서 론

종의 생태를 이해하기 위해 번식과 성장, 생존을 위한 생태적 전략을 파악하는 것은 필수적이다. 또한 종의 행동 패턴은 생존 전략을 반영하고 있으며(Decoursey et al., 2000), 일정한 시간을 주기로 반복되는 여러 생태학적 과정 을 포함하고 있다. 연중 생활 주기(annual activity cycle)는 대략 1년 주기로 일어나는 동면, 번식, 성장, 이주 등 종의 생물학적 과정을 의미한다. 이러한 종의 계절적 주기는 단 순히 생물학적인 생체리듬(biological rhythm)에만 영향을 받는 것이 아니라 계절에 따른 환경의 변화에 의해 크게 좌우된다(Waltee et al., 2009;LaZerte and Kramer, 2016). 특히, 다람쥐속(Tamias spp.)에 속한 동물의 번식기와 동면 시기는 기온과 일조시간의 변화, 자원가용성과 개체군 밀도 등에 의해 영향을 받는 것으로 알려져 있다(Kenagy, 1981;Kawamichi, 1996).

일일 행동 패턴은 하루를 주기로 낮과 밤의 변화에 반응 하여 활동과 수면/휴식을 반복하는 패턴을 의미한다. 이와 같은 시간적 지위(temporal niche)는 먹이나 경쟁자, 포식자 와 같은 종간 관계(inter-specific interaction)의 영향을 받는 다(Botts et al., 2020). 북미에 서식하는 동부다람쥐(Tamias striatus)의 경우 주행성 행동 패턴이 억제되면 포식 위험이 증가하여 생존률이 낮아진다(Decoursey, 2000). 또한, 청솔 모과(Sciuridae)의 일일 행동 패턴은 계절에 따른 기온의 변화에 의해 영향을 받는 것으로 알려져 있다(Schweiger and Frey, 2021).

한반도 전체에 분포하는 다람쥐(Tamias sibiricus)는 잡 식성의 설치류로 주로 종자류나 곤충, 새알 등을 섭식하며 땅 위에서 주로 활동한다(Jo et al., 2018). 다람쥐는 땅굴을 파 먹이를 저장해두거나 동면하는데, 동부다람쥐와 달리 먹 이굴과 동면굴이 분리되어 있다(Roots, 2006). 다람쥐의 연 중 생활 주기는 초봄에 짝짓기하고, 봄과 여름에 연중 2회 번식기를 가지며, 가을에 먹이 비축 활동(hoarding)을 한 뒤 동면한다(Forsyth and Smith, 1973;Suzuki et al., 2002).

다람쥐는 계절별로 구분되는 행동 패턴과 더불어 높은 개체군 밀도로 인해 충분한 양의 자료 확보가 가능하다. 또 한, 무인센서카메라는 연속적으로 여러 지역의 개체군을 모 니터링할 수 있어 행동 패턴을 연구하기에 용이하다(Burton et al., 2015). 그러나 아직 무인센서카메라를 이용한 포유류 의 행동 연구는 충분하지 못한 실정이다(Banjade et al., 2021). 이에 본 연구는 무인센서카메라를 활용하여 설악산 과 지리산 국립공원에 서식하는 다람쥐의 행동 패턴을 파악 하기 위해 실시되었다.

연구방법

1. 연구대상지

본 연구는 2019년 5월부터 2021년 5월까지의 기간 동안 설악산과 지리산 국립공원에서 실시되었다. 설악산은 북위 38°00′~15′, 동경 128°15′~34′의 범위에 위치하며, 해발고 도는 200m에서 1,700m까지 분포한다. 연구 기간 내 설악산 의 연평균기온은 13.5°C(–16.1°C~36.1°C)이었고 연간 강수 량은 1,743mm였다(Korea Meteorological Administration, 2022). 지리산은 북위 35°17′~21′, 동경 127°35′~41의 범위에 위치하며, 해발고도는 200m에서 1,900m까지 분포한다. 연구 기간 동안 지리산의 연평균기온은 13.5°C(–19.7°C~35.4°C)였 으며, 연간 강수량은 1,682mm였다(Korea Meteorological Administration, 2022). 계절은 일평균기온을 고려하여 3월 15일부터 5월 31일까지를 봄, 6월 1일부터 9월 14일까지를 여름, 9월 15일부터 11월 30일까지를 가을, 12월 1일부터 3월 14일까지를 겨울로 구분하였다.

