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ISSN : 1229-3857(Print)
ISSN : 2288-131X(Online)
Korean Journal of Environment and Ecology Vol.36 No.2 pp.202-216
DOI : https://doi.org/10.13047/KJEE.2022.36.2.202

Animal Home Range Estimators1a

Sung-Joo Lee2, Who-Seung Lee3*
2Environmental Assessment Group, Korea Environment Institute, Sejong 30147, South Korea (sungjoolee2@gmail.com)
3Environmental Assessment Group, Korea Environment Institute, Sejong 30147, South Korea (wslee@kei.re.kr)

a 본 논문은 한국환경연구원 연구과제(2021-072)와 국립생태원 연구과제(NIE-D-2021-83) “해상풍력 공간이용 분석을 통한 연구 로드 맵 수립 및 DB구축 위탁연구사업” 지원으로 수행되었습니다.


* 교신저자 Corresponding author: wslee@kei.re.kr
21/01/2022 04/03/2022 07/03/2022

Abstract


Animals exhibit certain behaviors and movement patterns as they react to their internal needs, external stimuli, and surrounding environments. They have a bounded range in which they mostly spend their time, and it is referred to as a home range. Based on the fact that the home range is a critical area for the survival and preservation of species, there has been a growing body of research on developing more precise home range estimation methods to use the estimated ranges as a ground for establishing an effective conservation policy since the early 1940s. Recent rapid advancements in telemetry technology that resulted in the presence of autocorrelation between locations with short time intervals revealed the limitations of the existing estimators. Many novel estimators have been developed to compensate for it by incorporating autocorrelation in calculating home ranges. However, studies on the animal home range are still in their early stage in Korea, and newly developed methodologies have not yet been adopted. Therefore, this study aims to introduce the foreign home range estimation methods and foster domestic research activities on home ranges. Firstly, we compared and contemplated seven estimators by categorizing them into geometrical and statistical methodologies and then divided them into estimators that assume independent observations and those that consider autocorrelation in each category. After that, the home ranges of black-tailed gulls (Larus crassirostris) were calculated using GPS tracking data for the month of June and derived home range estimators by applying the methodology introduced in this study. We analyzed and compared the results to discuss the strengths and weaknesses of each method. Lastly, we proposed a guideline that can help researchers choose an appropriate estimator for home range calculation based on the animal location data characteristics and analysis purpose.


SPACE USE , WILDLIFE , GPS , BLACK-TAILED GULLS

동물 행동권 분석 방법론 고찰1a
- 괭이갈매기 사례 분석과 시사점 -

이 성주2, 이 후승3*
2한국환경연구원 환경평가본부 국토정책평가실, 연구원
3한국환경연구원 환경평가본부 국토정책평가실, 연구위원

초록


동물은 그들의 필요와 외부 자극, 그리고 주변 환경에 반응하면서 특정한 행동과 이동 패턴을 보이며, 생활하면서 대부분의 시간을 보내는 일정한 영역인 행동권(home range)을 가진다. 행동권은 종의 존속과 보전에 매우 중요한 영역이라는 점에 기반하여 해외에서는 행동권 추정 방법론 개발 및 정책 반영이 활발하게 이루어지고 있다. 원격 추적 기술의 발전으로 인해 좌표간 시간 간격이 줄어들며 정밀해진 동물 추적 데이터는 기존 행동권 방법론에 한계점을 드러냈으며, 이를 보완하기 위하여 다양한 새로운 방법론이 개발되었다. 하지만, 국내 행동권 연구는 아직 더딘 편이며 새로이 개발된 방법론 도입도 전혀 이루어지지 않고 있는 상태이다. 본 연구는 동물 행동권의 더욱 정확한 추정을 목적으로 꾸준하게 개발되어 온 해외의 방법론들을 정리 및 소개하여 국내 도입을 촉진하는 것을 목적으로 한다. 먼저 크게 기하학적 그리고 통계적 추정 방법론으로 나눈 후 좌표들이 독립일 때와 자기상관성이 존재할 때의 경우로 나누어 총 7가지의 행동권 추정 방법론을 비교 및 고찰하였다. 실제 전남 신안군 불무기도에 번식하는 괭이갈매기(Larus crassirostris)의 6월 한 달간 GPS 위치 추적 정보를 사용해 본 연구에서 소개한 방법론을 적용하여 행동권을 도출하였 다. 행동권 결과를 비교분석 함으로써 각 방법론의 특징 및 한계점을 논의하였으며, 향후 동물 행동권을 분석하고자 하는 연구자가 본인이 가지고 있는 데이터 특성과 분석 목적에 알맞는 방법론을 선택할 수 있도록 행동권 분석 방법론 선택 의사결정 가이드라인을 제시하였다.


공간 이용 , 야생동물 , GPS , 괭이갈매기

    서 론

    동물은 필요한 자원을 찾고, 환경의 변화에 적응하며, 포 식자 및 동종 혹은 이종간 과도한 경쟁을 피하기 위하여 움직인다(Nathan et al., 2008). 동물이 이동하고 공간을 사 용하는 것은 단순 무작위의 행위라는 일반적인 통념과 달 리, 그들의 필요와 자극에 반응하여 특정한 습성과 행동을 보이며 일정한 패턴으로 움직인다(Turchin, 1998). 즉, 동물 이 생활하면서 대부분의 시간을 보내는 일정한 공간이 나타 나며(Börger et al., 2008), 이를 행동권(home range; HR)이 라고 정의한다. 동물이 사용하는 공간에 대해 행동권보다 상대적으로 잘 알려진 개념인 영역 또는 세력권(territory)은 개체가 텃세 및 방어 반응을 하는 공간으로 행동권 안에 속하는 개념이다. 행동권은 처음 Burt(1943)에 의해 정의되 었고, 다음과 같은 세 가지 특징으로 서술하였다. 첫 번째로, 행동권은 동물 행동 및 환경적 특성의 결과물로, 취식 및 번식, 포식자 회피, 그리고 종간 및 종내 경쟁 행동 등이 나타나는 공간이다. 또한, 낮은 확률로 종종 일어나는 장거 리 이동(occasional sallies or excursions)은 행동권에 포함 되어선 안 되며, 마지막으로 행동권 분석 대상종은 공간 충 실도(site fidelity)가 존재하는 종이어야 한다.

