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ISSN : 1229-3857(Print)
ISSN : 2288-131X(Online)

Korean Journal of Environment and Ecology Vol.36 No.6 pp.662-675
DOI : https://doi.org/10.13047/KJEE.2022.36.6.662

Ecological Characteristics of Buxus sinica Habitat Distributed on the Ridge of Gyeokjabong(Mt.), Bogildo^1a

Soo-Dong Lee², Min-Hwa Jin³, Hyun-Kyung Kang⁴*, Chung-Hyeon Oh⁵

²Dept. of Landscape Architecture, Gyeongsang National University, 52725, Korea (ecoplan@gnu.ac.kr)
³Dept. of Landscape Architecture, Graduate School, Gyeongsang National University, 52725, Korea (wlsrms957@naver.com)
⁴Dept. of Green Smart City, Sangmyung University, Cheonan 31066, Korea (hkkang@smu.ac.kr)
⁵Dept. of Landscape Architecture, Graduate School, Gyeongsang National University, 52725, Korea (hco0970@naver.com)

^* 교신저자 Corresponding author: hkkang@smu.ac.kr

Received 12/11/2022 Review 04/12/2022 Accepted 07/12/2022

Abstract

This study was intended to investigate and analyze the current status of the plant community structure in order to provide basic data for the systematic conservation and management of the Buxus sinica area appearing on the ridgeline connecting the Gyeokjabong(Mt.) and Keungiljae, on Bogildo Island. In consideration of location characteristics such as density, topography, and direction of B. sinica appearing in the shrub layers, a total of 26 sites were set as the survey area for representative vegetation communities or areas with changes in topography. According to DCA and TWINSPAN, it was classified into 6 communities, namely Carpinus turczaninovii-Deciduous broad-leaved, C. turczaninovii, C. turczaninovii-B. sinica, C. turczaninovii-Evergreen broad-leaved, Q. acuta, and D. trifidus-Q. acuta. The community dominated by C. turczaninovii maintains the status quo for the present moment, however, Q. acuta will dominate the surrounding area in the long term, so Q. acuta has high succesion potential. In the case of the Q. acuta and D. trifidus-Q. acuta communities, Q. acuta, known as the climax species of warm-temperate forests, will maintain dominant status. In a case of B. sinica, the community dominated by C. turczaninovii will remain in good status due to the topographical conditions, but the community dominated by Q. acuta growth difficulties are expected due to the high coverage. In the relationship between environmental factors and vegetation distribution, analysis showed that only soil pH affect vegetation distribution. Furthermore, the soil acidity (pH) was 3.78-5.30, the electrical conductivity was 0.186-0.543 dS/m, and the organic matter content was 2.25-2.89%.

Key Words : ENVIRONMENTAL FACTORS , Carpinus turczaninovii , SUCCESION POTENTIAL , CLIMAX SPECIES

보길도 격자봉 일대 능선부에 분포하는 회양목 생육지의 생태적 특성^1a

이 수동², 진 민화³, 강 현경⁴*, 오 충현⁵

²경상국립대학교 조경학과 교수
³경상국립대학교 대학원 조경학과 석사과정
⁴상명대학교 그린스마트시티학과 교수
⁵경상국립대학교 대학원 조경학과 박사과정

초록

본 연구는 보길도 격자봉과 큰길재를 잇는 능선부를 중심으로 분포하는 회양목 생육지역의 체계적인 보전 및 관리를 위한 기초자료를 제공하고자 식물군집구조 현황을 조사․분석하였다. 조사구는 관목층에 분포하는 회양목의 밀도와 지형, 향 등 입지적인 특성을 고려하여 대표적인 식생 군락 또는 지형의 변화가 있는 지역을 대상으로 총 26개소를 설정하였다. DCA와 TWINSPAN에 의해 소사나무-낙엽활엽수군락, 소사나무군락, 소사나무-회양목군락, 소사나무-상 록활엽수군락, 붉가시나무군락, 황칠나무-붉가시나무군락으로 분류되었다. 소사나무가 우점하는 군락은 당분간 현상태 를 유지할 것이나 장기적으로는 주변에 붉가시나무가 우점하고 있어 이들 종으로의 천이잠재성이 높았다. 붉가시나무군 락, 황칠나무-붉가시나무군락의 경우 난대림의 극상 수종으로 알려진 붉가시나무가 우점하는 현상태를 유지할 것이다. 회양목의 경우에도 소사나무가 우점하는 군락은 지형적인 조건으로 인해 양호한 상태를 유지하겠으나 붉가시나무 우점 군락의 경우, 피도가 높은 특성으로 인해 생육상 어려움이 예상된다. 환경요인과 식생분포간의 관계에서는 토양산 도(pH)만 식생분포에 영향을 미친 것으로 분석되었다. 그 외에 pH는 3.78~5.30, 전기전도도는 0.186~0.543dS/m, 유기물함량은 2.25~2.89%로 전반적으로 낮았다.

키워드 : 환경요인 , 소사나무 , 천이잠재성 , 극상

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Funding:

서 론

우리나라에서 탄산칼슘이 섞인 석회암지대는 강원도, 충 청북도, 평안남북도, 황해도 및 함경남북도 등지에 집중 분 포하는 것으로 알려져 있으나 실제로는 전국에 산재해 있다 (Kang, 1992;Kim et al., 2021). 이들 지역은 화산암, 화강 암, 변성암 지대와는 다른 퇴적암 지대로 독특한 식생 분포 유형을 가지고 있어 생태적인 중요성은 매우 높다(Korea National Arboretum, 2012). 석회암지대를 대표하는 호석 회성 식물은 102 또는 109 분류군으로 제시하고 있는데 (Kim et al., 2021;Korea National Arboretum, 2012), 이 중 한국특산식물인 회양목은 상록활엽관목으로 제주도, 전 남 보길도, 경북 주왕산, 충북 단양, 강원 영월 등지에 자생 하는 것으로 알려져 있다(Kim and Kim, 1988).