2. 조사분석

다람쥐의 행동 패턴을 관찰하기 위해 설악산과 지리산 국립공원에 무인센서카메라(Trel 20J; GISupply, Inc.)를 설 치하여 연중 운영하였다. 무인센서카메라는 해발고도 400m와 1,200m 지점에 1대씩, 800m 지점에 2대씩을 설치 하여 국립공원별로 각각 4대씩 설치하였다(Figure 1). 무인 센서카메라는 지면으로부터 약 50cm 지점에 설치되었으며, 동작이 감지되었을 경우 10초 길이의 동영상이 녹화되도록 설정하였다. 각 국립공원별 포착일수(trap-day)는 설악산은 2,155일, 지리산은 2,389일이었다. 독립적인 표본만을 분석 에 이용하기 위하여 이전 영상과의 촬영 간격이 30분 이상 인 영상만을 선별하여 이용하였다.

두 지역에 서식하는 다람쥐의 연중 관찰 양상을 파악하기 위하여 포착된 영상 수를 주차별(1~53주)로 나누어 주차별 관찰빈도를 계산하였다. 나아가 두 지역의 연중 관찰 양상 을 비교하기 위하여 커넬 밀도 추정하였다. 다람쥐의 일일 행동 패턴 역시 계절별로 나누어 커넬 밀도 추정치를 분석 하였다(Schweiger and Frey, 2021). 연중 관찰 양상에 대한 커넬 밀도 추정을 위하여 Wand and Jones(1994)의 단일변 수 플러그인 선별자(univariate plug-in selector)룰 이용하 여 평활인자(smoothing factor)를 설정하였다. 일일 행동 패 턴 분석에서는 순환자료(circular data)를 위한 Tayler(2008) 의 방법을 이용하여 평활인자를 설정하였다.

두 지역에 서식하는 다람쥐의 연중 관찰 양상과 일일 행 동 패턴이 중첩되는 정도는 중첩계수(overlap coefficient) 를 이용하여 분석하였다. 중첩계수는 두 표본의 커넬 밀도 추정 곡선 아래 중첩되는 면적을 나타내며 0부터 1까지의 범위를 가진다(Ridout and Linkie, 2009). 중첩 정도는 중첩 계수가 0.5 이하이면 ‘낮음’, 0.5 초과 0.75 이하이면 ‘다소 높음’, 0.75 초과이면 ‘매우 높음’으로 분류하였다(Monterroso et al., 2014). 다람쥐의 연중 관찰 양상에 대한 중첩계수는 표본 수(설악산: n=162, 지리산: n=222)를 고려하여 중첩계 수 Δ4를 이용하였다. 일일 행동 패턴에 대한 중첩계수는 작은 표본 수(표본 수 75 미만)를 고려하여 봄(설악산: n=14, 지리산: n=36)과 여름(설악산: n=91, 지리산: n=58), 가을(설악산: n=57, 지리산: n=120)에 대하여 중첩계수 Δ1 를 이용하였다. 중첩계수는 1,000개의 부트스트랩(bootstrap) 표본을 이용하여 평균과 95% 신뢰구간(CI, confidence interval)을 추정하였다. 모든 통계분석은 오픈소스 프로그 램 R(Ver. 4.13)과 ‘ks’와 ‘overlap’ R 패키지를 이용하여 실시하였다(Duong, 2007;Meredith and Ridout, 2021;R Core Team, 2021).