    동물의 취식 활동에 필요한 영역인 행동권을 공간적으로 계산하기 위해 다양한 연구가 수행되어 왔다. 행동권 분석 방법론은 크게 기하학적(geometric) 접근방법과 통계적인 (statistical) 접근방법으로 구분된다(Fleming et al., 2015). 기하학적 접근방법은 대상종(target species)의 위치 정보를 이용해 다각형을 생성함으로써 행동권을 추정하고, 통계적 인 접근방법은 확률 모델을 이용하여 행동권을 도출한다. 특히, 통계적 행동권 분석 방법론의 경우 2차원 공간에서 동물이 공간을 어떻게 사용하였는지를 나타내는 이변량 밀 도 지도인 공간이용확률분포(utilization distribution; UD) 를 추정 후 이를 토대로 행동권이라는 정해진 영역을 도출 한다. 이를 위하여 UD의 일정 비율의 부피를 나타내는 등 치선(isopleth or volume contour)을 사용하여 동물 행동권 을 도출한다.

    동물의 행동권 추정연구가 시작되는 시점인 1940년대 초 반에는 사용할 동물 위치 데이터를 취득하기 위하여 연구대 상지에서 일정 구획(그리드)별 시계열적 포획 조사를 실시 하였다(Calhoun and Casby, 1958;Van Winkle et al., 1973). 하지만 원격 기술의 발전으로 인해 동물 위치 데이터 획득 양상은 점점 변화하기 시작했다. 1960년대 라디오 송신기, 안테나, 그리고 수신기를 사용한 전파 원격 측정기술(radio telemetry)이 개발되었고, 1980년대에는 복수의 위성영상 을 사용하여 위치를 추정하는 위성 원격 측정기술(satellite telemetry)이 도입되었다. 위성 원격 측정기술의 높은 정확 도와 자동 추적 데이터 수집 기능은 현재 GPS를 이용한 동물 이동 연구가 주류가 되도록 이끌었다(Wikelski et al., 2007). 현재는 GPS 태그에 더욱 큰 용량의 배터리를 탑재하 는 것이 가능해져 점점 위치추적 기간은 길어지고 좌표 수 집 간격은 짧아지고 있다. 이와 같은 동물 추적 방법론의 발전 및 다양화를 배경으로 동물 행동권 연구는 과거에서부 터 현재까지 꾸준히 증가해 왔다(Figure 1).

    장기간 추적 및 좌표 간 짧은 시간 간격은 더욱 정밀한 동물 이동 경로와 동물의 행동 양상을 분석할 수 있다는 새로운 가능성을 열어 주었으나, 한편으로는 기존 행동권 추정 방법론의 한계점을 드러나게 만들었다. 과거의 포획 조사 및 전파 원격 측정기술(VHF 추적 기법)은 관측점간 넓은 시간 간격을 가졌으나, GPS의 경우 짧은 시간 간격으 로 좌표를 취득하게 됨으로써 과거에는 존재하지 않던 좌 표 간 시공간적 자기상관성(autocorrelation)이 나타나기 시 작한 것이다(Rempel et al., 1995). 행동권 분석을 위해 보편 적으로 사용되어오고 있던 전통적인 방법론들은 좌표 간 독립 및 동일 분포(independent and identically distributed; IID)를 가정해 왔기 때문에 좌표들간 높은 시공간적 자기상 관성은 행동권의 과소추정으로 이어진다. 이를 보완하기 위 해 추적 데이터를 자기상관성이 사라질 만큼의 큰 시간적 간격으로 일정하게 샘플링(sampling) 후 행동권을 분석하는 방법이 제안되었지만(Swihart and Slade, 1985), 이는 정보 의 소실로 이어지므로 정밀 GPS 기기의 사용 의미를 퇴색 시킨다. 즉, 자기상관성의 영향을 고려 및 보완해줄 수 있는 방법론의 개발 필요성이 제기되었고, 그 결과 다양한 심화 된 방법론이 개발되기 시작했다(Figure 1).

    해외에서는 행동권 연구가 활발히 진행되고 있지만, 국내 의 경우 아직 기존의 전통적인 방법론만이 사용되어 다양한 행동권 추정 방법론 도입 및 사용이 미진한 상태이다. 국내 학술지 DB 검색 결과, 동물 행동권 관련 연구 논문은 2005 년 Kang and Paek(2005)의 반달가슴곰(Ursus thibetanus) 행동권 연구를 시작으로 더디게 이루어지고 있으며, 사용되 는 분석 방법론도 최소볼록다각형법(minimum convex polygon)과 커널밀도추정법(kernel density estimation)에 국한되어 있다(Kang and Paek, 2005;Kang et al., 2014;Kim et al., 2020;Son et al., 2020;Son et al., 2021, but see Yoo et al., 2013 for LoCoH). 이 두 방법론 외에도 동물 행동권을 추정하는데는 여러가지 다른 방법론들이 존 재한다는 점과, 이들은 원격 추적 기술의 발전으로 제기된 자기상관성의 존재를 고려하지 못하는 행동권 도출법이라 는 점에서 자기상관성을 고려해줄 수 있는 새로운 방법론들 의 검토 및 국내 도입이 필요한 상황이다.

    본 총설에서는 동물의 행동권을 추정하기 위하여 개발된 방법론들을 비교, 고찰하고 적정한 행동권 분석 방법론 선 택 가이드라인 제공을 목적으로 한다. 먼저 행동권 논문 리 뷰를 통해 행동권 분석 방법론을 크게 기하학적 그리고 통 계적 추정 방법론으로 구분하고, 각 카테고리 안에서 좌표 들의 독립을 가정하는 방법론과 좌표 간 자기상관성이 높은 데이터를 활용할 수 있는 방법론을 개별적으로 소개 및 고 찰하였다(Table 1). 더불어, 사례 분석으로 번식기 괭이갈매 기의 한 달 추적 데이터를 기반으로 앞서 소개된 방법론을 모두 적용하여 행동권 도출한 후 결과 비교분석을 통해 각 방법론의 특성 및 한계점을 살펴보았다. 이를 바탕으로 향 후 동물 행동권을 분석하고자 하는 연구자가 본인이 가지고 있는 동물 위치 데이터의 특성과 분석 목적에 따라 알맞은 방법론을 선택하는 것을 돕는 가이드라인을 제시하였다.

