서 론

의사소통(communication)은 동물이 생존 및 번식에 필수 적인 행동을 행하게 함으로써 생물학 연구의 인터페이스가 되는 중요한 개념으로, 의사소통은 발신자가 수신자에게 보 내는 정보 제공(provision of information)을 의미하며, 동물 들은 의사소통을 위한 매개체로 화학물질(페로몬), 빛, 소리 등을 이용한다(Jang, 2011). 곤충은 짝을 유인하고 경쟁자와 공격적인 상호 작용을 하기 위하여 음향 신호를 활용하며, 곤충의 음향 신호의 다양성에는 서식환경의 물리적 특성 변화, 유사한 음역대를 가진 다른 의사소통 종의 존재, 포식자 의 존재, 성 선택 등 요인으로 나타나며, 곤충의 한 군집에서 음향 신호의 다양화는 비정상적으로 높은 개체군 변화 및 종분화 속도와 관련이 있다(Römer, 1992;Greenfield, 2016). 매미는 곤충 중에서도 짝짓기를 위하여 복잡하게 구조화되고 정형화된 음향 신호를 사용하는 상징적인 곤충이다(Fonseca, 2013).

참깽깽매미(Auritibicen intermedius)는 대한민국에 서식 하는 12종 매미 중 하나이며 노린재목(Hemiptera) 매미아과 (Cicadinae) 깽깽매미속(Auritibicen)으로 분류되는 곤충이 다. Wang(2018)에 의하면 참깽깽매미가 속한 Auritibicen속 매미의 공통 조상은 후기 플리오세 시대로 거슬러 올라가며, 홍적세(빙하기)의 기후 변동은 Auritibicen속의 분기를 촉진 한 것으로 추정하였다. 또한 같은 연구에서 Auritibicen속 매미는 계통발생 및 지리적 분포 분석에 따르면 중국 남서부 (쓰촨성, 원난성 등)을 중심으로 친링산맥과 다바산맥을 거쳐 북동쪽으로 이동하여 중국 허베이성, 극동 러시아, 한반도, 일본까지 이르렀다고 추정하였다.

국내 서식하는 깽깽매미속 매미는 전라남도에서 깽깽매 미(Auritibicen japonicus)가 채집되었다고 잘못 보고되어 깽깽매미와 참깽깽매미 2종류로 오동정되었으나 Lee(2008) 는 국내 깽깽매미 기록이 모두 참깽깽매미를 가리키는 것으 로 재분석하고 재동정하였다(Kim & Song, 2017). 한국에 서식하는 참깽깽매미는 미토콘드리아 및 염기서열에서 추 론한 계통발생적 관계와 분기시기 분석에 따르면 일본 큐슈, 혼슈 서부, 시코쿠에 주로 서식하는 Auritibicen kyushyuensis 와 자매종에 가까우며(Sota et al., 2016), 한국 참깽깽매미 는 일본 Auritibicen shikokuanus, Auritibicen kyushyuensis 와 형태학적으로도 밀접히 관련된 매미종이다(Lee, 2017).

참깽깽매미의 서식지는 기존 연구에 의하면 주로 강원도 고지대에 나타나는 것으로 알려져 있다. 2019년 전국 생물 음향 조사 결과에 따르면 참깽깽매미는 강원도의 고산지대 에서 국지적으로 나타났다(Kim & Ki, 2021). Kim & Song(2017)의 도감에 따르면 국내 참깽깽매미는 한지성 매 미로 강원도 고산지대에서 개체수가 많다고 알려져 있으며, 한반도 중부 및 북부 지역에서는 600m 이상 고산지대에서 도 서식하고 중부 이남 지역은 정산 부근 등 높은 고도에서 서식한다고 알려져 있다. 참깽깽매미는 소나무, 참나무, 전 나무류를 선호하였으며 나무 꼭대기 가지에 머리를 지면 방향으로 두고 자리를 잡는 것으로 관찰되었으며, 유충은 17~0시 사이에 땅으로 올라오며 20시~22시 사이에 우화 빈도가 높은 것으로 판단하였다. Kim(2019)은 참깽깽매미 의 번식울음 연구를 통해 약 6kHz의 단조로운 패턴의 고주 파 소리가 나타나며, ‘기이이익’하는 울음 패턴이 명확해서 타 매미와 구분하기 쉬워 생물음향탐지기법을 적용한 분석 에 용이하다고 판단했다. 참깽깽매미 연간 울음시기는 평균 적으로 7월 중순부터 9월 초순까지며, 일주기 울음 패턴은 5시부터 16시까지는 완만하고 11시경 울음 피크를 형성하 는 것을 밝혀내었다.