결과 및 고찰

1. 다람쥐의 연중 관찰 양상

설악산과 지리산 국립공원에 서식하는 다람쥐의 주차별 관찰빈도를 그래프로 나타내었다(Figure 2). 설악산 국립공 원에서는 18주차부터 45주차까지의 다람쥐가 관찰되었으 며 조사기간 동안 총 162회 관찰되었다. 지리산 국립공원에 서식하는 다람쥐는 7주차부터 48주차까지 관찰되었으며 총 222회 관찰되었다. 주차별 관찰빈도를 살펴보면 설악산 국 립공원에서는 39주차에 총 21회로 다람쥐가 가장 많이 관 찰되었고, 지리산 국립공원에서는 44주차에 총 50회로 관 찰되어 가장 높은 관찰빈도를 보였다. 두 지역의 주차별 관 찰빈도에 대하여 커넬 밀도 추정치를 구하여 연중 관찰 양 상을 그래프로 나타내었다(Figure 3). 두 지역의 연중 관찰 양상 사이 중첩계수(Δ4)는 0.55(CI95%: 0.47~0.62)로 나 타났다.

설악산과 지리산 국립공원에서 나타난 다람쥐의 연중 관 찰 시기는 다람쥐의 동면기간에 영향을 받았을 것으로 판단 된다. 다람쥐는 동면기간 동안 주기적으로 깨어나 저장된 먹이를 먹는 것을 제외하고 대부분을 휴면상태로 지내며, 동면 시기는 지역에 따라 달라진다(Roots, 2006). 다람쥐의 동면시기와 기간은 기온과 더불어 먹이나 굴 등 월동 준비 에 필요한 자원의 가용성에 영향을 받아 결정되는 것으로 알려져 있다(Kenagy, 1981;Kawamichi, 1996;French, 2000). 설악산과 지리산 국립공원의 경우, 위도에 따른 기온 의 차이로 인하여 서식지의 생물계절성 차이가 발생하게 된다(Xu et al., 2019). 특히, 다람쥐 개체군은 참나무류 종 자 등의 먹이자원의 발생에 크게 영향을 받는 것으로 알려 져 있어(LaZerte and Kramer, 2016) 설악산과 지리산 국립 공원의 생물계절성 차이에 따라 발생하는 먹이자원 가용성 이 두 지역에 서식하는 다람쥐의 동면시기에 영향을 주었을 것으로 판단된다.

또한, 두 지역에서 다람쥐의 관찰빈도는 초여름에 증가한 후 한여름에 감소하였다가 가을에는 다시 증가하는 것으로 나타났다. 육안관찰, 포획조사 등 다양한 조사법을 이용한 선행연구에서도 같은 양상을 보였으며, 이는 개체군 동태, 일중휴면(torpor), 먹이자원 가용성의 변화 등이 원인인 것 으로 보고되었다(Dunford, 1972;Elliot, 1978;LaZerte and Kramer, 2016). 특히, 다람쥐 개체군은 봄부터 초가을까지 두 번의 번식기 동안 개체군의 크기가 증가하고 자원이 부 족한 겨울 동안 개체군의 크기가 크게 줄어드는 것으로 알 려져 있다(Blake and Gillett, 1988;Bergeron et al., 2011). 우리나라 부산 지역의 다람쥐 역시 2월 말~3월 중순까지의 봄과 6월 초~9월 초까지의 여름 등 2회의 번식기를 가지는 것으로 보고되어, 다람쥐의 개체군 동태가 본 연구의 무인 센서카메라 관찰빈도에 반영되었을 것으로 판단된다 (Suzuki et al., 2002).