    연구방법

    1. 기하학적 행동권 분석

    1) 독립 및 동일 분포 시

    최소볼록다각형법(Minimum convex polygon; MCP)은 1947년 Mohr의 연구에서 처음 제안된 이후 동물의 행동권 을 추정하는데 사용되는 가장 보편적이고 오래된 방법으로, 관측 데이터의 최외각 점들을 이어 행동권을 추정한다 (Mohr, 1947; Figure 2a). MCP는 모든 관측 데이터의 점을 사용하여 행동권을 추정하기 때문에, 총 데이터 수와 행동권 외 장거리 이동(excursion)과 같은 예외적인 행동으로 나타 나는 극단 데이터 유무에 민감하다. 또한, 행동권으로 계산 된 범위가 일정한 하나의 이용 강도를 표현하여 핵심 행동권 지역을 구별할 수 없다는 점에서 단점이 존재한다(White and Garrot, 1990;Powell 2000). 이를 보완하기 위하여 관측 개수에 따른 MCP 행동권 면적 그래프를 그려 점근선 형으로 나타나는 포인트 개수를 사용하거나(Squires and Laurion, 2000), 혹은 100개 이상의 포인트(관측치)가 존재 할 땐 신뢰할 수 있는 행동권이 추정된다는 연구를 참조하여 진행하기도 한다(Dussault et al., 2005). 또한, 극단 데이터 를 보정해주기 위해 동물의 이동 중 10%가 동물의 행동권 외 장거리 이동의 발생 빈도라 가정하고 행동권의 가장 외곽 의 10%의 관측점들을 이상치(outlier)로 간주해 제거 후 MCP를 수행하는 방법도 존재한다(Manfredi et al., 2006). 이 외에도 연구자의 결정에 따라 95%나 85% MCP를 사용 하기도 하고(Blondel et al., 2009), 50% MCP 행동권을 이용하여 핵심(core) 행동권을 도출하기도 한다(Franzreb, 2006). 하지만, MCP 방법은 행동권의 크기를 과대 추정한 다는 점과 새로운 행동권 추정 방법론 개발로 인해 과거의 방법론으로 취급되고 있으며(Getz and Wilmers, 2004;Kie et al., 2010), 최근 연구에선 대부분 새로운 방법론에 대한 비교 대상으로 사용되고 있다(Franzreb, 2006;Holt et al., 2010;Werdel et al., 2021).

    MCP를 보완할 수 있는 새로운 기하학적 행동권 추정 방법론으로 MCP 방법론을 일반화한(generalized) 국지볼 록외곽법(local convex hull; LoCoH)이 존재한다(Getz and Wilmers, 2004). 모든 좌표를 사용하여 볼록다각형을 만드 는 것이 MCP라면, LoCoH는 여러 개의 국지볼록다각형을 도출 후 이를 비모수적 커널 함수(kernel function)로 고려 하여 공간적으로 합쳐 UD를 나타낸다. 즉, 모든 행동권 영 역이 동일한 이용 강도를 가지는 MCP의 한계점을 보완하 여 어떠한 지역이 높은 사용 빈도를 가지는지에 대한 정보 를 제공해 줄 수 있다. 국지볼록다각형은 각 좌표 위치에서 가장 가까운 k-1개의 이웃 점들을 사용하여 생성한다. 참고 로 k는 자신을 포함한 가장 가까운 이웃의 총 수를 의미한 다. 이러한 점에서 LoCoH는 MCP와 달리 데이터의 형태에 따라 결과물이 나오게 된다는 특징을 갖고 있다. 즉, 보존구 역 경계, 강, 호수, 서식 부적합지와 같은 지형적인 특징을 반영한 행동권 추정에 주로 이용된다(Getz and Wilmers, 2004;Ryan et al., 2006;Getz et al., 2007). Getz et al. (2007)은 그의 차후 연구에서 k개의 관측점들로 국지볼록 다각형을 만드는 k-LoCoH뿐만 아니라 두 개의 변형된 방 법론을 제시하였다: r-LoCoH(radius)와 a-LoCoH(adaptive). r-LoCoH는 각 좌표에서 일정한 반지름 거리 r을 사용하여 원 안에 들어오는 관측점들을 대상으로 국지볼록다각형을 생성하며, a-LoCoH의 경우 기준 좌표와의 거리 총 합이 일정한 거리 값인 a 이하가 될 때까지 주변 관측점들을 선택 하여 다각형을 생성 후 UD를 구축한다. a-LoCoH의 경우 r-LoCoH와 달리 포인트의 밀도에 따라 국지볼록다각형을 감싸는 원의 크기가 가변적이기 때문에 adaptive라고 이름 붙여졌다. 분석에 사용되는 k, r, a 인자는 연구자가 원하는 값을 넣거나, 경험 법칙(rule of thumb)에 근거하거나, 혹은 MCP와 마찬가지로 행동권의 크기가 점근선형으로 나타나 는 포인트 개수를 사용한다(Getz and Wilmers, 2004;Yoo et al., 2013).