회양목이 잘 자라는 토양 환경은 pH 수치가 높은 석회암 지대라고 하였는데, 대표적인 자생지인 충북 단양의 경우 pH 7.8~8.4로 분석된 바 있다(Kim et al.,1991;Lee, 1991). 하지만 다른 연구에서는 토양 산도에 대한 내성 범위가 넓 어 pH 4.0 내외의 강산성에서도 생육할 수 있다고 하였다 (Lee et al., 2002;Lee et al., 2015;Lee et al., 2012). 분포지 로는 수분과 양분 조건이 양호한 사면과 계곡 지형을 선호 한다고 하였으나(Lee et al., 2012), 하식애, 암반 등 척박한 환경에서도 생육 가능한 것으로 분석되었다(Choi, 2014).

석회암지대에 대한 최초 연구는 단양 및 영월 일대의 식 물상 파악인데, 회양목을 호석회성 수종이라고 규명한 바 있다(Choe 1966;Kim et al., 2021). 입지 조건과 관련하여 해안 또는 섬 지역에서는 해변의 암반 건조지대에서 생육한 다고 하였는데(Bae et al, 2014), 이는 수분과 양분 조건이 양호한 사면과 계곡 지형과는 다소 상이하나 암반 노출 비 율이 높은 곳에 분포한다라는 연구 결과와는 유사한 경향을 보였다(Lee et al., 2012;Choi, 2014;Bae et al, 2014). 식생 구조에 있어 회양목이 순군락을 형성하기보다는 신갈나무, 측백나무, 리기다소나무, 굴참나무 등의 하부에 분포하는 것으로 나타났으며(Lee et al., 2012;Choi, 2014;Song et al., 2019), Bae et al.(2014)과 Kim and Jang(1989)에 의하 면 섬과 해안에서는 건조한 능선부를 선호하는 소사나무림 하부에 동반 분포하는 경향이 있는 것으로 제시한 바 있다.

회양목은 호석회성 식물종으로 석회암지대와 암반이 노 출된 지역에 제한적으로 출현하기 때문에 석회산업이 지속 되면서 자연적으로 분포 면적이 감소하는 경향을 보이는 종이다(Kim et al, 1992;Kwak, 1993;Bae et al., 2014). 한편, 회양목 분포지의 희소성과 특수성으로 인해 서울시에 서는 관악산 회양목군락지를 생태경관보전지역으로, 단양 군 도담삼봉과 단양석문의 경우 명승으로 지정 및 보호하고 있다(Choi, 2014;Lee et al., 2012). 하지만, Kim et al. (2021)에 의하면 석회암지대의 지표종과 극선호종의 자생 지는 제대로 알려지지 않아 보호지역으로 지정하기도 어렵 기 때문에 분포지에 대한 정밀한 식생 조사 및 모니터링이 필요하다고 하였다. 이에 본 연구는 보길도 격자봉과 큰길 재 능선부를 중심으로 분포하는 회양목 생육지역의 체계적 인 보전 및 관리를 위한 기초자료를 제공하고자 식물군집구 조 현황을 조사･분석하였다.

연구방법

행정구역상 완도군에 속하는 보길도의 30년간의 기후표 (Korea Meteorological Administration 1990~2020)를 살펴보 면, 연평균기온 14.1~14.3℃, 연평균 강수량 1437.4~1648.3mm, 한랭지수 –4.1℃·월, 온량지수 117.5℃·월, 평균습도 70.4~ 71.8% 이상으로 분석되었다. 일반적으로 난온대 상록활엽 수림의 분포 적지는 온량지수(WI) 85~240℃·월, 강수량 900~1,500㎜, 한랭지수(CI) -10~-15℃·월(Kira,1991), 최한 월 평균기온 1~-1℃가 한계라고 하여(Hattori and Nakanishi, 1985) 상록활엽수림의 적지인 것으로 파악되었다. 지질구조 는 중생대 백악기의 화성활동에 의해 주입된 이산화규소함 량이 많은 반암과 석영반암, 문상반암, 흑운모 화강암 및 섬록암으로 구성되어 있으며, 제4기의 애추와 충적층이 발 달해 있었다(Jang and Lee, 2003;Lee, 1976). 식생은 전 지역에 육박나무, 후박나무, 생달나무, 참식나무, 녹나무, 붉 가시나무 등이 혼재되어 있는 난온대림에 속하는 산림으로 상록활엽수 발달단계의 특징을 보였다(Oh and Park, 2003;Park et al., 2018;Kim and Du, 2003).

본 연구대상지는 난대림대에 속하는 보길도 격자봉과 큰길 재를 잇는 능선부를 중심으로 관목층에서 회양목이 우점하거 나 출현하는 식생과 경사, 향 등 지형적인 특성을 고려하여 대표적인 식생 군락, 입지 변화가 있는 지역에 총 26개소의 조사구를 설정하였다(Figure 1). 각 조사구는 10m×10m(100㎡) 방형구를 기본으로 토양이화학적 특성, 경사, 향, 해발고 등 의 환경인자와 식생 규격을 조사하여 대표 군락구조특성을 규명하고자 하였다. 각 조사구내에 출현하는 수종을 대상으 로 교목층, 아교목층, 수고 2m 이하인 관목층으로 구분하였 고 교목층 및 아교목층은 흉고직경을, 관목층은 수관폭을 조사하였다. DCCA 분석을 위한 환경요인 조사에서 토양의 화학적 특성은 직접 채취하여 분석하였고, 경사, 향, 해발고 등은 GPSMAP 64s(GARMIN)을 이용하여 위치를 확인한 후 QGIS 3.10.3을 활용하여 각 지점의 지형구조를 추출하 였다.

