서 론

외래종의 유입은 전세계적인 물류 이동의 증가와 무분별 한 야생동물의 수입 등으로 가속화되고 있다. 외래종은 경 쟁이나 포식 등 종간 상호작용이나 질병의 전파 등을 통 해 생태계 교란 및 생물다양성 감소를 발생시킬 수 있다 (Beltran-Beck et al., 2012). 또한, 외래종이 생태계에 미치 는 피해는 기후변화, 서식지 파괴 등 다른 생태계 교란 요인 과 상호작용하여 그 영향력이 더욱 증가할 수 있다(Mainka and Howard, 2010). 이에 따라 외래종 도입의 억제 및 관리 에 대한 사회적인 요구가 커지고 있다. 외래종에 대한 효과 적인 관리를 위해서는 생태계에 도입된 이들의 생태에 대한 깊이 있는 이해가 선행되어야 할 것이다.

대만꽃사슴(Cervus nippon taiouanus)은 농가에서 사육되 던 개체가 탈출하거나 인위적인 방사에 의해 우리나라 생태 계에 유입되기 시작했다. 현재는 서해안과 남해안의 일부 도서 지역과 속리산 일대, 순천시 등 내륙 지역에서 개체군이 정착하여 확산 중에 있다(Jo et al., 2018). 현재 우리나라의 생태계 내에서는 대만꽃사슴의 포식자가 존재하지 않아 개체 군의 정착 및 확산을 저해시킬 생물장벽(biological barrier) 이 취약한 실정이다. 또한, 대만꽃사슴은 노루(Capreolus pygargus)나 고라니(Hydropotes inermis)와 같은 토착 사슴 류보다 몸집의 크기가 커서 경쟁 관계에서 우위를 점할 가능 성이 매우 높아 토착종의 피해가 우려된다. 이에 대만꽃사슴 에 대한 체계적인 관리가 요구되지만 현재 우리나라에 도입 된 대만꽃사슴의 생태에 대한 연구는 부족한 실정이다(Kim et al., 2016;Banjade et al., 2021).

종의 일일 행동 패턴은 일주기로 나타나는 활동과 수면/휴 식 등의 패턴을 의미하며, 이는 단순히 생물학적 생체리듬에 의해서 결정되는 것이 아니라 다양한 환경 요인에 의해 영향 을 받는다(Hofmann, 1989;Botts et al., 2020). 특히, 일일 행동 패턴은 기상 요인, 인간의 간섭, 종간 관계 등 종의 생존에 영향을 미치는 여러 요인을 반영한 종의 생태적인 생존 전략이다(van Doormaal et al., 2015;Schweiger and Frey, 2021). 이에 본 연구에서는 대만꽃사슴의 일일 행동 패턴을 파악하여 대만꽃사슴의 생태를 이해하고자 하였다. 특히, 본 연구는 자연 상태에 포식자 혹은 경쟁자가 존재하지 않는 도서 지역에 도입된 대만꽃사슴을 대상으로 하여 행동 특성을 구명하였다. 이러한 결과는 도서 지역에 도입된 대만 꽃사슴 개체군을 관리하는 데에 중요한 기초자료가 될 수 있을 것으로 판단된다.

연구방법

1. 연구대상지

본 연구는 2021년 10월부터 2022년 10월까지의 기간 동 안 인천광역시 옹진군에 위치한 굴업도에서 실시되었다 (Figure 1). 굴업도는 북위 37° 10´~11´, 동경 125° 57´~59´ 의 범위에 위치한다. 연구 기간 내 굴업도의 연평균기온은 12.0℃(-3.1~25.5℃)였으며, 연간 강수량은 1,552mm였다 (Korea Meteorological Administration, 2022). 일평균기온 을 고려하여 3월에서 5월까지를 봄(15.26±4.74℃), 6월에 서 9월은 여름(23.05±2.37℃), 10월에서 11월은 가을 (9.31±3.83℃), 12월부터 2월은 겨울(1.16±1.16℃)로 구분 하였다(Figure 1). 또한, 주간과 야간의 구분을 위한 일출과 일몰시간은 계절별로 달리 설정하였다. 봄의 일출과 일몰시 간은 오전 6시와 오후 7시, 여름은 오전 5시 40분과 오후 7시 30분, 가을은 오전 7시와 오후 5시 45분, 겨울은 오전 7시 30분과 오후 6시로 구분하였다(Korea Astronomy and Space Science Institute, 2022). 굴업도에 서식하는 중형 이 상의 포유류는 대만꽃사슴과 염소(Capra hircus)뿐 인 것으 로 나타났다. 그런데 염소는 극히 적은 개체수가 서식하고 있었으며 이번 연구 기간 동안 3회만이 관찰되었다. 굴업도 는 4월과 10월 사이에 관광객이 많이 방문하는 곳으로 야영 (back packing) 등의 야외활동이 활발하여 사람과 대만꽃사 슴의 접촉이 많이 발생하는 지역이다. 대만꽃사슴은 주민의 수익 증대를 목적으로 1980~1990년대에 굴업도의 농가에 서 사육되기 시작하였으며, 농가에서 탈출하기 시작한 개체 가 야생에서 적응하여 개체수가 크게 증가한 것으로 알려져 있다.