    2) 자기상관성 존재 시

    기술의 발전으로 좌표 간 시간 간격이 좁아지고 자기상관 성이 존재하게 되면서 독립 분포를 가정하는 기존 기하학 적 방법론을 보완한 시간국지볼록외곽법(time LOCOH; T-LoCoH)이 개발되었다(Lyons et al., 2013). T-LoCoH는 기존 LoCoH 방법론에서 발전된 방법론으로, 국지볼록다각 형을 생성하는데 있어 좌표들의 시간, 즉 동물 위치좌표에 도달한 시간을 고려한다는 점에서 차별성이 있다. 이를 위 하여 기준 좌표와 인접 점 사이의 거리를 단순 직선 거리가 아닌 시간 간격을 고려한 시간조정거리(time-scaled distance; TSD)를 사용해 인접점을 선택한다(Dougherty et al., 2017). 즉, 2차원 공간에서는 가까운 점(좌표)일지라도 시간적으로 먼 점들은 두 점의 시간 간격을 세번째 축으로 사용함으로 써 3차원 공간에서 멀리 떨어뜨리는 효과를 부여한다. 그 결과, 다각형 생성 시 TSD를 기준으로 인접점을 선택함으 로써 공간 그리고 시간적으로도 국지적인 다각형들을 생성 해 UD를 계산한다. 기존 LoCoH 방법론과 동일한 k, r, 그 리고 a의 세가지 종류의 국지볼록다각형 생성법이 존재한 다.

    2. 통계적 행동권 분석

    1) 독립 및 동일 분포 시

    커널밀도측정법(Kernel density estimation; KDE)은 Worton(1989)이 생태학 분야에서 첫 도입 이후 행동권 추 정에 가장 보편적으로 사용되어온 방법이다. KDE는 모든 관측점에 특정한 모양의 커널을 배치한 후 공간적인 커널 밀도의 합으로 UD를 나타낸다(Figure 2b&c). 이는 비모수 적 통계방법(non-parametric statistical method)으로, 어떠 한 모양의 관측 데이터라도 정확하게 그 밀도를 추정할 수 있다는 이점을 가지고 있다(Seaman and Powell, 1996). 커 널 함수는 다양한 종류가 존재하며, 어떠한 함수를 사용하더 라도 본질적으로 동등한 결과물이 나타난다(Epanechnikov, 1969;Seaman and Powell, 1996). KDE로 도출된 UD를 바탕으로 99%, 95%, 그리고 50% 등치선(contour line)을 가장 보편적으로 사용하여 행동권을 추정한다(Seaman and Powell, 1996;Roth et al., 2008;Kolts and McRae, 2017;Silva et al., 2018;Castaño et al., 2019).

    KDE에서 가장 중요한 인자는 ‘띠폭(bandwidth), ‘평활 인자(smoothing parameter)’, 혹은 ‘창문폭(window width)’ 이라고 불리는 커널 폭 h이다. 실제 대상 종의 분포 확률을 가장 잘 나타낼 수 있도록 띠폭을 적절하게 선택하는 것이 KDE에서 가장 중요한 요소이다(Kie, 2013; Horne et al., 2020). 이를 위하여 다양한 방법론이 개발되어 왔는데, 가장 대표적으로 reference 방법(href), 최소제곱교차타당성(least squares cross-validation; LSCV), 그리고 가능도교차타당 성(likelihood cross-validation; LCV)이 존재한다(Downs, 2008). Silverman’s rule of thumb 방법이라고도 불리는 href는 동물의 UD가 단봉형 정규분포를 가진다는 가정 하에 경험 법칙에 근거한 띠폭 추정방법이다(Silverman, 1986;Worton, 1989). LSCV와 LCV 방법론은 href처럼 UD의 모수적 분포를 가정을 한 후 최적의 띠폭을 찾는 것이 아닌, 추정 및 실제 밀도 값의 오차를 최소화하는 띠폭 값을 찾는 다. LSCV 방법은 실제 밀도와 KDE간의 평균적분제곱오차 (mean integrated squared error; MISE)를 최소화하는 띠폭 을 추정하며, LCV 방법은 실제 밀도와 KDE 확률분포의 차이를 나타내는 쿨백-라이블러(Kullback-Leibler) 거리를 최소화하면서 띠폭을 선정한다(Silverman, 1986).

    KDE는 동물의 출현 데이터에 띠폭을 모두 동일하게 적용 하는지 또는 다르게 적용하는지에 따라 두개의 방법론으로 나뉜다. 모든 점에 대하여 동일 띠폭 커널을 씌워 UD를 추정 하는 방법이 고정 커널밀도측정법(fixed-KDE)이며, 데이 터의 공간적 밀도에 따라 밀도가 낮은 지역에는 더욱 큰 띠 폭 값을 가지는 커널을 부여하여 더욱 평활이 되도록 하는 방법인 조정 커널밀도측정법(adaptive-KDE)가 존재한다 (Worton, 1989). Silverman(1986)의 방법론을 따르면 각 공 간 밀도에 따라 달라지는 지역띠폭인자 값을 계산하여 전역 띠폭에 곱해줌으로써 위치 밀도에 따라 변화되는 띠폭을 계산해 준다.

    2) 자기상관성 존재 시

    출현 포인트간의 IID를 가정하는 KDE 방법론의 경우 자기상관성이 높은 데이터를 대상으로 밀도 분석 시 행동 권 과소추정(underestimation)으로 이어진다(Noonan et al., 2019). 그 이유는 자기상관성이 높은 관측점들의 경우 시간 적으로 가깝고 공간적으로 응집되어 있을 확률이 매우 크기 때문에 그만큼 제공해주는 새로운 정보의 양이 적기 때문이 다(Fleming et al., 2015). 동량의 관측 수를 대상으로 비교 시, 데이터가 독립일 때 자기상관성이 존재할 때보다 더욱 많은 정보를 갖고 있다. 이처럼 자기상관성을 고려하여 유 효한 정보를 갖고 있는 통계적 독립 좌표의 크기를 유효 표본크기(effective sample size; N area )라고 정의하며 행동 권의 전체 추적 기간을 자기상관성이 사라지는 시간(즉, 한 번의 이동 사이클이 끝나는 시간)으로 나눔으로써 구한다 (Noonan et al., 2019). 좌표 간 정보 차이를 고려하지 않고 모든 좌표를 동일한 가중치로 분석 시 자기상관성이 높은 데이터의 경우 동물 행동권의 과소추정으로 이어진다. 예를 들어, 뚜렷한 공간 충실도를 보이는 조류 번식기 중 총 20번 의 취식 이동을 떠난 개체의 초반 5번의 이동만 추적한 데이 터로 행동권을 추정한다면, 나머지 15번의 이동은 초반에 사용한 취식지와 다른 곳을 사용했을 가능성이 높기 때문에 추정된 행동권은 과소추정 되었을 확률이 높다.