식생조사자료를 토대로 식물사회학적 분석을 시행하였으 며 층위별 각 수종의 상대적 우세를 비교하기 위하여 Curtis and McIntosh(1951)의 중요치(Importance Percentage: I. P.) 를 통합하여 백분율로 나타낸 상대우점치를 층위별로 분석하 였다(Brower et al., 1977). 상대우점치(Importance Percentage: I.P.)는 각 종별 (상대밀도+상대피도)/2로 계산하였고 개체 들의 크기를 고려하여 수관 층위별로 가중치를 부여한 {(교목층 I.P.×3)+(아교목층 I.P.×2)+(관목층 I.P.×1)}/6으 로 평균상대우점치(M.I.P.)를 산정하였다(Park, 2012). 식 생조사자료를 바탕으로 군락을 구분하고자 분류분석법인 (classification) TWINSPAN과 서열분석법인(ordination) DCA 분석을 실시하였다(Hill, 1979). TWINSPAN과 DCA 에 의한 분류 결과를 바탕으로, 각 군락별 종 구성의 다양한 정도를 파악하고자 Shannon의 수식(Pielou, 1975)을 적용 하여 종다양도(Species diversity, H'), 균재도(Evenness, J'), 우점도(Dominance, D')를, Whittaker(1956)의 수식을 이용 하여 유사도지수(Similarity index)를 분석한 후 군락별 특 성을 비교 및 검토하였다. 또한 천이경향을 예측하고자 각 수목의 세력 변화를 비교할 수 있는 흉고직경급별 분포 분 석과 상대우점치 등을 고려하여 종합적으로 판단하였다. 군락별 종수 및 개체수는 단위면적 100㎡를 기준으로 산출 하였고 조사구가 많은 군집은 각 조사구별 평균값을 비교하 였다.

토양 이화학적 특성을 분석하기 위한 시료는 유기물층을 걷어내고 B층에서 채취하였으며 토양 pH, 유기물함량, 양이 온치환능력, 유효인산, 전기전도도 등을 분석하였다(National Academy of Agriculteral Science, 2000). 또한 식생과 환경 요인과의 관계를 규명하고자 하였다. 이를 위해 DCA와 마찬 가지로 CCA기법에서 제2축의 왜곡현상을 개선할 수 있는 방법이라고 한 DCCA를 활용하였으며(Lee et al., 2014), MVSP(Multi-Variate Statistical Package) 3.2 program을 이 용하였다.

결과 및 고찰

1. 군락분류(TWINSPAN, DCA) 및 유사도지수

DCA와 TWINSPAN 기법을 활용하여 회양목이 출현하 거나 우점하는 총 26개 조사구의 군락 유형을 구분한 결과 는 Figure 2, 3과 같다. 조사구 간의 상이성과 평균상대우점 치를 토대로 조사구를 배치한 결과, DCA 축의 eigenvalue 가 제1축 0.50781, 제2축 0.29167로 집중도가 높았다. 2개 의 축은 해발고, 사면, 향과 같은 지형적 환경요인에 의거하 여 군락 배치가 이루어진 것으로 판단되었다. 각 조사구의 배치를 살펴보면 왼쪽부터 소사나무군락(A), 오른쪽 하부 는 붉가시나무군락(B), 상부는 황칠나무군락(C)으로 분류 되었다. 조사구별 관목층에 회양목이 우점하는 경향은 유사 하였으나 지형적인 특성에 따라 교목층 우점종이 달라졌는 데, 건조한 능선부는 소사나무, 남사면은 붉가시나무, 북사 면은 황칠나무가 우점하는 경향이었다.

TWINSPAN에 의해서는 6개의 군락으로 분류되었는데, 제 1 Division에서는 소사나무와 팥배나무, 붉가시나무와 사스레피나무 유무에 의해 크게 두 개 그룹으로 구분되었 다. 붉가시나무와 사스레피나무 군에서는 지표종인 육박나 무가 출현하는 황칠나무-붉가시나무군락(Ⅵ)과 출현하지 않는 붉가시나무군락(Ⅴ)으로 분류되었다. 제 2Division에 서는 새비나무와 광나무가 지표종인 소사나무-상록활엽수 군락(Ⅳ)이 나누어졌으며 이들 종이 출현하지 않는 군은 괴 불나무, 보리밥나무가 지표종인 소사나무-낙엽활엽수군락 (Ⅰ)과 그 외의 군락으로 구분되었다. 괴불나무와 보리밥나 무가 출현하지 않은 군락은 길마가지나무와 팽나무가 지표 종인 소사나무군락(Ⅱ)과 출현하지 않는 소사나무-회양목 군락(Ⅲ)으로 최종 분류되었다.

본 연구에서는 조사구별 종조성과 평균상대우점치를 고 려하였을 때 DCA에 의한 군락 분류에서는 군락별 종조성 이 혼합되어 있어 보다 식별종 유무에 의한 종조성 특성이 명확히 세분화된 TWINSPAN기법에 의하여 분류하였다. 전체적으로 DCA와 TWINSPAN의 군락 분류 결과, 공통적 으로 소사나무 등 낙엽활엽수와 상록활엽수가 우점하는 군 락으로 구분된 것은 유사하였으나 TWINSPAN 군락 분류 에서는 지표종에 따라 세분할 수 있었다. 특히, 소사나무가 우점하는 군락은 관목층에 분포하는 회양목의 밀도와 경쟁 종의 세력에 따라 세분류되었는데, 교목층 경쟁종은 지형구 조에 따라 능선부에는 나타나지 않았으나 남사면에서는 상 록활엽수가, 북사면에서는 낙엽활엽수가 출현하여 경쟁 상 태인 것으로 판단되었다.

