 충분한 정보는 되 지 못한다(Blackmore et al., 2011;Chang et al., 2016;NIBR, 2021).

2. 연구대상지

GSPC-2020의 목적(Objective) Ⅰ에서 ‘Plant diversity is well understood, documented and recognized; 식물다양 성은 잘 이해되고, 기록되며 인식되어야 함’으로 제시하고 있다. 그에 따른 목표(Target) 2에서는 ‘An assessment of the conservation status of all known plant species, as far as possible, to guide conservation action; 보전 활동을 지원 하기 위해 가능한 한 빠른 시일 안에 모든 알려진 식물에 대한 보전 상태가 평가되어야 함’으로 제시하고 있다(Paton et al., 2008;CBD, 2010). 따라서 분포현황에 대한 정밀한 평가는 대단히 중요하다. 이러한 중요성에 근거하여, 본 연 구의 저자들이 2006년부터 분포지에 대한 기초적인 조사와 생장특성의 관찰을 포함하는 사전 조사를 바탕으로 2020년 3월 15일부터 2021년 6월 30일까지 총 27회에 걸쳐 1) 과거 저자들의 조사에서 분포지로 확인하였던 지역, 2) 문헌에 기록되었던 분포지, 3) 분포가능성이 높다고 평가되는 지역 을 대상으로 정밀분포조사를 수행하였다(Table 1; Figure 2). 조사결과 강원도 평창군 대화면에서 29개 집단, 정선군 정선읍에서 23개 집단, 삼척시 미로면에서 20개 집단, 삼척 시 노곡면에서 1개 집단, 삼척시 가곡면에서 3개 집단을 확인하였다(Table 1). 전체 분포지에서 평가된 개체수는 총 1,458개체였다(Table 1). 다만, 평가된 개체수는 개화한 개 체로 유묘와 개화하지 않은 개체는 평가에 반영되지 않았 다. 본 연구에서는 평창군 대화면, 정선군 정선읍, 삼척시 미로면의 분포지에서 개체군의 크기가 큰 집단을 연구대상 으로 선정하였다(Table 1).

3. 조사방법

분포조사를 통해 수집한 결과를 바탕으로 복사앵도나무 생육지의 식생환경을 조사하였다. 조사 대상 개체군은 평창 군, 정선군 및 삼척시의 분포지 내에서 밀도가 높은 지점을 선정하였다(Table 1). 희귀식물이나 멸종위기식물의 경우 좁은 범위에 비교적 높은 밀도로 분포하는 점을 반영하여 선정된 개체군내에 가장 밀도가 높은 지점을 중심으로 25 ㎡(5m x 5m)의 조사구를 설치하였고 또한 25㎡조사구를 확장하여 100㎡(10m x 10m)조사구를 설치하였다. 각각의 조사구에서 출현하는 식물을 식물사회학적 식생조사법 (Braun-Blanquet, 1964)을 이용하여 기록하였고 피도를 평 가하였다. 출현종의 피도는 피도등급으로 환산하지 않았고 100분율(%)로 평가하였다. 출현종은 목록으로 작성하였고 분포특성을 평가하기 위한 DCA(Detrended Correspondence Analysis) ordination을 수행하는데 이용하였다(Lepš and Šmilauer, 2007). 25㎡와 100㎡ 조사구에서 관찰된 식물은 종조성표로 작성하였고 상대피도(RC; Relative coverage) 와 상대빈도(RF; Relative frequency)를 이용하여 중요치값 (IV; Importance value)을 계산하였다(Appendix 1 and 2).

식생조사 대상지에서 25㎡ 조사구내에 출현하는 복사앵 도나무 개체의 높이, 줄기(맹아) 수, 열매의 수 및 고사한 줄기의 수를 평가하고 기록하였다. 개체의 높이는 각 개체 에서 관찰되는 줄기 중 가장 높은 것을 기준으로 하였다. 측정한 개체의 높이와 줄기 및 열매의 존재 여부를 바탕으 로 개체군의 구조를 평가하였다. 식생조사와 개체군의 구조 를 평가하기 위한 조사는 모두 2020년 5월 10일부터 6월 25일 사이에 이루어졌다.