기존 국내 매미 연구에 의하면 매미의 번식울음은 기온, 강수량, 일사량, 광원 등 다양한 환경요인에 영향을 받으며, 동일한 서식지에 서식하는 각 매미종끼리 번식울음으로 영 향을 주고받는 것으로 나타났다(Ki et al., 2016;Kim, 2019). 또한 매미는 도시와 산림 등 주변 환경에 따라 서식 하는 종류와 발생량도 차이가 나는 것으로 알려져 있으며 (Kang et al., 2017;Kim & Ki, 2018a), 매미의 발생과 탈피 가 온도, 강수량, 습도에 영향을 받아 장마전선과 폭염과 관련성이 높다고도 밝혀졌다(Kang et al., 2015). 그 외 국내 매미 연구는 울음소리의 음질과 분석을 위한 음향보정, 심 리에 미치는 영향 등 소음에 관한 환경과 사회 문제를 다룬 바가 있다(Gu et al., 2012;Kim et al., 2013;Yoon et al., 2007). 국외 매미 연구에서는 주변 온도가 높아질수록 진동 막 근육에 영향을 받아 매미의 울음 빈도가 오르고(Sanborn et al., 2002;Fonseca & Revez, 2002), 소음에 영향을 받아 울음소리를 더 크게 내는 것을 밝혔다(Shieh et al., 2012). Sueur(2002)는 멕시코 지역에 서식하는 매미 연구를 통해 각 매미종이 번식울음의 패턴과 주파수 대역을 달리 하여 상호 간섭을 피한다는 결과를 밝혔다. 그 외에도 Villet(2003)은 종 다양성과 수컷 간 경쟁에 의해 매미의 울음시간대가 변화한다는 연구결과를 밝혔다.

매미에 관한 국내 연구는 점차 진행되어가고 있으나 참깽 깽매미에 대한 국내 연구는 부족한 실정이다. 따라서 본 연 구의 목적은 참깽깽매미의 번식울음을 생물음향탐지기법 을 적용해 분석하여 참깽깽매미를 비롯한 국내 매미아과 연구에 기초자료를 마련하는데 목적이 있다.

연구방법

1. 연구대상지 및 연구대상종

연구대상지는 기존 매미 연구(Kim & Ki, 2021)에서 국 내 주요 참깽깽매미 서식지로 확인된 치악산국립공원, 오대 산국립공원, 태백산국립공원 등을 포함한 총 20개소를 선정 하였다(Figure 1, Table 1). 연구대상종은 연구주제에 따라 서 참깽깽매미(A. intermedius)를 선정하였고, 번식울음 일 주기 비교 분석 및 영향력 분석을 위하여 각 대상지에서 참깽깽매미와 함께 관찰된 애매미(Meimuna opalifera), 참 매미(Hyalessa maculaticollis), 유지매미(Graptopsaltria nigrofuscata), 늦털매미(Suisha coreana) 4종을 참깽깽매 미의 번식울음기간 내에서 관찰되었을 경우 포함하여 분석 하였다.