Classification 분석을 통해 분리된 6개 군락별 유사도지 수를 파악해본 결과(Table 1), 소사나무군락(Ⅱ)은 소사나 무-회양목군락(Ⅲ), 소사나무-상록활엽수군락(Ⅳ)과 각각 79%, 67.58%로 높았으며, 소사나무-회양목군락(Ⅲ)도 소 사나무-상록활엽수군락(Ⅳ)과 유사도 75%이상으로 유사성 이 높았다. 그 외에 소사나무-낙엽활엽수군락(Ⅰ)은 소사나 무군락(Ⅱ), 소사나무-회양목군락(Ⅲ), 소사나무-상록활엽 수군락(Ⅳ)과 50%이상의 유사도를 보였고, 소사나무-상록 활엽수군락(Ⅳ)도 황칠나무-붉가시나무군락(Ⅵ)과 53.03% 를 나타내었다. 반면에 소사나무가 우점하는 군락인 소사나 무-낙엽활엽수군락(Ⅰ), 소사나무군락(Ⅱ), 소사나무-회양 목군락(Ⅲ), 소사나무-상록활엽수군락(Ⅳ)은 붉가시나무군 락(Ⅴ)과는 40% 이하로 이질적인 것으로 분석되었다. 붉가 시나무군락(Ⅴ)과 황칠나무-붉가시나무군락(Ⅵ)의 경우에 도 각각 남사면과 북사면에 출현하는 등 환경 조건이 달라 유사도(49.34%)가 낮았던 것으로 판단되었다. 소사나무가 우점하는 군락과 붉가시나무군락, 황칠나무-붉가시나무군 락의 경우 40% 미만으로 이질적인 정도를 넘어서서 공존가 능성이 없는 것으로 나타났는데, 천이의 중간단계와 극상단 계에 있는 군락이라 유사도지수가 낮은 것으로 사료되었다.

2. 식물군집구조

1) 일반적 개황

Table 2는 DCA와 TWINSPAN에 의해 분류된 소사나무 -낙엽활엽수군락, 소사나무군락, 소사나무-회양목군락, 소 사나무-상록활엽수군락, 붉가시나무군락, 황칠나무-붉가시 나무군락의 일반적 개황을 나타낸 것이다. 전반적으로 해발 고도 247~436m, 평균경사는 11.7~19.6°를 나타내었으며, 교목층 수고가 상대적으로 낮았다. 특히, 소사나무-회양목 군락이나 소사나무-상록활엽수군락지의 경우 회양목이 교 목층으로 조사되었는데 이는 건조척박한 환경 속에 생육 하는 출현종들의 수고가 회양목과 비슷하거나 상층부에 타 수종이 점유하지 않았기 때문에 교목층의 회양목(수고 4~6m)이 조사되었다. 소사나무-낙엽활엽수군락은 해발 304.5m, 경사도 18.5°인 능선부 남서사면과 북서사면에 주 로 분포하였는데, 교목층(피도 80%)에는 소사나무, 팥배나 무가, 아교목층(피도 55%)에는 동백나무, 소사나무가, 관목 층(피도 13.3%)에는 동백나무, 회양목이 우점하였다. 소사 나무군락은 해발 382.3m, 경사도 11.7°인 북서 또는 남동향 능선부에 입지하였는데, 교목층(피도 70%)에는 소사나무, 아교목층(피도 45%)에는 동백나무, 회양목, 관목층(피도 30%)에는 갈마가지나무, 회양목의 세력이 우세하였다. 소 사나무-회양목군락은 해발 376.7m, 경사도 19.6°인 북서사 면에서 관찰되었는데, 교목층(피도 80%)에서는 소사나무, 아교목층(피도 45%)과 관목층(피도 18.8%)에서는 회양목, 동백나무가 우점종이었다. 소사나무-상록활엽수군락은 해 발 321.4m, 경사도 16.8°인 남서향 및 남동향에 분포하였 다. 층위별 우점종은 교목층(피도 85%)에서는 소사나무, 아 교목층(피도 45%)에서는 광나무, 동백나무, 회양목, 관목층 (피도 18.8%)에서는 회양목, 마삭줄의 피도가 높았다. 소사 나무는 지리적으로 남해안에서부터 경기도까지 해안선을 따라 분포하고 있으나 도서지역에서의 그 입지는 능선부와 산정부, 해안 단애지로 한정된다고 하였는데(Oh and Beon, 2011;Kim et al, 2019;Kim et al., 2021), 보길도에 분포하 는 소사나무 우점 군락도 능선부 암반 또는 건조지대에 입 지하여 유사한 특성이었다. 회양목도 암반 비율이 높은 급 경사 사면과 배수가 양호한 계곡부에 분포한다(Lee et al., 2012;Lee et al., 2018;Kim et al., 2021)라는 조건을 지니 고 있어 소사나무와 유사한 환경에서 생육하는 것으로 추정 되었다. 지형적으로는 평균 해발고 115∼236m, 경사도 18~22°인 계곡사면과 정상부 암반지대 등이 분포 적지라고 하였는데(Kim et al, 2021), 큰길재와 격자봉 사이에 분포한 군락은 해발고는 상이하였으나 경사도는 11.7~19.6°의 분 포 범위에 해당되었다.