자가화합성을 평가하기 위해 강원도 평창군 대화면의 분 포지에서 개화기에 해당하는 2020년 3월 15일부터 결실기 에 해당하는 5월 25일까지 현장연구를 실시하였다. 먼저 복사앵도나무의 꽃봉오리가 부풀어 오르기 시작하는 3월 15일에 총 10개체를 선정하였다. 선정된 개체에서 유사한 생육상태를 나타내는 30개의 줄기를 서로 대응이 되도록 각각 15개씩 선택하였다. 선택된 줄기 중 하나에는 꽃봉오 리가 달려있는 줄기에 방충망(Ø 0.1mm)을 씌워 화분매개 곤충의 방문을 차단하였다. 반면에 대응이 되는 다른 줄기 에는 표기만 하고 곤충의 방문이 가능하도록 방치하였다. 화분매개곤충의 방문이 차단된 부분에 달려있는 꽃의 수를 측정하였고 또한 화분매개곤충을 차단하지 않은 줄기에 달 려있는 꽃의 수를 측정하였다. 개체군내의 개화가 완료되는 3월 30일에 차단한 방충망을 제거하였다. 그리고 5월 15일 에 각각의 선발된 개체에서 성장한 열매의 수를 평가하고 기록하였다. 측정된 결과를 이용하여 자가화합성과 개화한 꽃의 수에 비례한 열매의 비율을 계산하였다.

복사앵도나무의 결실특성을 평가하기 위해 평창군 대화 면, 정선군 정선읍 및 삼척시 미로면의 개체군의 25㎡ 조사 구 내에 출현하는 개체 중 개화한 개체에 각각 고유번호를 부여하였고 전체 꽃수를 평가하였다. 열매의 성장이 시작되 는 5월 1일부터 각각의 개체에서 결실에 성공한 열매의 수 를 평가하였다. 평가한 결과를 바탕으로 결실률을 계산하였 다. 또한 정선군 정선읍의 개체군은 2020년에 개체별로 결 실에 성공한 열매의 수를 평가한 바 있음에 따라 2020년과 2021년의 개체별 열매의 수 변화를 비교하였다. 추가적으 로 2020년에 삼척시 미로면의 식생 가장자리에 분포하여 활력이 매우 양호한 것으로 관찰된 개체를 선정하여 열매의 수를 측정하였다. 이들 개체에 대해서는 2021년에는 꽃의 수와 열매의 수를 함께 측정하여 비교하였다.

복사앵도나무의 연간 생장 특성을 관찰하기 위해 강원도 삼척시 미로면, 정선군 정선읍 및 평창군 대화면의 개체군 을 2020년 3월 5일부터 8월 31일까지 주기적으로 방문하고 관찰하였다. 특별히 개화기에는 각 개체군을 대상으로 주 1회 이상 방문하여 성장상태를 관찰하였다. 각각의 성장상 태는 디지털카메라(Cannon EOS6D MarkⅡ)로 촬영하였 다. 관찰한 결과와 촬영한 사진을 이용하여 연간생장특성을 평가하였다.

4. 통계분석

복사앵도나무의 생육지 내에 설치한 25㎡ 및 100㎡ 조사 구에서 수집한 식생조사 자료를 이용하여 DCA ordination 을 수행하였다(Canoco 4.53, Microcomputer Power, USA; Lepš and Šmilauer, 2007). 화분매개곤충의 차단에 따른 결 실률의 차이는 각각 15개의 표본에 해당하여 먼저 정규성을 검정하였다(Shapiro–Wilk test and Kolmogorov-Smirnov test, p＜0.05). 정규성을 만족하기 못함에 따라 비모수검정 (Non-parametric hypothesis test)을 수행하였다(Kruskal과 Wallis test, p＞0.05). 각각의 분포지에 따른 결실률 차이도 먼저 정규성을 검정하였다(Shapiro–Wilk test and Kolmogorov- Smirnov test, p＞0.05). 정규성을 만족하기 못함에 따라 비 모수검정(Non-parametric hypothesis test)을 수행하였다 (Kruskal과 Wallis test, p＜0.05). 모든 통계적인 분석은 SYSTAT 12(Systat software, Inc. USA)를 이용하였다.

결과 및 고찰

1. 식생환경

각각의 복사앵도나무 분포지의 식생유형 사이에는 유사 성이 낮은 것으로 나타났다(Figure 3;4). 각각의 조사구에 출현하는 식물의 유사성은 지역에 따른 차이로 판단되었다 (Figure 3;4). 다만 평창군 대화면의 3개 조사구는 유사한 식생을 나타내었는데 석회암 지대의 비교적 경사가 급한 산지의 사면에 분포하였고 출현식물의 높은 유사성을 나타 내었다(Figure 3;4; Appendix 1;2). 또한 정선군 정선읍의 JD16 조사구는 평창군 대화면의 분포지와 유사한 식생환경 을 나타내었다(Figure 3;4). 반면에 삼척시 미로면의 6개 조사구는 각각의 분포지에서 관찰되는 식물이 서로 큰 차이 를 나타내었다. 따라서 한 가지의 식생으로 유형화되지 않 았다(Figure 3;4).