2. 조사분석방법

참깽깽매미 번식울음 기록은 녹음 파일 형식을 WAV, 최고 주파수는 44,100Hz으로 설정한 생물음향 측정장비 (Songmeter SM4)를 연구대상지 별 수목에 약 1~1.5m 높이 로 설치하여 매 시간당 1분씩 1년 간 녹음하였다. 참깽깽매 미 번식울음 분석 기간은 2020년을 제외한 2017~2021년 전국 녹음 데이터를 대상으로 분석하였다. 녹음 데이터 분 석은 오디오 편집 프로그램인 Adobe Audition CC로 녹음 데이터를 재생하여 청음 분석과 Sonogram을 활용한 시각 분석을 동시에 실시하였다. 참깽깽매미 번식울음 출현 시기 는 2020년을 제외한 연간 데이터가 매년 기록된 치악산국 립공원 데이터를 대상으로 번식울음 시종점을 각 연도별 판단하여 분석하였다. 각 매미의 일주기는 참깽깽매미가 출 현한 연구대상지를 대상으로 각 시간대마다 출현한 매미의 울음빈도에 따라 5점 척도(0~4점)로 분석하고 Excel 프로 그램의 피벗 테이블을 활용하여 종합 분석하였다. 분석된 참깽깽매미 데이터를 토대로 하여 연간 평균온도와 강수량 을 함께 표시하여 참깽깽매미의 번식시기 변화를 고찰하였 고, 각 연구대상지에 출현한 참깽깽매미의 울음기간 내 하 루 평균온도, 최고온도, 최저온도를 계산하여 분석하였다. 또한 참깽깽매미의 종간영향과 기후영향을 통계적으로 분 석하기 위하여 Jamovi 프로그램을 활용해 로지스틱 회귀분 석을 실시하였다. 통계분석에 필요한 각 대상지 별 기온, 습도, 일조량, 전운량 데이터는 연구대상지 인근 기상청 시 설에서 기록된 기후 데이터를 제공받아 분석하였다.

결과 및 고찰

1. 참깽깽매미 서식지 분포

전국 국립공원 20개소를 대상으로 참깽깽매미의 분포를 분석한 결과, 참깽깽매미는 설악산국립공원, 오대산국립공 원, 치악산국립공원, 태백산국립공원 4개소에서 나타났다 (Figure 2). 참깽깽매미는 한반도의 강원도 지역에 협소적 으로 나타났으며, 해발 397~1,015m의 고지대에서 나타났 다. 강원도 외 연구대상지에서는 해발고도가 400m 이상인 지역에서도 번식울음이 확인되지 않았다. 한국 매미 생태 도감(Kim & Song, 2017)에 따르면 참깽깽매미는 소나무류 와 참나무류를 선호하고 고산지대에 주로 서식한다고 알려 져 있는데, 대한민국 국가지도집 2권(2020)에 따르면 강원 도는 소나무와 참나무가 높은 점유율을 가지고 있고 백두대 간 고산지대에 속하고 있어 참깽깽매미가 서식하기 적합한 것으로 판단된다.

2. 참깽깽매미 출현 시기 및 변화

Table 2와 Figure 3는 치악산국립공원에 출현한 참깽깽 매미의 4년간 출현 시기를 각각 표와 그래프로 정리한 것이 다. 2020년은 기기오류로 여름철 녹음 데이터가 누락되어 분석에서 제외하였다. 울음기간의 온도와 강수량 추이를 보 았을 때, 고온이 지속되는 동안 울음을 시작한 후 온도가 크게 떨어지고 강우 시점에서 울음을 멈추는 것으로 판단된 다. 2017년 참깽깽매미 울음은 8월 16일부터 9월 15일부터 31일간 확인되었다. 2017년의 강우 시기가 타 년도에 비하 여 빈도가 높은 편이었으나 8월 15일 이후 강우량이 잠시 낮아지는 시기에 온도가 상승세를 보이면서 울음을 시작한 것으로 판단되며 이후 가을비가 내리면서 기온이 하락세를 보일 때 멈춘 것으로 판단된다. 참깽깽매미 울음은 2018년 8월 5일부터 9월 25일까지 52일 동안 울었으며 이는 4년 중 가장 이른 시기에 시작하여 오랜 기간을 울었다. 2018년 은 다른 연도에 비해 평균온도가 26°C로 높은 폭염 현상을 보였고, 8월에 강우가 거의 오지 않아 참깽깽매미가 이른 시기에 울음을 시작했고 9월 중순까지 비교적 높은 기온이 유지되어 오랜 기간을 운 것으로 판단된다. 2019년 참깽깽 매미는 8월 20일부터 9월 28일까지 40일 동안 울었으며 2018년 다음으로 오랜 기간을 울었다. 2018년 8월에 강우 가 많이 내리지 않아 참깽깽매미가 2018년에는 이른 시기 에 운 것과 달리 2019년은 8월 중에 강우가 내려 2017년과 비슷한 시기에 운 것으로 판단된다. 반면 타 년도와 달리 가을에도 평균온도가 20°C 이상으로 지속되어 비교적 더 늦은 시기에 울음을 그친 것으로 판단된다. 2021년 참깽깽 매미 번식울음은 8월 12일부터 9월 18일까지 38일 동안 울었다. 2021년은 다른 연도에 비하여 평균기온이 22.5°C 로 낮았으나 완만하게 온도가 변화하여 번식시기가 크게 영향을 받지 않은 것으로 판단된다.