붉가시나무군락은 해발 407.4m, 경사도 19.2°인 북서향 및 북동향에 출현하였는데, 교목층(피도 75%)에는 붉가시 나무, 소사나무, 아교목층(피도 50%)에는 동백나무, 광나무 관목층(피도 20%)에는 동백나무가 우점종이었다. 붉가시나 무의 적지분포는 해발 230m 내외 또는 401∼500m로 특정 하고 있으나 50∼600m까지, 경사도는 21∼25°에 분포할 수 있는 것으로 제시하고 있어 유사하였다(Park, 2012;Hwang et al., 2015). 황칠나무-붉가시나무군락은 해발 370m, 경사 도 18°인 북동향에 분포하였다. 층위별 주요 우점종으로는 교목층(피도 80%)에는 황칠나무, 붉가시나무, 소사나무, 아 교목층(피도 40%)에는 광나무, 동백나무, 회양목, 관목층 (피도 15%)에는 까마귀베개, 회양목이었다. 분포와 관련해 서는 연평균기온 13℃ 이상인 곳에서 출현한다고 하였는데 (Chun et al., 2010), 완도지역은 14.1~14.3℃로 기준을 만 족시켰으며, 해발 150~400m, 경사 10~45° 사이에 분포한 다라는 결과와도 일치하였다(Kim et al., 2000;Lee et al., 2018). 회양목이 출현하는 붉가시나무군락과 황칠나무-붉 가시나무군락도 해발고가 높고 급경사 정상부 사면이라는 지형적인 특성도 유사하였다.

2) 상대우점치

Table 3은 6개 군락에 출현하는 주요종의 층위별 상대우 점치 및 평균상대우점치를 나타낸 것이다. 소사나무-낙엽활 엽수군락의 교목층에서는 소사나무(I.P.: 45.5%)가 우점종 으로, 낙엽활엽수인 팥배나무(I.P.: 20.19%), 이팝나무(I.P.: 16.16%), 갈참나무(I.P.: 10.63%)가 동반 출현하였다. 아교목 층에서는 동백나무(I.P.: 26.46%), 제주광나무(I.P.: 25.07%), 소사나무(I.P.: 22.89%)가, 관목층은 동백나무(I.P.: 23.64%), 회양목(I.P.: 15.70%), 괴불나무(I.P.: 12.03%)가 경쟁하고 있었다. 본 군락은 능선부의 척박한 지역에 입지하여 소사 나무를 우점종으로, 낙엽활엽수인 팥배나무, 갈참나무, 이 팝나무 등이 경쟁하고 있었다. 관목층에서는 회양목이 출현 하고 있었으나 동백나무, 괴불나무 등과 경쟁 상태로 당분 간 현상태를 유지할 것으로 판단되었다. 소사나무군락은 교 목층에서 소사나무(I.P.: 76.59%)가 우점종이었고, 느티나무 (I.P.: 11.07%), 팥배나무(I.P.: 9.76%)가 동반종이었다. 아교 목층에서는 동백나무(I.P.: 39.56%), 회양목(I.P.: 26.19%), 관 목층에서는 길마가지나무(I.P.: 17.55%), 회양목(I.P.: 13.79%), 화살나무(I.P.: 13.42%)가 우점하였다. 경사가 완만한 능선 부를 중심으로 분포하는 본 군락은 지형적인 특성으로 인해 교목층과 관목층에서 소사나무와 회양목이 각각 우점하는 현 상태를 유지할 것이다. 소사나무-회양목군락의 교목층에서는 소사나무(I.P.: 75.97%)가 우점종이었고, 회양목(I.P.: 1.90%) 이 출현하였는데 이는 경사 20º 이상 급경사지인 열악한 환 경 속에 출현종의 수고가 전반적으로 낮았으며 회양목은 상 대적으로 생장이 양호하고 상층부의 점유 수종이 없었기 때 문이었다. 아교목층에서는 회양목(I.P.: 35.50%), 동백나무 (I.P.: 23.64%), 관목층에서는 회양목(I.P.: 25.87%), 동백나무 (I.P.: 16.16%), 마삭줄(I.P.: 13.29%), 광나무(I.P.: 12.29%) 등이 출현하였다. 암반 노출이 많은 급경사라는 지형조건으 로 인해 교목층에서 소사나무가, 아교목층과 관목층에서는 회양목이 우점하는 현재의 군락이 유지될 것이다.

소사나무-상록활엽수군락의 교목층에서는 소사나무(I.P.: 82.44%)가, 아교목층에서는 상록활엽수인 광나무(I.P.: 41.33%), 동백나무(I.P.: 18.82%), 회양목(I.P.: 18.09%)이, 관목층에서 는 회양목(I.P.: 35.19%), 마삭줄(I.P.: 13.97%), 새비나무(I.P.: 11.23%) 등이 우점하였다. 교목층에서 회양목(I.P.:1.00%)이 소수 출현하였으며 주로 암반 중심의 급경사지 내부에 수고 5m이상으로 생육하였다.