25㎡ 조사구에서 가장 높은 중요치값을 나타내는 식물은 먼저 교목층에서 갈참나무(Quercus aliena; 62.35)였고 다 음으로 소나무(Pinus densiflora; 49.10), 굴참나무(Quercus variabilis; 31.12)의 순이었다. 그러나 갈참나무는 삼척시 미로면의 하정리 조사구에서만 관찰되었고 나머지 조사구 에서는 교목이 분포하지 않았다. 특히 교목층에 분포하는 각 수목의 피도가 높지 않았고 또한 교목층의 전체 피도도 높지 않았다(Appendix 1). 아교목 층에서는 떡갈나무(Quercus dentata; 33.14), 몽고뽕나무(Morus mongolica; 26.47), 물 푸레나무(Fraxinus rhynchophylla; 24.37)의 순이었다. 교 목층에서와 같이 아교목 층의 경우에도 각 아교목의 피도가 높지 않았고 또한 아교목층의 전체 피도도 높지 않았다. 관목층에 분포하는 식물 중에서는 복사앵도나무(60.17)가 가장 높은 중요치값을 나타내었고 다음으로 짝자래나무 (Rhamnus yoshinoi; 13.74), 회양목(Buxus sinica var. koreana; 11.94), 털댕강나무(Abelia coreana; 10.83), 감태 나무(Lindera glauca; 9.68)의 순이었다. 짝자래나무는 총 11개의 조사구 중에서 9개 조사구에 걸쳐 출현하였다 (Appendix 1). 반면에 회양목은 정선읍과 삼척시 미로면 하정리의 3개 조사구에만 출현하였다. 특히 감태나무는 남 방계의 식물로 삼척시 미로면의 6개 조사구 중에서 5개 조 사구에 출현하였다. 초본층에서는 가는잎그늘사초(Carex humilis var. nana; 32.30)의 중요치값이 가장 높았고 다음 으로는 실새풀(Calamagrostis arundinacea; 9.46), 큰기름 새(Spodiopogon sibiricus; 6.80), 민둥갈퀴(Galium kinuta; 5.68)의 순이었다(Appendix 1).

100㎡ 조사구에서 가장 높은 중요치값을 나타내는 식물 은 교목층에서는 소나무(54.13), 굴참나무(46.12), 갈참나 무(39.02) 및 떡갈나무(24.73)의 순이었다(Appendix 2). 소 나무가 11개 조사구 중 7개의 조사구에 출현하였지만 나머 지 3 종은 모두 5회 이하의 출현빈도를 나타내었다 (Appendix 2). 아교목층에서는 떡갈나무(22.98), 갈참나무 (22.43), 소사나무(Carpinus turczaninowii; 21.27), 물푸레 나무(17.41), 소태나무(Picrasma quassioides; 16.35)의 순 이었다(Appendix 2). 떡갈나무가 6개 조사구에 출현한 것 을 제외하고 모두 5회 이하의 출현빈도를 나타내었다. 관목 층에서는 복사앵도나무(45.81)가 가장 높은 중요치값을 나 타내었고 다음으로 회양목(15.79), 털댕강나무(13.43), 떡 갈나무(10.06), 짝자래나무(9.67) 및 감태나무(9.04)의 순이 었다. 가장 높은 출현빈도를 나타낸 식물은 짝자래나무로 총 11개 조사구 중 10개 조사구에 출현하였고 털댕강나무 가 8회, 감태나무가 6회 그리고 떡갈나무가 5회의 출현빈 도를 나타내었다. 중요치값이 낮지만 출현빈도가 높은 식 물로는 광대싸리(Securinega suffruticosa; 7.59) 8회, 싸리 (Lespedeza bicolor ;8.72) 및 생강나무(Lindera obtusiloba; 7.36)가 7회의 출현빈도를 나타내었다. 초본층에서는 25㎡ 조사구에서와 같이 가는잎그늘사초(31.78)가 가장 높은 중요치값을 나타내었다. 다음으로는 실새풀(8.90), 큰기름 새(8.17), 우산나물(4.29), 털댕강나무(4.24), 덕우기름나물 (Sillaphyton podagraria; 3.44), 외대으아리(Clematis brachyura; 3.43), 당조팝나무(Spiraea chinensis; 3.40)의 순이었다. 초본 층에서 11개 조사구 모두에 출현한 식물은 실새풀, 덕우기 름나물, 광대싸리가 있었고 10개의 조사구에 출현한 식물은 복사앵도나무를 제외하고 큰기름새, 털댕강나무, 외대으아 리, 부채마(Dioscorea nipponica), 털중나리(Lilium amabile) 가 있었다(Appendix 2).