3. 참깽깽매미 번식울음 온도 범위 분석

참깽깽매미가 출현한 연구대상지의 2019년 일 평균온도 를 종합하면 다음과 같다(Table 3). 치악산국립공원 외 서식 지 환경 및 공통출현종이 유사한 설악산국립공원, 오대산국 립공원, 태백산국립공원은 통합하여 분석하였다. 참깽깽매 미의 출현시기 내 온도를 분석한 결과, 참깽깽매미는 최저 13.1°C, 최고 35.3°C 사이의 온도에서 주로 번식울음을 내었 다. 참깽깽매미가 활동하는 시기 내 번식울음 일주기 시간대 인 09~16시의 평균기온은 치악산국립공원은 24.4°C로 나타 났으며, 다른 대상지를 종합한 결과의 24.9°C와 큰 차이를 보이지 않았다. 번식울음 기간 내 일일 평균기온을 종합한 결과 일 평균기온, 최고기온, 최저기온의 평균값은 큰 차이를 보이지 않았다. 이를 상자도표로 표현하면 치악산과 대상지 3곳은 온도 분포에 차이가 있었지만, 평균값은 거의 유사함을 보였다(Figure 4). 타 매미종과 서식 온도를 비교하기 위해 각 매미종의 출현 시간대의 시간별 온도를 종합한 결과(Table 4, Figure 5), 참깽깽매미는 다른 매미종과 비교하여 비슷한 시간대에 출현하는 참매미와 애매미와 유사한 온도 범위에서 울었으나 평균기온과 최저기온을 분석한 결과 더 낮은 온도 에서도 번식울음이 확인되었다. 이를 분석하면 참깽깽매미 는 경쟁이 심한 지역과 경쟁이 덜한 지역에서도 거의 균일한 기온에서 번식울음을 내는 것으로 확인되었고, 서식지의 온 도 범위가 타 매미종에 비해서 넓고 낮은 온도에서도 번식울 음을 울어 기온이 낮은 고산지대나 가을 시기에도 우는 내한 성을 가지고 있는 것으로 판단된다.

4. 참깽깽매미 일주기 분석

참깽깽매미가 출현한 연구대상지의 2019년 출현시기 내 번식울음 일주기를 분석하였다. 치악산국립공원에서는 참 깽깽매미의 출현기간 내 참매미, 애매미, 유지매미, 늦털매 미 4종이 공통출현하였으며 치악산에 서식하는 매미의 번 식울음 일주기는 Figure 6와 같다. 치악산에 서식하는 참깽 깽매미는 09시부터 16시까지 번식울음을 내었으며, 12시에 울음 피크를 형성하는 것으로 확인되었다. 늦털매미가 출현 하는 시기의 일주기를 분석한 결과(Figure 7), 이전 시기에 비교해 일일 울음시간이 줄었으나 울음 피크 시기는 12시로 동일하였다. 치악산국립공원 외 연구대상지 3곳(오대산, 설 악산, 태백산)에서는 치악산국립공원과 달리 참깽깽매미와 함께 출현하는 종은 참매미 1종이었다. 해당 출현지의 매미 데이터를 종합하여 일주기를 분석한 결과(Figure 8), 참깽 깽매미는 06~07시부터 15~16시까지 번식울음을 내었고, 11~12시에 피크를 형성하였다.