붉가시나무군락의 교목층에서는 붉가시나무(I.P.: 60.61%), 소사나무(I.P.: 20.25%)가, 아교목층에서는 동백나무(I.P.: 48.98%)가 우점종이었고 광나무(I.P.: 16.02%), 붉가시나 무(I.P.: 9.39%), 회양목(I.P.: 6.26%)이 동반종이었다. 관목 층은 동백나무(I.P.: 40.87%)가 우점하였고 회양목(I.P.: 9.52%)이 주요 출현종이었다. 붉가시나무는 전라남도 해안 지역과 제주도에 분포하며 함평군이 자생북한계지로 알려 져 있으며(Choi, 2001), 난온대림의 천이계열상 극상수종이 기 때문에(Park et al., 2018) 당분간 현상태를 유지할 것이 다. 향후, 생태적 천이 진행에 따라 상층임관 하부에는 내음 성이 강한 소수종만이 제한적으로 분포(Park, 2012)하기 때 문에 장기적으로 회양목의 생육 가능성은 낮을 것으로 예상 되었다. 황칠나무-붉가시나무군락의 교목층에서는 황칠나 무(I.P.: 27.20%), 붉가시나무(I.P.: 25.26%), 소사나무(I.P.: 24.30%)가 우점종이었으며 교목층에 회양목(I.P.: 3.21%) 이 소수 출현하였다. 아교목층에서는 광나무(I.P.: 30.07%), 동백나무(I.P.: 26.90%), 회양목(I.P.: 23.55%)이 경쟁하였 고, 관목층은 까마귀베개(I.P.: 37.90%), 회양목(I.P.: 22.86%) 이 경쟁하였다. 황칠나무는 상록활엽수로 천이가 진행되는 군락에서 상층의 아우점종이나 중층의 우점종으로 출현하 는게 일반적이며, 보길도에서는 붉가시나무, 구실잣밤나무 등과 경쟁한다고 하였다(Kim et al., 2000;Chun et al., 2010). 황칠나무는 극상림 수종과 동반 출현하는 종이므로 생태적 천이단계상 아교목층과 관목층에 분포하는 회양목 의 군락 유지 및 건강성에 있어 어려움이 예상된다. 즉, 회양 목은 순군락을 형성하기 보다는 교목성상의 수종과 동반 출현하기 때문에 생태적 천이 진행에 따라 군락내 토심 발 달, 생육환경 안정, 종구성 변화로 인한 생육장애를 예상한 연구결과(Lee et al., 2012;Bae et al., 2014;Song et al., 2019)와 같이 회양목군락지의 식생변화과정과 생육상에 관 한 지속적인 모니터링이 필요할 것으로 판단되었다.

3) 흉고직경급별 분포

흉고직경급별 분포를 통해 식생의 변화를 예측할 수 있다 고 하였는데(Kim and Oh, 1993), 본 연구에서는 회양목의 장기적인 생존 여부를 판단하는 것도 중요하기 때문에 관목 층 경쟁종까지 포함하여 분석하였다. 군락별 주요 출현종의 흉고직경급별 분포현황을 살펴보면(Table 4) 소사나무-낙 엽활엽수군락의 교목층에서는 소사나무, 팥배나무, 갈참나 무, 붉가시나무가 경쟁하고 있었는데, 소사나무는 DBH 7~32㎝ 사이에서 등급별로 1~4개체가, 붉가시나무와 팥배 나무는 DBH 7~22㎝에서 등급별로 1~2개체가 출현하였다. 회양목의 경우 DBH 2~7㎝ 사이에서 등급별로 6개체가, 흉고직경 2㎝ 이하인 관목층에서 44개체가 출현하여 당분 간 교목층에서는 소사나무가, 관목층에서는 회양목의 생육 이 양호한 상태를 유지할 것으로 판단되었다. 소사나무군락 의 교목층에서는 소나나무, 느티나무, 팽나무가 경쟁하고 있는데, 소사나무는 DBH 7~32cm 사이에서 등급별로 2~6 개체가, 느티나무, 팽나무는 DBH 2~17cm에서 등급별로 각각 1~4개체, 1~2개체가 출현하였다. 동백나무는 DBH 2~22cm에서 등급별로 2~10개체가 출현하였으며, 관목층 에서는 12개체 출현하였다. 회양목의 경우 DBH 7~12㎝ 사이에서 9개체가, 관목층에서 52개체가 관찰되었다. 관목 층에서 동백나무가 출현하고 있으나 교목층에서 경급이 큰 소사나무가 우점하여 층위별로 소사나무, 동백나무, 회양목 이 우점하는 현상태를 유지할 것이다.

소사나무-회양목군락의 교목층에서는 소사나무가 우점 하였는데, DBH 2~27cm에서 등급별 4~33개체가 출현하였 다. 느티나무는 DBH 2~27cm에서 등급별 1~9개체가, 동백 나무는 DBH 2~12cm에서 등급별로 17~48개체가 관찰되 었으나 세력은 미미하였다. 회양목은 DBH 2~17cm에서 등 급별 8~9개체가 출현하였고, 관목층에서는 244개체가 출현 하였다. 관목층에서 동백나무는 108개체, 팥배나무 20개체 등이 출현하여 경쟁하고 있었다. 하지만, 교목층에서는 소 사나무가, 관목층에서는 회양목의 세력이 우세하여 당분간 두 종이 우점하는 상태를 유지하겠다. 소사나무-상록활엽수 군락의 교목층에서는 소사나무가 DBH 12~27cm 사이에서 등급별로 4~22개체가 출현하여 우점종이었으며, 붉가시 나무는 DBH 2~32cm 사이에서 1~2개체가 관찰되어 세력 은 미미하였다. 관목층에서 많은 개체가 관찰된 광나무는 DBH 2~12cm에서 등급별로 11~63개체가, 관목층에서는 48개체가 출현하였다. 반면, 회양목은 DBH 2~12cm에서 3~4개체 출현하였으나 관목층에서는 212개체가 출현하였 다. 당분간 교목층에서는 소사나무가 우점하겠으나 능선 남 사면을 중심으로 붉가시나무가 우점하는 경향을 보이고 있 어 환경이 개선된다면 천이의 가능성은 있겠다. 회양목의 경우에도 소사나무가 우점하는 상태에서는 생육이 양호할 것이나 상록활엽수로의 천이가 진행되면 세력은 약해질 가 능성이 높다.