복사앵도나무의 분포지는 관목만이 분포하는 식생 또는 교목층과 아교목층의 울폐도가 높지 않은 식생조건에 분포 하였다. 이것은 복사앵도나무가 관목이면서 빛에 대한 요구 도가 높음을 의미하는 것으로 판단된다. 교목층, 아교목층 이 발달하지 않고 울폐도가 높지 않은 식생은 주로 특이적 인 지질을 나타내는 지역에서 관찰된다(Chae, 2021). 대표 적으로 석회암 지대, 사문암 지대 및 석호(Lagoon)가 그것 이다(Wolf, 2001;NIBR, 2014). 특히 석회암 지대는 석회 암의 물리적, 화학적 특성으로 비교적 풍화의 속도가 빠르 고 이것은 비-석회암지대와는 다른 지형 구조를 형성한다 (Tropek et al., 2010). 때문에 경사도가 큰 지형을 만들고 이것은 토양의 축적, 유기물의 축적을 방해하여 식생의 천 이를 지연시키거나 순환하도록 하는 원인이 되고 있다 (Grubb, 1977;Chae et al., 2019A). 결과적으로 복사앵도나 무 개채군은 울폐도가 높지 않은 식생조건에서 생활사의 유지가 가능하기 때문에 석회암 지대를 분포지로 선택하였 고 개체군을 지속하여온 것으로 판단된다. 복사앵도나무의 분포지에서 나타난 식생환경은 이 종의 분포 가능한 범위를 평가하는데 있어 매우 중요한 정보가 될 수 있음을 제안한 다. 또한 추가적인 분포지를 조사하는 활동에서도 유용한 정보가 될 것으로 판단된다. 무엇보다도 식생환경의 변화에 따른 복사앵도나무의 분포범위, 개체군의 크기와 구조변화 를 평가하고 이해하는데 중요한 정보가 될 것으로 판단된다 (Chae, 2021). 즉, 현재와 같이 식생의 안정성에 중점을 두 는 산림관리의 시행은 지속적으로 천이의 진행에 따른 숲의 울폐도 증가를 유도할 것으로 판단되며 이것은 결국 교목 층, 아교목층의 발달로 복사앵도나무 생육지의 질적인 변화 를 불러올 것으로 예상되었다(Pickett and Thompson, 1978). 그러므로 보전의 대상이 되는 종 특성을 반영한 생육 지 관리의 시행이 필요함을 제안한다(Grubb, 1977;; Pickett and Thompson, 1978).

2. 개체군구조

개체군 구조를 평가하기 위해 선택된 총 7개의 25㎡ 조사 구에서 조사된 개체수는 최대 30개체, 최소 8개체로 나타났 다(Figure 5). 7개의 조사구 중에서 3개의 조사구에서는 유 묘(Seedling)가 관찰되지 않았다(Figure 5SM11_1;5SM12;5PH12). 각각의 등급에 해당하는 개체가 고르게 관찰된 개체 군으로는 평창군 대화면의 조사구가 있었다(Figure 5PH23). 반면에 삼척시 미로면의 SM1 조사구에서는 성숙한 등급 개체의 비율보다는 유묘와 어린등급(Juvenile)의 비율이 높 게 나타났다(Figure 5SM1). 개체의 높이가 2m 이상에 해당 하고 줄기의 수도 10개 이상인 개체의 비율이 높은 조사구 내에서는 유묘가 3∼7개체가 관찰되었다(Figure 5PH18;5PH23;5JD16). 반면에 삼척시 미로면의 SM12 조사구는 8개체가 산발적으로 분포하였고 대부분 성숙한 등급의 개 체가 분포하였지만 유묘나 어린개체 등급이 관찰되지 않았 다(Figure 5SM12;5PH12).