    동물 행동권 분석에서 자기상관성 고려에 대한 필요성은 오래전부터 강조되어 왔으나(Swihart and Slade, 1985;Hansteen et al., 1997), 최근이 되어서야 이를 해결할 수 있는 방법이 개발되기 시작했다(Fleming et al., 2018). 그 중 하나인 자기상관 커널밀도측정법(autocorrelated KDE; AKDE)은 데이터의 자기상관성 구조를 고려할 수 있는 MISE, 즉 자기상관 평균적분제곱오차(autocorrelated MISE) 를 도출하여 이를 최소화하는 띠폭을 추정한다(Fleming et al., 2015;Calabrese et al., 2016). 위치 자기상관성, 속도 자기상관성, 그리고 범위 거주성(range residency) 측면에 서 데이터가 가지고 있는 자기상관성을 가장 잘 설명할 수 있는 연속시간확률과정 모델(continuous-time stochastic process model)을 최대우도방법론(maximum likelihood)으 로 적합 후 자기상관함수(auto-correlation function; ACF) 로 자기상관성을 추정하여 띠폭 계산에 반영한다(Calabrese et al., 2016). AKDE 방법은 데이터가 독립일 때는 기존 LCV를 사용한 KDE 방법론과 동일하게 기능하므로, 자 기상관성이 존재할 때와 존재하지 않을 때 두가지 경우 모두 적용 가능한 행동권 추정 방법론이라는 점에서 강점을 가진다.

    자기상관성을 가지는 데이터를 사용하여 행동권 추정하 는 또 다른 방법으로 브라우니언브릿지 이동모델(Brownian bridge movement model; BBMM)이 존재한다(Bullard, 1999;Horne et al., 2007). BBMM은 GPS 데이터의 시간적 구조를 고려하여 동물의 이동 경로를 UD 구축에 반영할 수 있는 방법이다. 정해진 두 점간 이동 경로를 확률적으로 모 의하는 방법론인 브라우니언브릿지를 사용하여 좌표 간 공 간이 이동 경로로 사용될 확률을 추정함으로써 UD를 도출 한다(Ross, 1983). Horne et al.(2007)은 브라우니언브릿지 이동모형의 분산 인자( σ m 2 )를 동물의 이동성을 대표해주는 요소로 반영하였다. 관측 데이터를 바탕으로 분산 인자를 계산하여 UD를 계산하는데 활용함으로써 각 대상 종 특유 의 이동 특성을 반영할 수 있다. 또한, BBMM은 GPS 위치 가 가지는 불확실성도 확률 밀도 모델 추정에 반영할 수 있으며(Horne et al., 2007), 정해진 GPS 점들의 시간 간격 자체를 반영하기 때문에 관측점의 일정한 시간 간격을 강제 하지 않는다는 점에서 장점을 갖는다.

    BBMM에서 σ m 2 는 모든 좌표에 대해서 동일하게 적용된 다. 하지만, 동물의 이동은 시계열적으로 상이한 행동 유형 의 연속체라는 점에서 착안하여 Kranstauber et al.(2012)는 그 행동 상태의 습성에 따라서 이동 패턴, 즉 σ m 2 가 달라진다 는 점을 활용한 동적 브라우니언브릿지 이동모델(dynamic BBMM; dBBMM)을 개발하였다(Morale et al., 2004;Guararie et al., 2009). dBBMM은 Guararie et al.(2009)이 소개한 GPS 추적 데이터에서 동물의 행동 변경 지점을 통 계적으로 계산하는 행동변화점 분석(behavioural change point analysis; BCPA) 방법을 결합하여 행동 상태 별 여러 종류의 σ m 2 값을 사용하여 UD를 계산한다. 이로써 기존 BBMM 방법론보다 더욱 관심 동물의 생물학적 주기에 맞 는 행동권 추정이 가능해져 BBMM의 행동권 과소추정을 dBBMM이 바로잡아 줄 수 있다(Kranstauber et al., 2012).

    3. 괭이갈매기 사례분석

    2021년 대한민국 전라남도 신안군 팔금면 불무기도 (34.759, 126.224; WGS84)에 번식하는 괭이갈매기(Larus Crassirostris)를 대상으로 행동권 분석을 수행하였다. 2020 년 6월 8일 불무기도에서 포획용 뜰채와 보우넷(bow net)을 이용하여 포획된 총 19개체에 위치추적기를 부착하였다. 기 기로는 중국 드루이드사(Druid Technology)의 제품 Druid Lego를 사용하였다. 해당 제품은 괭이갈매기의 평균 몸무 게인 500g의 5% 미만인 20g의 무게를 가지고 있어 괭이갈 매기의 행동에 제한을 주거나 영향을 주지 않았다(e.g., Kenward 2001, Lovette and Fitzpatrick 2016, Hong et al. 2019).

    위치추적기 부착 후 방사한 시점부터 데이터 수집이 시작 되었다. 괭이갈매기의 번식기인 6월 중 23일 동안(2021- 06-08 ~ 2021-06-30) 수집된 데이터를 사용하여 행동권을 분석하였다(Table 2). 데이터 수집의 기본 시간 단위는 30 분으로 설정하였으나, 종종 기기의 부스트 모드(boost mode)로 인해 1분에서 10분 사이 간격으로 위치가 기록되 거나, 배터리 저하로 인해 1시간 혹은 8시간 간격을 가지는 것을 확인하였다. 또한, 기기의 고장으로 추적 기간 도중 데이터 기록 중단이 일어나거나 종종 좌표 기록 오류로 WGS84 좌표 기준 (200, 200)으로 기록된 점들도 존재하였 다. 좌표 기록을 위해 사용된 위성 수가 2개 이하이거나 (200, 200)으로 기록된 좌표들은 행동권 분석의 정확도를 위하여 제거하였으며 좌표 간 일정한 시간 간격을 위하여 30분 간격으로 샘플링 하였다.