2. 다람쥐의 일일 행동 패턴

지역과 계절에 따른 다람쥐의 일일 행동 패턴을 커넬 밀 도 추정을 이용하여 나타내었다(Figure 4). 설악산과 지리 산 국립공원에 서식하는 다람쥐는 봄과 여름, 가을에 모두 주행성 행동을 하는 것으로 나타났다. 설악산 국립공원에 서식하는 다람쥐의 일일 행동 패턴에 대한 계절간 중첩계수 (Δ1)는 봄-여름 사이에 0.77(CI95%: 0.60~0.89), 여름-가 을 사이에 0.81(CI95%: 0.69~0.91), 봄-가을 사이에 0.76 (CI95%: 0.57~0.91)로 높게 나타났다. 지리산 국립공원에 서식하는 다람쥐의 일일 행동 패턴에 대한 계절간 중첩계수 (Δ1) 역시 봄-여름 사이에 0.84(CI95%: 0.72~0.93), 여름- 가을 사이에 0.83(CI95%: 0.72~0.91), 봄-가을 사이에 0.83(CI95%: 0.72~0.92)로 높았다. 이는 선행연구와 일치 하는 결과였으며, 동부다람쥐와 콜로라도다람쥐(Neotamias quadrivittatus)의 일일 행동 패턴 역시 연중 뚜렷한 주행성 을 나타내는 것으로 알려져 있다(LaZerte and Kramer, 2016;Schweiger and Frey, 2021).

다람쥐의 일일 행동 패턴에 지역에 따른 차이 역시 관찰 되지 않았다. 일일 행동 패턴에 대한 설악산과 지리산 국립 공원 지역 사이의 중첩계수(Δ1)는 봄과 여름, 가을에 각각 0.74(CI95%: 0.54~0.90), 0.78(CI95%: 0.66~0.89), 0.84 (CI95%: 0.73~0.92)으로 상당히 높았다. 다람쥐의 일일 행 동 패턴은 계절과 지역에 영향을 받지 않고 주행성 패턴을 나타내는 것으로 판단된다. 일일 행동 패턴은 경쟁, 포식 등의 종간 관계에 크게 영향을 받는 것으로 알려져 있다 (Botts et al., 2020). 다람쥐의 포식자인 고양이과(Felidae), 족제비과(Mustelidae), 맹금류, 뱀과(Colubridae) 등은 대부 분이 야행성으로 다람쥐의 야간 활동은 포식자에 노출될 위험을 높인다. Decoursey 등(2000)은 동부다람쥐의 경우, 주행성 행동이 억제되어 야간 활동이 늘어난 개체에서 족제 비과에 의한 포식률이 크게 증가했다고 보고했다. 주행성 행동 패턴은 다람쥐의 생존에 필수적인 전략이기 때문에 지역과 계절에 따른 차이가 적은 것으로 판단된다.

본 연구에서는 무인센서카메라의 관찰빈도를 이용하여 설악산과 지리산 국립공원의 다람쥐 행동 패턴을 구명하고 자 하였다. 이를 통해 다람쥐가 연중 계절에 따른 변화 없이 주행성 행동을 하는 것을 확인할 수 있었다. 그동안 다람쥐 속에 대한 연구는 동부다람쥐를 중심으로 진행되어왔으며, 한반도에 서식하는 다람쥐의 생태에 대한 정보는 부족한 실정이었다. 또한, 본 연구를 통해 무인센서카메라 조사법 을 이용한 다람쥐 생태 연구의 가능성을 확인하였다.

무인센서카메라의 관찰빈도는 활동량과 개체군 특성에 모두 영향을 받는다는 한계점이 존재한다. 다람쥐의 활동성 은 계절에 따라 변화하며(LaZerte and Kramer, 2016), 굴을 선택하고 먹이 비축 활동을 하기 위해 특히 가을에 가장 왕성한 활동량을 갖는다(Forsyth and Smith, 1973;Kawamichi, 1996). 이는 본 연구의 결과에서도 확인할 수 있었다. 그러나 무인센서카메라 연구는 방법이 쉽고 조사자 에 따른 편차가 적어 효율적인 모니터링 방법으로 제시될 수 있다. 본 연구는 단기간 진행되어 자료의 양에 한계를 보였으나, 무인센서카메라의 관찰빈도가 다람쥐의 서식 밀 도와 활동량을 반영하는 것을 확인할 수 있었다. 이에 따라 무인센서카메라를 이용한 장기적인 연구가 진행된다면 동면 등 다람쥐 행동 특성의 연간 변화를 파악할 수 있을 것으로 판단된다.