복사앵도나무의 조사구에서 나타난 개체군 구조를 보면 성숙개체(개화 및 결실 가능 개체)의 비율이 높은 것으로 나타났다. 이러한 점은 복사앵도나무가 관목에 해당하고 성 숙단계등급(Adult class)으로 성장하기까지 오랜 시간이 소 요된다고 추정되었다. 따라서 최초 정착단계의 환경조건과 현재의 환경조건과는 차이가 있고 과거 정착한 개체가 성장 하여 현재의 개체군 구조를 형성하였기 때문으로 판단되었 다. 다만 유묘와 어린등급의 개체 비율이 높지 않음에도 불 구하고 개체군의 지속은 가능할 것으로 예상되었다. 즉, 성 숙단계등급의 개체는 오랜 기간에 걸쳐 생장하고 개화 및 결실을 반복할 것이고 새롭게 정착한 개체는 비록 느리기는 하지만 생장하여 개체군내 보충이 가능할 것이기 때문으로 판단되었다. 이와 더불어 조사구 또는 집단 내에서 유묘와 어린등급의 개체가 관찰되지 않은 경우는 종자의 공급원으 로 기능하기 때문으로 추정되었다. 유묘와 어린등급의 개체 가 관찰되지 않는 분포지의 식생이 유묘와 어린등급의 개체 가 다수 관찰되는 분포지와 차이를 나타내지 않기 때문이다 (Figure 3;4; Appendix 1;2).

3. 열매 생산성 비교

3개 지역 7개의 25㎡ 조사구에서 관찰된 개화 개체는 최대 12개체에서 최소 6개체였다(Figure 6A). 각 조사구에 서 개화 이후 관찰된 열매는 평창군 대화면의 조사구에서 관찰된 457개가 최대였다. 그 다음으로는 총 6개체에서 100 ∼200개 사이의 열매가 관찰되었다. 조사구에서 관찰되는 성숙단계의 개체 전체에서 생산된 열매의 합은 평창군 대화 면 조사구의 6개체에서 생산된 것이 819개로 가장 많았다 (Figure 6B). 다음은 삼척시 미로면 하정리의 조사구로 총 10개의 성숙단계 개체에서 542개의 열매가 관찰된 것이다 (Figure 6B). 조사구 당 생산된 평균 열매 수는 평창군 대화 면이 68.25개로 가장 많았고, 유묘와 어린등급의 개체를 제 외한 성숙단계의 개체에서는 평균 117개의 열매가 생산되 었다(Figure 6C;6D).

복사앵도나무는 매년 생산되는 열매의 수에서 편차가 큰 것으로 나타났다(Figure 7). 정선군 정선읍의 개체군에서 2020년과 2021년에 생산된 개체별 열매의 수를 비교해 보 면 2020년에 비해 2021년에 생산된 열매의 수가 현저하게 감소한 것으로 나타났다(Figure 7). 이러한 결과는 복사앵 도나무가 상대적으로 토심이 깊지 않고 그에 따라 이용가능 한 자원이 부족하기 때문에 매년 열매를 생산할 수 없는 것으로 판단되었다. 그에 따라 활력이 증가하고 기상조건이 적당하였을 때 다량의 열매를 생산하는 전략을 가지는 것으 로 판단되었다.

열매의 생산은 각각의 개체군에 따라 차이가 큰 것으로 판단되었다(Figure 6). 또한 동일한 개체군 내에서도 개체 에 따라 매년 생산되는 열매의 수에서 큰 차이가 있었다 (Figure 7). 2020년 삼척시 미로면에서 관찰된 개체 중 가장 많은 열매를 생산한 개체에서 측정된 열매의 수는 402개였 다. 그렇지만 2021년에는 동일한 개체에서 총 80개의 열매 만이 관찰되었다. 따라서 매년 개체군 내에 새롭게 정착하 는 유묘가 관찰되지 않을 것으로 예상되며 적당한 조건을 만족하였을 때 상대적으로 많은 열매의 생산이 가능하고 이것이 개체군 내의 보충과 새로운 분포지의 점유에 이용되 는 것으로 판단되었다. 본 연구에서는 2년간에 걸쳐 개체의 열매 생산성을 비교하였지만 복사앵도나무의 개화 및 번식 특성에 대한 정보를 확보하기 위해서는 보다 장기간에 걸친 관찰이 필요함을 제안한다.