    위에 소개된 방법론 중 기하학적 방법론에선 MCP와 k-LoCoH를 사용하였으며 통계학적 방법론에선 href와 LSCV를 활용한 KDE, BBMM, 그리고 AKDE를 적용해 행동권을 분석하였다. MCP는 가장 많이 사용되는 100%와 90% 영역을 행동권으로 도출하였으며, 나머지 방법론도 마 찬가지로 행동권 연구에서 가장 많이 사용되는 50%, 95%, 그리고 99% 등치선을 행동권으로 사용하였다. 모든 데이 터 정제 및 행동권 분석은 R을 통해 수행되었으며(R Core Team, 2020), MCP와 KDE는 ‘adehabitatHR’(Calenge, 2006), LoCoH는 ‘rhr’(Signer and Balkenhol, 2015), t-LoCoH는 ‘tlocoh’, AKDE는 ‘ctmm’(Calabrese et al., 2016), 그리고 BBMM은 ‘BBMM’(Nielson et al., 2013) 패키지를 사용하 여 행동권을 도출하였다.

    KDE와 LoCoH와 같이 좌표 간 IID를 가정하는 방법론 의 경우 모든 개체의 위치 정보를 합쳐 한 번에 행동권 분석 을 시행하였으며, 좌표 기록 시간 정보를 사용하는 BBMM 과 AKDE의 경우 개체별 그리드 단위의 연속형 UD를 도출 한 후 공간적으로 평균 내어 최종 행동권을 계산하였다. T-LoCoH는 BBMM과 AKDE 방법론과 동일하게 개체별 분석이 수행되지만 두 방법론과 달리 각 개체의 폴리곤 형 태로 연구자가 입력한 등치선에 해당하는 행동권 결과물만 도출해준다. 그러므로, 개체별 50%, 95%, 그리고 99% 행 동권 도출 후 동등 기준으로 합쳐(merge) 최종 해동권을 표현하였다. 각 방법론의 세부 인자의 경우 각 패키지가 기 본적으로 제공하는 기본 식에 근거하여 분석 진행하였다.

    행동권 결과물을 해석하는 데 있어서 유의해야 할 점은 본 연구에서 사례 분석은 여러 행동권 도출 방법론의 비교, 그리고 특성 및 한계점 고찰을 목적으로 진행되었다는 것이 다. 도출된 괭이갈매기 행동권 결과는 유의한 생태적인 의 미를 갖지 않는다. 유의미한 행동권을 도출하기 위해선 추 후 한 달이 아닌 더욱 장기간의 모니터링 데이터를 이용하 여 행동권을 분석해야 할 것이다.

    결과 및 고찰

    1. 괭이갈매기 행동권 분석 결과 및 고찰

    괭이갈매기 한달 추적 데이터를 사용하여 MCP 100% 행동권 분석 결과 분석법들 중 가장 넓은 면적의 행동권이 도출되었다(Figure 3b; Table 3). 이는 실제 괭이갈매기 위 치 좌표(Figure 3a)와 비교하였을 때 좌표가 기록되지 않는 공간과 더불어 한두 번 정도 방문이 기록된 행동권 외 장거 리 여행 지역을 모두 아울러 행동권에 포함했기 때문이다. 즉, MCP 100%는 최외곽 좌표를 사용해 다각형을 만드는 방법론이기 때문에 개체들이 간헐적으로 취하는 장거리 여 행의 위치 정보를 행동권에 모두 포함하게 되어 행동권 과 대추정으로 이어진다. 이를 보완해주기 위하여 10%의 포인 트는 이상치로 간주하여 남은 90%의 포인트를 사용하여 MCP 90% 행동권을 도출한 결과 비교적 작은 영역이 도출 되었다. 하지만 이도 마찬가지로 GPS 위치가 다량으로 찍 힌 지역을 일부 포함하지 못하는 지역이 존재해 10%의 이 상치 설정이 올바른가에 대한 의문점이 든다는 점에서 한계 점을 가진다. 또한, 해당 방법론은 도출된 영역의 모든 공간 이 동일한 공간 이용 강도를 갖기 때문에 전체 공간 중 어느 지역이 더욱 중요성을 갖는지에 대한 의미를 전달해주지 못한다.

    LoCoH의 경우 MCP와 다르게 공간별 사용 강도도 표현 해줄 수 있을 뿐만 아니라 동물이 사용하지 않는 위치가 행동권에 포함되지 않았다(Figure 3c). 괭이갈매기가 사용 하지 않는 공간인 내륙 및 도서 중앙부가 뚜렷하게 95% 및 99% 행동권에 포함되지 않는다는 것을 확인 가능하였 다. 또한, 각 지역의 국지볼록다각형을 공간적으로 합쳐 UD 및 행동권을 표현한다는 점에 기인해 굉장히 직선적인 행동 권 모양이 도출되었다. 괭이갈매기 핵심 서식지인 50% 영 역의 경우 굉장히 작게 나타났는데, 이는 모든 좌표를 독립 으로 간주하여 좌표 기록 시간을 고려하지 않고 모든 개체 의 좌표를 한꺼번에 행동권 분석에 사용했기 때문이다. 즉, 여러 개체에서 얻은 좌표들의 시간적 불연속성을 고려하지 않고 국지볼록다각형을 생성함으로써 가장 많은 양의 좌표 가 찍힌 번식지 위치에 다량의 작은 다각형이 생성 및 중첩 되어 매우 소규모의 핵심 행동권이 나타난 것이다.