5. 참깽깽매미와 영향요인 간 로지스틱 회귀분석

참깽깽매미의 번식울음에 영향을 미치는 기상요인을 분 석하기 위하여 기온, 습도, 강수량, 일조량, 전운량을 대상으 로 로지스틱 회귀분석을 실시하였다. 로지스틱 회귀분석은 독립 변수가 기상요인처럼 연속성을 가진 변수를 가리키고 종속 변수가 각 매미의 울음 여부(울음 혹은 울지 않음) 등 범주형 변수일 때, 독립 변수가 종속 변수에 끼치는 영향을 통계적으로 분석하여 사건이 발생할 가능성을 예측하는 회 귀분석 방법이다(Cox, 1958). 해당 분석은 비교 분석을 위 하여 평균기온 분석과 동일하게 참깽깽매미의 번식 기간과 번식 기간 내 번식울음 시간대(09~16시)로 구분하여 분석 하였다.

분석 결과(Table 5), 번식울음 기간 전체를 대상으로 한 분석은 치악산국립공원과 타 국립공원 3곳에서 설명력이 20% 이상 나타났으며, 참깽깽매미의 번식울음에 고도의 상 관관계를 나타낸 기상요인은 일조량으로 나타났다. 치악산 국립공원에서는 일조량에 따라 참깽깽매미가 울 가능성이 약 25.4배 오르는 것으로 나타났고, 나머지 국립공원 종합 분석에서도 가능성이 약 14배 오르는 것으로 나타났다. 비 교 분석을 위해 실시한 번식울음 시간대를 대상으로 한 분 석에서는 설명력이 낮게 나타났으나 전체 기간과 마찬가지 로 일조량이 유의미한 상관관계를 나타내었다. 치악산과 국 립공원 3곳의 교차비는 각각 약 3.4배와 약 2.3배로 나타났 는데, 전체기간에 비해서 교차비가 낮은 원인은 전체기간은 야간 시간대를 포함하였기에 일조량의 교차비가 더 크게 나타난 것으로 판단된다.

기온의 경우 치악산국립공원에서 기간 전체와 번식울음 시간대 분석 양측에서 고도의 상관관계를 보였다. 교차비는 각각 약 1.12배와 약 1.13배로 크지 않았지만, 기온이 높아 질수록 참깽깽매미의 번식울음 빈도가 오른다고 추정할 수 있다. 반면 오대산, 태백산, 설악산 3곳의 종합 분석에서는 기온은 유의미한 상관관계를 보이지 않았다.

일조량 외 기상요인을 분석하면 의미 있는 상관관계를 보이는 기상요인은 치악산국립공원의 전운량이 있었지만 교차비가 크지 않고, 번식울음 시간대 분석에서 유의미한 상관관계를 보이지 않아 실제 영향력은 적은 것으로 판단된 다. 그 외 유의미한 상관관계를 보이지 않았지만 강수량이 높아질 때 참깽깽매미의 번식울음 빈도가 줄어드는 성향이 확인되었다. 습도는 참깽깽매미의 번식울음에 유의미한 영 향력을 보이지 않았다.

참깽깽매미와 공통 출현한 매미 간의 영향을 분석하기 위하여 로지스틱 회귀분석을 실행하였다(Table 6). 유지매 미는 출현빈도가 낮아 분석에서 제외하였다. 분석 결과, 참 깽깽매미는 타 매미종이 울 때 울음 가능성이 상승하는 것 으로 파악되었다. 치악산국립공원에서 서식하는 참깽깽매 미는 참매미가 울을 때 함께 울을 가능성이 약 10.9배 오르 는 것으로 나타났고, 애매미가 울을 때 울을 가능성이 약 57.4배 오르는 것으로 나타났으며, 늦털매미가 울을 때 울 가능성이 약 17배 오르는 것으로 나타났다. 치악산 외 대상 지의 종합 데이터에서는 참깽깽매미가 참매미가 울을 때 울 가능성이 약 55.2배 오르는 것으로 나타났다.

6. 고찰

전국 국립공원 20개소 중에서 참깽깽매미의 번식울음이 확인된 연구대상지는 설악산, 치악산, 오대산, 태백산 4곳으 로 나타났으며, 해발고도가 높은 강원도 고산지에 국지적으 로 출현하였다. 치악산국립공원을 대상으로 2017년부터 2021년 출현기간을 분석한 결과, 참깽깽매미는 매년 온도 변화와 장마 시기 등 환경 변화에 대해 울음기간 변화하는 경향을 나타내었다. 참매미의 페놀로지 변화 예측에 따르면 번식울음 시종점은 시작점은 빨라지고 종점은 늦어지며 울음 기간이 매년 증가하는 경향을 보였으나(Kim & Ki, 2018b), 참깽깽매미는 연간 기후에 따른 번식울음의 변화가 있으므로 장기적인 모니터링이 필요할 것으로 판단된다.