복사앵도나무는 잎이 발달하기 이전에 꽃이 먼저 개화는 특성을 나타내었다(Figure 9). 특히 개체에 따라서는 매우 많은 수의 꽃을 생산하였다. 2021년 3개 지역에서 측정된 꽃의 수는 평창군 대화면의 조사구에서 가장 많은 총 4,201 개와 3번째로 많은 2,198개가 관찰되었다. 다음으로는 삼척 시 미로면의 조사구에서 2,870개의 순이었다. 꽃을 생성하 지 않은 개체를 제외하고 가장 적은 꽃을 생산한 개체는 정선군 정선읍의 조사구에서 총 4개의 꽃이 관찰된 경우였 다. 3개의 조사구에서 관찰된 평균 꽃의 수는 평창군 대화면 (PH16)에서 1,223.50(±1,486.17)개로 가장 많았다(Figure 8A). 다음으로는 삼척시 미로면(SM1)의 550.73(±822.70) 개 및 정선군 정선읍(JD16)의 132.71(±96.10)개 순이었다 (Figure 8A). PH16과 SM1의 조사구에서 관찰된 꽃의 수는 통계적으로 차이가 없었지만(χ² =1.34, p＞0.05) JD16은 PH16(χ² =8.82, p＜0.01) 및 SM1(χ² =3.88, p＜0.05)과는 명백한 차이가 있었다(Figure 8A). 개화한 꽃은 모두 열매 로 발달하지 못하였는데 개화한 꽃 중에서 열매로 발달한 수는 평창군 대화면(PH16)이 가장 많았다(Figure 8B). 결 실한 열매의 수는 SM1과 JD16의 조사구 사이에서 통계적 으로 차이가 없었지만(χ² =1.12 and 1.18, p＞0.05) PH16은 JD16(χ² =4.64, p＜0.05)과만 명백한 차이가 있었다(Figure 8B). 생산된 꽃에서 열매로 발달한 결실률은 3개의 조사구 사이에 통계적인 차이가 없었다(Figure 8C, p＞0.05).

복사앵도나무는 결실에 성공하는 열매의 수에 비해 많은 수의 꽃을 생산하였다(Figure 8A). 꽃의 수량 대비 열매의 비율은 최대가 20.1%였고 대부분은 2∼11%의 범위였다 (Figure 8C). 번식을 위한 꽃의 생산은 개체가 가지고 있는 상당한 수준의 자원을 소비해야 가능한 것으로 판단된다 (Harper, 1977). 그럼에도 불구하고 다량의 꽃을 생산하는 것은 복사앵도나무의 개화기와 연관이 있는 것으로 잎이 발달하기 이전인 3월 중순에서 4월 초순에 꽃이 먼저 개화 는 특성이 있고 이 시기는 화분매개곤충의 수가 적고 활동 이 활발하지 못한 시기에 해당한다. 이 때문에 많은 수의 꽃을 생산하여 화분매개곤충을 유인하는 전략이 필요한 것 으로 판단된다. 이것은 복사앵도나무가 자가불화합성을 나 타내고 있고 화분매개곤충에 의해 수분이 이루어져야만 열 매를 생산할 수 있는 것과 연관이 있는 것으로 판단된다 (Table 3).

복사앵도나무의 3개 지역 사이에는 꽃수가 많이 생산된 조사구에서 열매도 많이 생성되었다(Figure 8). 그렇지만 이러한 결과는 각각의 개체에서 관찰된 것과는 차이가 있는 것으로 PH16의 조사구에서 총 4,201개의 꽃을 생성하였지 만 158개의 열매가 생성되었고 반면에 2,198개의 꽃을 생성 한 개체에서는 457개의 열매를 생성하였다. 또한 삼척시 미로면(SM1)의 조사구에서는 2,870개의 꽃을 생성한 개체 서 총 53개의 열매가 1,083개의 꽃을 생성한 개체에서는 총 25개의 열매가 관찰되었다. 즉, 생성된 꽃의 수에 비례하 여 열매가 생성되지 않았다. 그럼에도 불구하고 많은 수의 꽃을 생성한 개체에서 더 많은 열매가 관찰된 점은 개체의 활력이 높아야만 다수의 꽃을 생산할 수 있고 이후 기상조 건, 화분매개곤충의 방문을 포함하는 환경요인을 만족하였 을 때 열매의 생산이 최대에 이르는 것으로 추정되었다.