붉가시나무군락은 교목층에서는 붉가시나무는 DBH 2~37cm 사이에 1~14개체가, 소사나무는 DBH 2~22cm 사이에서 등급별로 1~9개체가 출현하여 경쟁상태이었다. 아교목 성 상인 동백나무는 DBH 2~17cm에서 5~65개체가, 관목층에 서는 160개체가 출현하였다. 회양목의 경우 DBH 2~7cm에 4개체, 흉고직경 2㎝ 이하인 관목층에서 60개체가 출현되 었다. 붉가시나무는 상록활엽수림에서 극상수종으로 알려 져 있어(Park et al., 2018) 현상태가 지속될 것이다. 황칠나 무-붉가시나무군락의 교목층에서는 황칠나무, 붉가시나무 가 경쟁하고 있는데, DBH 2~27cm 사이에서 등급별로 각 각 1~2개체, 1~3개체가 출현하였다. 관목층에서 회양목은 DBH 2~12cm에 5~6개체가, 흉고직경 2㎝ 이하인 관목층 에서 52개체가 관찰되었다. 교목층에서는 황칠나무, 붉가시 나무가 경쟁할 것이고, 관목층에서는 육박나무, 동백나무, 생달나무 등 상록활엽수가 출현하고 있어 장기적으로는 붉 가시나무로의 천이가 진행될 것이다. 능선부의 환경조건이 급경사이고 암반 노출이 높은 지역은 소사나무가 전 경급에 서 우점하고 있으나 사면 지역의 경우에는 관목층에 붉가시 나무, 황칠나무, 생달나무 등이 경쟁하고 있는 상태이었다. 난대림대의 천이경향은 침엽수, 낙엽활엽수를 거쳐 생달나 무, 참식나무 등의 중간과정 이후 붉가시나무가 출현하는 극상으로 진행된다고 하였다(Oh and Cho, 1994;Park et al., 2018;Lee et al., 2019). 현재 대상지에서 열악한 환경 조건인 곳을 중심으로 소사나무와 관목층에 회양목이 우점 하는 군락을 형성하고 있으나 환경이 안정된다면 주변에 분포하여 세력이 우세한 붉가시나무가 우점하는 상록활엽 수림으로 천이가 진행될 것으로 판단되었다.

4) 종다양도

군락별 종다양도는 0.7694∼1.0308로 소사나무-낙엽활 엽수군락(1.0308), 소사나무군락(1.0258)이 높은 반면, 소 사나무-회양목군락, 붉가시나무군락, 황칠나무-붉가시나무 군락은 0.9 미만으로 낮았다(Table 5). 척박한 능선부에 분 포하는 소사나무, 낙엽활엽수, 회양목이 우점하는 군락은 0.9 미만으로 낮았는데 대부분 생육하기 어려운 환경조건이 나 천이의 중간단계인 것으로 판단되었다. 아교목성상의 수 종인 소사나무군락은 산능선부나 해안 암벽에만 분포하는 특이한 식생단위라고 하였는데(Bae et al., 2014), 대상지에 서도 큰길재와 격자봉 사이의 능선부에 제한적으로 생육하 였다. 다만, 향, 지형, 환경 조건에 따라 붉가시나무, 황칠나 무, 갈참나무와 경쟁하는 등 천이가 진행되는 단계이기 때 문에 종다양도가 높은 것으로 분석되었다. 붉가시나무군락 과 교목층에 붉가시나무와 경쟁하는 황칠나무-붉가시나무 군락의 경우에는 극상단계이거나 이행되는 군락으로 제시 된 바 있는데(Park et al., 2018), Park(2012)에 의하면 음수 림이기 때문에 내음성이 강한 수종 외에는 출현할 수 없어 다양도가 낮은 것이 일반적이라고 하였다. Kim et al.(2002) 도 붉가시나무 순군락은 0.8748로 낮았으나 다른 수종과 경쟁하는 군락은 0.9279∼1.2429로 높다라는 연구 결과를 보였는데, 대상지의 경우에는 교목층에서 우점도가 높았기 때문으로 사료되었다.

5) 종수 및 개체수

Table 6은 군락별 종수 및 개체수 현황을 나타낸 것이다. 조사구별 출현 종수는 7~21종이었고 군락별 평균 출현 종 수는 11.8~17종이었는데, 소사나무군락, 소사나무-낙엽활 엽수군락에서 가장 다양한 종이 출현하였다. 100㎡당 출현 개체수는 교목층 8.5~15.4개체, 아교목층 21~38.5개체, 관 목층 70~148개체이었다. 소사나무-상록활엽수군락의 교목 층에서 15.4개체가 출현하여 가장 많았고 소사나무-회양목 군락, 붉가시나무군락이 10개체 이상이었으나 나머지는 그 이하이었다. 아교목층은 황칠나무-붉가시나무군락, 소사나 무-상록활엽수군락에서 30개체 이상 관찰되었고 소사나무- 낙엽활엽수군락이 21개체로 가장 적었다. 관목층은 소사나 무-상록활엽수군락에서 148개체로 가장 많았고 소사나무- 회양목군락, 붉가시나무군락, 황칠나무-붉가시나무군락에 서는 100개체 이하가 출현하였다. 이상을 종합해보면, 암반 노출, 다양한 교목성상의 종이 경쟁하는 능선부에 출현하는 소사나무 우점 군락에서 종수 및 개체수가 많았던 반면, 천 이의 극상 단계 또는 북사면으로 다른 종의 생육이 어려운 지형특성에 분포하는 붉가시나무군락, 황칠나무-붉가시나 무군락에서는 적었다. 일반적으로 식생의 발달 초기단계에 서는 선구수종 중심의 분포양상을 보이나 토양환경이 양호 해지면 생태적 영역이 균일해진다고 하였는데(Park et al., 2001;Chung et al., 2011;Byeon and Yun, 2016), 이러한 이유로 개체수는 능선부에 입지한 소사나무군락에서는 높 았고, 극상에 준하는 붉가시나무, 황칠나무 우점 군락은 낮 았던 것으로 사료되었다.