    T-LoCoH의 경우 번식지에 대량의 좌표가 찍혀 있더라 도 각 개체의 시계열적 이동 경로를 고려하기 때문에 괭이 갈매기가 취식지에서 머문 이후 취식지 또는 휴식지로 이동 할 때의 위치 좌표를 함께 다각형 도출에 사용하게 되어 LoCoH의 결과보다 더욱 넓은 행동권이 도출되었다(Figure 2d; Table 3). 특히, 핵심 서식지인 50%가 사용된 방법론들 중 가장 크게 나타났는데, 이는 개체별로 핵심 서식지를 도 출 후 공간적으로 합쳐주었기 때문이다. 만약 단순한 공간 적 합침이 아닌 더욱 다양한 % 기준에 의한 개체별 행동권 을 평균 내어 핵심 서식지를 도출한다면 해당 연구의 결과 보다 더욱 좁은 영역이 도출될 것이다. T-LoCoH도 LoCoH 와 마찬가지로 기하학적 행동권 분석 방법의 특징인 대상 종이 사용하지 않는 공간에 대해서 행동권 중간중간 다각형 모양의 빈 공간이 95%와 50% 행동권에서 나타났다.

    href와 LSCV 방법에 근거한 KDE 분석 결과, 두 띠폭 추정 방법론은 서로 상이한 결과가 나타났다. href의 경우 넓은 범위를 아우르는 행동권이 도출되었으나 LSCV 방법 론은 사용된 GPS 포인트에 짧은 거리의 버퍼분석을 한 것 처럼 행동권이 계산되었다(Figure 4a&b). LSCV 방법론의 좁은 띠폭은 공간적인 평활 없이 해당 좌표 위치에 기반한 불연속적인 행동권으로 이어져 극단 위치 좌표도 함께 행동 권으로 도출되어 유의미한 행동권이 도출되지 못했다. 이는 LSCV 방법론이 데이터의 수가 커질수록 정확도가 떨어지 고 띠폭이 과소추정되는 한계점을 보여준다(Hemson et al., 2005). href방법은 LSCV 결과와 반대로 좌표 간 커널 중첩 이 가능한 띠폭 크기가 도출되어 극단 좌표가 행동권으로 도출되지 않았다. 다만, 해당 방법은 사전 연구에서 데이터 를 과대평활(oversmooth)할 확률이 크다고 나타났는데 (Worton, 1995; Walter, 2011), 그 이유는 동물의 실제 행동 권은 정규분포를 띠기보다는 지역적으로 뭉쳐 있을 확률이 크기 때문이다. 하지만 href는 가장 접근성이 좋은 방법론 이라는 점과 현재 빅데이터를 사용하는 연구의 비율이 커지 고 있다는 점에서 활발히 사용되고 있다(Getz et al., 2007;Fischer et al., 2013;silva et al., 2018;Castaño et al., 2019).

    BBMM과 AKDE로 도출된 행동권 모두 KDE와 비슷한 형태를 띠었지만, 50%, 95%, 그리고 99% 행동권 모두 두 방법론이 href를 사용한 KDE보다 더욱 큰 크기의 영역을 도출하였다(Figure 4d; Table 3). AKDE 방법론은 데이터 간 자기상관성이 존재할 경우 더욱 큰 띠폭을 추정하도록, 그리고 BBMM의 경우 위치 좌표의 기록 시간을 이동 모델 에 고려함으로써 실제 행동권과 부합하는 더욱 넓은 행동권 을 계산하도록 설계되었기 때문에 해당 결과가 도출되었다. 또한, BBMM의 두드러진 특징은 이동 모델을 사용한다는 점에 기인하여 행동권에서 좌표 간 연결성이 더욱 강조되어 나타난다(Figure 4c).

    2. 제언 및 결론

    행동권은 동물이 많은 시간을 보내고 그들이 살아가는데 필요한 핵심적 환경 영역을 의미하며, 그들의 개체군 유지 및 생존에 필요한 영역을 대표한다. 이러한 점에서 동물의 정확한 행동권 추정은 매우 중요하며, 연구자는 행동권 분 석 시 본인이 가지고 있는 데이터에 대한 객관적 검토를 통해 여러가지 행동권 추정 방법론 중 어떠한 방법이 제일 효과적이고 바람직한지 고민하여야 한다. 본 연구에서 선행 연구 리뷰 및 사례 분석을 통해 도출한 방법론 선택 가이드 라인은 Figure 5와 같다.

    적절한 방법론을 선택하는데 있어서 가장 첫번째로 고려 해야 할 것은 연구자가 가지고 있는 동물 위치 데이터의 자 기상관성 여부이다. 좌표 간의 시간이 얼마만큼 지나야 자기 상관성이 완전히 사라지는지에 대해 알아야 하며, 이를 자기 상관성 시간단위(autocorrelation timescales)라고 일컫는다. 현재 동물 행동권 연구에선 이를 동물이 행동권을 직선으로 지나는데 소요되는 평균 시간으로 정의한다(Fleming et al., 2015;Calabrese et al., 2016;Fleming et al., 2019). 현장 조사에 기반한 동물 위치 데이터라면 좌표 간 독립일 확률 이 크며, 원격 추적 기기를 사용한 동물 위치 데이터는 좌표 시간 간격을 어떻게 설정하는지에 따라서 크게 달라진다. 본 연구의 괭이갈매기 데이터의 경우 번식기 행동 데이터라 는 점에서 그들의 공간 이용은 번식지와 취식지의 반복 이 동으로 이루어져 있어 취식 이동이 행동권을 이루게 되는 주요 요소이다. 갈매기의 왕복 취식 이동은 평균적으로 30 분보다 길게 소요되었으므로 자기상관성이 미약하게 존재 하는 데이터로 판단될 수 있다. 이처럼 정확한 자기상관성 시간단위의 계산은 어렵지만, 정성적으로 공간 충실도를 보 여주는 동물이 행동권을 이루는 반복적인 행위의 시간 단위 가 어느 정도인지 추정함으로써 데이터의 자기상관성 여부 를 판별할 수 있다. 또한, AKDE 패키지인 ctmm의 경우 좌표의 기록 시간 정보를 이용하여 베리오그램(variogram) 에 적합된 연속시간확률과정 모델을 이용하여 자기상관성 시간단위를 계산해 주므로 이도 판별 기준으로 사용 가능하 다(Calabrese et al., 2016).