4. 화분매개곤충의 영향평가

화분매개곤충의 방문 차단에 이용된 15개의 가지에 달린 꽃의 수는 평균 21.40(±5.90)개였다(Table 3). 반면에 화분 매개곤충의 방문을 차단하지 않고 방치한 가지에서 실험에 선택된 꽃의 수는 평균 30.33(±8.30)개였다(Table 3;χ² = 9.22, p＜0.01). 화분매개곤충의 방문이 차단된 가지에서는 단 1개의 열매도 생성되지 않았다. 반면에 화분매개곤충의 방문을 차단하지 않은 줄기에서는 평균 4.80(±4.26)개의 열 매가 생성되었다(Table 3;χ² =20.02, p＜0.001). 화분매개 곤충의 방문을 차단하지 않은 줄기에서 나타난 결실률은 평균 17.46(±16.06)% 이었다(Table 3). 최대 14개, 최소 0 개의 열매가 관찰되었다. 총 25개의 꽃 중에서 12개가 결실 에 성공하여 52%의 가장 높은 결실률을 나타낸 반면에 45 개의 꽃 중에서 단 1개의 열매도 생성되지 않은 경우가 있었 다. 따라서 화분매개곤충의 방문은 열매의 생성을 위해 필 요한 요인 중의 하나이며 또한 개체의 활력이 영향을 미치 는 것으로 추정되었다. 이러한 결과는 2020년과 2021년의 동일한 개체에서 생성된 열매의 수가 급격하게 변화하는 것과 각각의 생육지와 개체에 따라 개화한 꽃의 수 대비 생성된 열매의 수가 큰 차이를 나타내는 결과와 일치한다고 판단되었다(Figure 7;8).

5. 식물계절학

복사앵도나무는 2020년의 경우 2월 25일경에 2019년 10 월 월동에 들어가면서 생성된 꽃눈이 부풀어 오르기 시작하 였다(Figure 9A). 개화의 시작은 3월 10일 경에 삼척시 미 로면 개체군에서부터 시작되었고(SM1, SM11) 가장 늦게 는 정선군 정선읍에서 3월 25일 경에 첫 개화가 관찰되어 4월 1일경에 80% 이상이 개화하였다(Figure 9F). 개화가 완 료되어 꽃이 짐에 따라 잎눈의 생장이 시작되었고 4월 25일 경에는 대부분의 잎이 왕성하게 광합성이 가능한 크기로 성장하였다. 또한 꽃가루받이에 성공하여 열매로 성장할 수 있는 열매의 성장이 관찰되었다. 결실에 성공한 열매는 5월 15일경에 정상적인 열매의 크기까지 성장하였다(Figure 9H). 열매의 성숙과 종자의 생장은 7월 20일경까지 지속되었고 7월 20일 이후에 열매는 붉은색으로 변화하면서 곧 줄기에 서 탈락되었다. 이때 열매는 앵도나무(Prunus tomentosa) 열매처럼 말랑말랑하게 변화하지 않았고 딱딱한 상태를 유 지하였다. 열매의 성숙과 탈락은 삼척시 미로면에서 7월 하 순에 관찰되었고 다음으로는 평창군 대화면, 8월 10일경의 정선군 정선읍의 순이었다. 잎의 낙엽화는 10월 10일을 전 후하여 정선군 정선읍을 시작으로 평창군 대화면과 삼척시 미로면의 순으로 관찰되었다.

복사앵도나무의 열매는 먼저 중력에 의해 개체로부터 탈 락되어 분포지에 공급되는 것으로 추정되었다. 공급된 열매 는 여름을 지나면서 과육이 제거되고 종자는 월동 후 봄철 에 발아하는 과정을 거치는 것으로 추정되었다. 조사가 이 루어진 집단에서 유묘가 관찰되는 것은 이러한 점을 반영하 는 것으로 판단되었다. 그렇지만 생산된 열매의 일부는 열 매 또는 종자의 운반체에 의해 원거리 확산이 이루어지고 이러한 기작은 지역적으로 평창군 대화면, 정선군 정선읍 및 삼척시 미로면에서 소집단을 이루어 분포지를 생성하게 된 요인으로 판단되었다(Figure 2PH;2SM;2JD). 열매는 과육이 물러지는 과정 없이 성숙한 개체로부터 쉽게 탈락하 는데 이러한 형태의 열매를 선호하는 야생동물을 종자의 운반체로 선택하였기 때문으로 판단되었다. 그렇지만 복사 앵도나무 종자의 운반체에 대한 연구와 관찰은 향후 추가적 으로 인력과 예산을 투입하여 집중적인 연구와 관찰이 필요 함을 제안한다.