6) 토양 이화학적 특성

토양 이화학적 특성을 분석한 결과(Table 7), 토양산도 (pH)는 평균 3.78~5.30으로, pH 5.3인 소사나무군락을 제 외하면 pH 5 미만이었다. 토양 산도는 남해안 도서지역의 상록활엽수군락의 경우 pH 4.72∼5.55의 범위로 유사하였 다(Lee et al., 2016;Lee et al., 2019;Lee et al., 2021). 이는 회양목이 pH가 높은 석회암 지대에 생육한다(Kim et al.,1991;Lee, 1991)라는 경향에는 반하나, 산성 토양에서 도 생육이 가능하다는 Kim(1980), Lee et al.(2015), Lee et al.(2002), Lee et al.(2012)의 연구 결과와는 일치하여 회양목의 토양산도 내성범위는 넓은 것으로 판단되었다. 반 면, 회양목 자생지는 척박한 암석노출지나 경사가 급한 절 벽지에 다수 분포하는데 이는 다른 수종과의 경쟁을 피하기 위한 생존 전략(Lee et al., 2012)으로 파악되어 자생지의 생육분포범위가 제한적일 것으로 판단되었다. 황칠나무-붉 가시나무군락의 경우에는 pH 3.78로 강산성이었는데, 이는 Jeong et al.(1995), Chun et al.(2010)가 제시한 4.73~5.8과는 달랐다.

치환성양이온(K+, Ca2+, Mg2+) 함량은 토양 pH와 밀접 한 관계가 있는데(Jeong et al., 2002), 강산성인 황칠나무-붉 가시나무군락이 가장 낮았고, 소사나무가 우점하는 군락에 서는 높았다. 전기전도도는 평균 0.186~0.543dS/m로 전 조 사구에서 낮았는데, 군락별로는 소사나무군락(0.543dS/m), 황칠나무-붉가시나무군락(0.353dS/m), 붉가시나무군락 (0.316dS/m)은 높았으나 그 외 군락은 0.186~0.237dS/m로 낮았다. 유기물함량은 평균 2.25~2.89%이었으며, 소사나무 -낙엽활엽수군락, 소사나무-회양목군락, 황칠나무-붉가시 나무군락은 2.8%이상으로 높은 반면에 소사나무군락, 붉가 시나무군락은 2.5%내외였다. 해안 지역에 분포하는 상록활 엽수 우점 군락은 평균 유기물 함량은 5.13~17.2%(Kim et al., 2013;Lee et al., 2016)인 것으로 연구된 바 있어 낮은 것으로 추정되었다. 이는 회양목 분포지의 경우 배수조건이 양호하고 점토에 비해 모래의 비율이 높다고 하였는데(Lee et al., 2012), 이와 연계성이 높은 것으로 판단되었다.

7) 환경요인과의 관계 분석

회양목이 출현하는 26개의 식물군집구조 조사구를 6개 군락으로 분류한 후, 해발고, 경사, 향 등 지형적 특성과 토양 이화학적 특성인 pH, EC, Avail-P, T-N, OM 등의 환경요인과 DCCA ordination을 분석한 것이 Figure 4이다. Eigen value 값이 80% 이상 설명되는 1축과 2축을 기준으 로 환경요인과의 관계를 파악한 결과, 토양 pH만 식생분포 에 영향을 미친 것으로 분석되었다. 이는 회양목의 분포가 토양 pH와 연관성이 높다고 한 Kim et al.(1991), Lee(1991), Kim(1980), Lee et al.(2015), Lee et al.(2002), Lee et al. (2012)의 연구 결과와 일치하였다. 반면, 붉가시나무군락, 황칠나무-붉가시나무군락은 소사나무와 회양목이 동반 출 현하는 군락과는 반대 경향을 나타내었다. 본 연구는 지형 과 토양환경요인을 토대로 분석을 시행하였으나 향후, 회양 목의 내음성과 연계된 광량과 같은 환경요인도 후속연구로 필요할 것으로 판단된다.

Figure

Figure 1.

The location map of study site at Gyeokjabong(Mt.).

Figure 2.

Dendrogram of 26 sites classified by DCA ordination.

*Dominant species - A: Carpinus turczaninovii, B: Quercus acuta, C: Dendropanax trifidus

Figure 3.

Dendrogram of 26 sites classified by TWINSPAN classification.

*Ⅰ. C. turczaninovii-Deciduous broad-leaved Ⅱ. C. turczaninovii, Ⅲ. C. turczaninovii-B. sinica Ⅳ. C. turczaninovii-Evergreen broad-leaved Ⅴ. Q. acuta, Ⅵ. D. trifidus-Q. acuta

Figure 4.

A DCCA ordination diagram of vegetation communities respect to environmental variables at Gyeokjabong(Mt.).

*Ⅰ: C. turczaninovii-Deciduous broad-leaved Ⅱ: C. turczaninovii, Ⅲ: C. turczaninovii-B. sinica Ⅳ: C. turczaninovii-Evergreen broad-leaved Ⅴ: Q. acuta, Ⅵ: D. trifidus-Q. acuta

Table

Table 1.

Similarity index among 6 communities

Table 2.

General description of the physical and vegetation of the surveyed site

Table 3.

Importance percentage of major woody plants by the stratum in 6 communities

Table 4.

The distribution of major woody species' DBH by 6 communities

Table 5.

6 communities' species diversity indices (units : 100m²)

Table 6.

Mean analysis of the number of 6 communities' species and individuals (units : 100m²)

Table 7.

Soil physics and chemistry characteristics of 6 communities

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