    자기상관성의 존재 유무 확인 이후 두 번째 분류 기준으 로는 동물이 생활하는 지역의 경관적 그리고 지형적 특징이 행동권에 강하게 반영이 되어야 하는지이다. 기하학적 행동 권 추정 방법론은 통계적 방법론보다 더욱 서식지 특징과 이것이 미치는 동물 행동권에의 영향을 반영해줄 수 있다는 점에서 강점을 가진다. MCP의 경우 최외곽 10%를 제외한 행동권이 동물의 분포를 충분하게 포함해주지 못하므로 100% MCP만이 함의점이 있다. 그러므로, 가장 큰 행동권 을 도출하고 싶다면 MCP 100%를 사용하되, 그것이 아니 라면 좌표의 분포를 고려하여 가장 일반적이고 범용적인 행동권을 도출해줄 수 있는 KDE 사용이 권고된다. 좌표 간 자기상관성이 존재할 경우, 최종 도출 행동권이 좌표 간 연결성이 뚜렷하게 나타나기를 원한다면 BBMM 방법론을 사용하면 되며, 그것이 아닌 자기상관성을 고려한 채로 일반 적인 행동권 결과를 얻고 싶다면 AKDE를 사용하면 될 것 이다.

    Horne et al.(2019)은 크게 행동권 추정 방법론을 분포 확률 (range distribution)과 발생 확률(occurrence distribution)로 나누어 설명하였다. 발생 확률은 대상 동물이 추적 기간동 안 사용된 전체 영역에서 각 지역을 얼마만큼의 비율로 사 용했는지에 대한 회고적인 행동권이라면, 분포 확률은 동물 의 잠재적 공간이용분포, 즉 미래에 앞으로 얼마의 확률로 동물을 그 자리에서 마주칠지를 나타내는 예측적인 행동권 이라고 언급하였다. 분포 확률이 동물의 참(true) 행동권이 며, 본 연구에서 언급된 방법론 중 자기상관성 구조를 반영 한 이동 모델을 사용하는 AKDE만이 유일한 분포 확률 추 정 방법론에 해당한다(Crane et al., 2021;Horne et al., 2019). 그러므로, 자기상관성 존재하고 특히 데이터의 유효샘 플사이즈가 적을 시 AKDE 방법론 사용이 권고된다(Noonan et al., 2019). 하지만, 아직 개발된지 오래되지 않은 방법론 이라는 점을 고려하였을 때 더욱 많은 연구가 수행되어 그 견고성이 검증되어야 할 것이다. 또한, 발생 확률 방법론이 라고 하더라도 데이터의 유효표본크기가 충분히 커져 실제 공간 충실도가 나타나는 영역을 모두 보여주는 데이터라면 KDE나 BBMM 분석을 통해서도 분포 확률을 계산할 수 있다. 하지만 아직까지도 얼마만큼의 유효샘플사이즈가 실 제 행동권을 보여줄 수 있는지에 대한 정량적인 기준은 세 워지지 않은 실정이다. 목표로 하는 동물 종에 따라서 달라 질 것이라 예상되며, 차후 이에 대한 연구가 필요하다.

    위성 원격 측정기술의 발전을 배경으로 국내에서도 GPS 기기를 사용한 동물 이동 경로 및 행동권 연구가 증가하고 있고, 미래에는 더욱 좁은 시간 간격으로 정밀한 동물 추적 연구가 많아질 것으로 전망된다. 하지만, 이에 따라 대두되 는 자기상관성을 고려해 줄 수 있는 방법론(T-LoCoH, BBMM, AKDE)은 국내에 아직 도입되지 않은 상태이다. 본 연구에서 제공하는 행동권 분석 방법론 검토 내용과 행 동권 분석 방법론 선택 가이드라인은 국내 행동권 연구의 발전과 방법론 다양화에 기여할 수 있을 것으로 예상된다.

    Figure

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    Annual publication trends from 1948 to 2021 using “animal home range” as a keyword, retrieved from the Scopus database (https://www.scopus.com) on Jan 6th, 2022. Colored blocks other than navy illustrate the proportion of each estimator to the total home range research article. Estimators used are minimum convex polygon (MCP), kernel density estimation (KDE), local convex hull (LoCoH), Brownian bridge movement model (BBMM), and autocorrelated kernel density estimation (AKDE), and their name was included in the search keywords. Navy block illustrates the number of articles that were searched neither by including the name of five estimators in a keyword. The large proportion of such color blocks was due to the fact that the search was limited to the title, abstract, and keywords of publications. The black arrow indicates the year in which each estimator was first developed, and the value in the parenthesis beside each legend of the estimator means the total number of published research articles until 2021.

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    A schematic diagram of the most frequently used method in geometric and statistical home range estimators, which are the most commonly used estimators in South Korea: minimum convex polygon (MCP, panel A) and kernel density estimation (KDE, panel B). Panel C is a one-dimensional kernel density estimate from the same location data used in panels A and B. Longitude value was taken as an example. Pink ticks along the x-axis indicate the location of each observation, and red curves are kernels placed over them. By summing the contribution of all kernels, the final kernel density plot (solid curve) is calculated. The value of bandwidth alters the degree to which kernels are spread.

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    Home ranges estimates of black-tailed gulls breeding in Bulmugi islet using a biologging dataset for about a month. Panel A shows the telemetry locations of black-tailed gulls being tracked. Estimators include: (b) minimum convex polygon (MCP) (c) local convex hull (LoCoH), and (d) time local convex hull (T-LoCoH). GPS locations used for the analysis are illustrated in panel A as blue points.

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    Home ranges estimates of black-tailed gulls breeding in Bulmugi islet using a biologging dataset for about a month. Estimators include: (a) kernel density estimation (KDE), (c) Brownian bridge motion model (BBMM), and (d) autocorrelated kernel density estimation (AKDE).

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    Guideline for selecting home range (HR) estimators.

    Table

    Reviewed papers on animal home range estimation. GM and ST refer to geometric and statistical estimators, respectively. IID means independent and identically distributed and includes estimators that assume no autocorrelation among animal location points. Whereas, AC means autocorrelated and estimators in this category are specialized in dealing with autocorrelated data. Mimimum convex polygon (MCP), local convex hull (LoCoH), time local convex hull (T-LoCoH), kernel density estimation (KDE), Brownian bridge movement model (BBMM), dynamic Brownian bridge movement model (dBBMM), and autocorrelated kernel density estimation (AKDE) were reviewed in this paper

    Demographic and tracking information of the surveyed individuals of black-tailed gulls in Bulmugi islet

    The area of home ranges computed using each estimator

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