6. 종합고찰

복사앵도나무는 관목으로 석회암 지대의 경사가 급한 지 형적인 특성을 나타내는 입지에 분포하였다. 따라서 토양유 기물을 포함하는 자원이 풍부한 조건에 해당하지 않아 유묘 가 정착한 이후 성숙한 개체로 성장하기까지 오랜 시간이 소요될 것으로 추정된다. 그럼에도 정착한 이후에는 쉽게 소멸하지 않고 오랜 기간에 걸쳐 개체군을 유지할 수 있는 것으로 판단되었다. 복사앵도나무는 1∼2년생의 초본식물 이나 비교적 짧은 수명을 나타내는 초본 식물에 비해 환경 적 요인의 변화에 대해 완충하는 능력이 크다고 판단되었다 (Chae, 2021). 반면에 이러한 생육지의 특성은 복사앵도나 무가 매년 생성하는 꽃의 수, 열매의 수에서 큰 편차를 나타 내는 원인이 되는 것으로 판단되었다. 복사앵도나무는 조사 가 이루어진 개체군 내에서 100년 이상 생장하였을 것으로 추정되는 개체도 줄기의 직경이 10cm를 넘지 않았고 높이 도 4m를 넘지 않았다. 지속적으로 줄기의 부피생장이 이루 어지지 않는 것으로 추정되었다. 이러한 이유는 성숙단계의 개체에서 맹아의 발달이 활발하게 이루어지고 또한 상대적 으로 오래된 줄기는 고사하는 과정이 활발하게 이루어지는 것으로 관찰되었기 때문이다. 즉, 조사가 이루어진 개체군 내에서 성숙단계에 있는 많은 개체는 비교적 최근에 고사한 것으로 보이는 줄기가 다수 관찰되었다. 또한 맹아로부터 생장한 줄기가 관찰된 것으로부터 추정이 가능하다. 그리고 비교적 최근에 생장한 맹아에서는 소수의 꽃과 열매가 관찰 되었지만 새로 생장하여 4∼5년이 경과한 이후부터는 줄기 에 달리는 꽃의 수가 증가하는 것으로 관찰되었다. 반면에 비교적 오래된 줄기(7∼9년)에서는 꽃의 수가 감소하는 경 향이 있는 것으로 관찰되었다(Author's observation). 지금 까지 조사된 복사앵도나무의 분포지는 모두 석회암지대에 서 급경사의 사면에 해당하고 높은 토양의 침식압력과 유기 물의 퇴적이 적은 공간으로 경쟁종인 교목 및 아교목의 침 입에 의해 햇볕이 쉽게 차단되지 않는 조건을 제공함에 따 라 오랜 기간 개체군을 유지할 수 있을 것으로 예상된다. 결론적으로 복사앵도나무의 생장, 개화 및 결실특성과 결합 하여 석회암지대에서 식생의 발달이 지연되는 반면 불안정 한 환경조건을 나타내는 공간에서 생존하고 개체군을 유지 할 수 있는 전략을 가지고 있다고 판단되었다.

본 연구결과를 통해 복사앵도나무의 분포현황을 포함한 분포지의 특성과 생장, 개화, 결실 특성에 대해 기초적인 정 보를 확보하였다고 판단되었다. 이렇게 수집한 정보는 복사 앵도나무의 현지 내 보전을 위한 계획의 수립과 시행에 있어 중요하게 이용될 것으로 판단되었다. 또한 GSPC-2030을 달 성하는데 필요한 자료가 될 것으로 판단되었다(Blackmore et al., 2011).

복사앵도나무는 산림청 국립수목원에서는 위기종(EN; Endangered)으로 평가한 바 있고(KNA, 2012), 2016년에 는 취약종(VU, Vulnerable; B2ab(iii))으로 재평가 하였고, 환경부에서는 준위협(NT, Near Threatened)으로 평가하였 다(NIBR, 2021). 본 연구결과를 바탕으로 IUCN의 국가 적 색목록평가(NIBR, 2014) 기준을 적용할 경우 분포 범위 (AOO)가 500㎢ 이내이고 고도로 고립되어 분포할 뿐만 아 니라 4개의 개체군이 조사되었고 식생환경의 변화에 따라 분포지의 크기와 질적인 감소가 나타나는 것으로 관찰됨에 따라 국가적인 수준에서 위기종(EN; B2ab(iii))으로 평가하 는 것이 적절함을 제안한다(IUCN, 2012). 추가적으로 본 조사의 결과를 바탕으로 향후 개체군의 크기와 분포범위의 변화를 조사하여 IUCN의 국가 적색목록평가 기준의 A1, A2, A3 및 A4를 적용할 수 있는 근거가 될 것으로 판단되었 다(IUCN, 2012).