참깽깽매미는 넓은 온도 범위에서 울음을 우는 경향을 보였다. 참깽깽매미의 울음기간 내 하루 최고기온은 35도, 최저기온은 약 13도였으며, 다른 매미종에 비해서도 낮은 온도에서 번식울음이 확인되었다. 치악산에 서식하는 참깽 깽매미는 여름철을 지난 가을에 우는 늦털매미와 함께 번식 울음을 우는 시기가 있음을 미루어보아 고산지대에 서식하 는 한지성 매미종으로서 내한성이 강한 것으로 판단된다.

참깽깽매미의 번식울음은 일조량에 크게 영향을 받는 것 으로 보였다. 참깽깽매미의 일주기 분석 결과에 따르면 정 오 시간대에 번식울음의 피크가 형성되었으며, 로지스틱 회 귀분석 결과에서도 참깽깽매미의 번식울음에 가장 유의미 한 상관관계를 보인 기상요인도 일조량이었다. 반면 기온은 치악산국립공원에서만 유의미한 상관관계를 나타내었는데 앞서 치악산국립공원의 매년 출현 시기 분석에서 매년 기온 의 변화에 출현시기가 영향을 받은 것과 유사한 결과를 보 였다. 이러한 치악산국립공원과 국립공원 3곳의 차이는 각 국립공원의 해발고도, 주변 도심지 등 환경차가 원인으로 판단된다.

서울, 강원도 등 한반도 중부지방을 대상으로 한 매미 연구에 의하면, 로지스틱 회귀분석 결과에서 울음 가능성이 커질수록 각 매미종이 서로에게 받는 영향력이 커진다고 판단할 수 있다(Kang, 2014;Kim, 2019). 따라서 참깽깽매 미는 본 연구의 로지스틱 회귀분석 결과에서 함께 서식하는 다른 매미종이 울 때 울 가능성이 상승하였음으로 출현시기 내 다른 매미종에게 영향을 받아 종간영향을 주고 받을 가 능성이 있는 것으로 판단된다.

한국 매미 생태 도감에 따르면 참깽깽매미의 출현시기는 7월 초부터 10월 초까지 나타났었고 서식지 해발고도는 300~1600m로 나타났었다(Kim & Song, 2017). 본 연구 결과와 비교했을 때 유사한 결과가 나타났으며, 생물음향탐 지기법을 활용해서 참깽깽매미의 번식울음을 분석함으로 써 용이한 연구가 가능하다고 판단된다. 그러나 기존 도감 (Kim & Song, 2017)에 따르면 참깽깽매미는 경기도 고대 산, 충청북도 구병산, 전라북도 대둔산, 충청남도 서대산 등 강원도 외 한반도 남부 지역의 고산지대에서도 참깽깽매미 가 관측되었으므로, 녹음장치 설치 위치에 대한 보다 구체 적인 선정이 필요할 것으로 보인다.

연구 결과를 종합하면, 참깽깽매미는 기상 변화와 서식지 환경에 민감하기 반응하면서 다른 매미종의 번식울음에 종 간영향을 받는 것으로 나타났다. 또한 참깽깽매미는 높은 해발고도의 서식지에 서식하며 서식지의 온도 범위가 크게 나타났으며, 낮은 기온의 가을까지 번식울음을 이어가 내한 성 가진 것으로 판단된다. 참깽깽매미는 번식울음의 빈도에 있어서 기상요인 중 일조량에 큰 영향을 받았다. 따라서 참 깽깽매미는 서식지가 협소하고 기후 변화에 의해서 번식활 동이 민감하게 변화하는 종으로서 연구가치가 있다고 할 수 있으며, 번식시기 변화 관측을 위한 장기적인 모니터링 이 필요한 종으로 판단된다.