2. 조사분석

대만꽃사슴의 행동 패턴을 관찰하기 위해 굴업도에 무인 센서카메라(Spec Ops Elite HP4; Browning, Inc.) 12대를 설치하여 연중 운영하였다. 무인센서카메라의 위치는 임의 로(random) 선정하였으며, 지면으로부터 약 50cm 위에 설 치하였다. 무인센서카메라는 적외선 센서에 동작이 감지되 었을 경우 10초 길이의 동영상이 녹화되도록 설정하였으며, 격월로 조사지에 방문하여 무인센서카메라의 데이터를 수 거하였다. 본 조사의 총 포착일수(trap-day)는 4,089일이었 다. 독립적인 표본만을 분석에 이용하기 위하여 직전 영상 과의 간격이 30분 이상인 영상을 선별하여 분석하였다 (Eom et al., 2022).

대만꽃사슴의 계절별 일일 행동 패턴을 파악하기 위하여 시간에 따른 무인센서카메라의 포착빈도를 이용하여 커넬 밀도 추정치(Kernel density estimate)를 분석하였다. 커넬 밀도 추정치의 평활인자는 시간이 순환자료임을 고려하여 Tayler(2008)의 방법을 참고하여 설정하였다. 대만꽃사슴 의 계절별 행동 패턴이 중첩되는 정도를 나타내기 위하여 중첩계수(overlap coefficient)를 계산하였다. 중첩계수는 서로 다른 표본의 커넬 밀도 추정 곡선에서 중첩되는 하단 의 면적을 의미하며, 계수의 값이 가지는 범위는 0에서 1 사이에 존재한다. 중첩계수 값이 0.5 이하이면 ‘낮음’, 0.5 초과 0.75 이하이면 ‘다소 높음’, 0.75 초과이면 ‘매우 높음’ 으로 분류하였다(Marinho et al., 2020). 대만꽃사슴의 일일 행동 패턴에 대한 중첩계수는 계절에 따른 표본 수를 고려 하여 봄(n=705)과 여름(n=1104), 가을(n=1055), 겨울 (n=154)에 대하여 중첩계수 Δ4를 이용하였다. 중첩계수의 평균과 95% 신뢰구간(CI, confidence interval)의 추정값은 1,000개의 부트스트랩(bootstrap) 표본을 이용하여 산출하 였다. 모든 통계분석은 오픈소스 프로그램 R(Ver. 4.2.1)과 ‘overlap’ R 패키지를 이용하여 실시하였다(Meredith and Ridout, 2021;R Core Team, 2022).

결과 및 고찰

대만꽃사슴의 계절별 일일 행동 패턴은 커넬 밀도 추정을 이용하여 그림으로 나타내었다(Figure 2). 대만꽃사슴의 행 동 패턴은 봄과 여름, 가을에는 뚜렷한 패턴이 나타나지 않 았으나 겨울에는 일출과 일몰 무렵에 활발하게 행동하는 박명(crepuscular) 형태를 보였다. 또한, 커넬 밀도 추정치를 바탕으로 하루 중 주간과 야간에 활동한 비율을 계절별로 분석하였다. 계절별로 대만꽃사슴이 주간에 활동한 비율은 봄 57%, 여름 52%, 가을 51%, 겨울 62%였다. 야간에 활동 한 비율은 봄 43%, 여름 48%, 가을 49%, 겨울 38%인 것으 로 나타났다. 대만꽃사슴의 계절별 행동 패턴의 변화를 파 악하기 위하여 중첩계수를 계산하였다(Table 1). 여름과 겨 울 사이 대만꽃사슴의 일일 행동 패턴에 대한 중첩계수는 0.70(CI95%: 0.64~0.77)이었다. 그 밖의 계절 간 중첩계수는 봄과 여름 0.87(CI95%: 0.83~0.91), 봄과 가을 0.86(CI95%: 0.82~0.89), 봄과 겨울 0.80(CI95%: 0.74~0.87), 여름과 가 을 0.85(CI95%: 0.81~0.88), 가을과 겨울 0.80(CI95%: 0.73~0.86)으로 중첩 정도가 매우 높았다.

본 연구 결과에서 나타난 대만꽃사슴의 박명 형태 행동 패턴은 포식과 경쟁 등의 종간 관계를 피하기 위한 사슴류 의 전형적인 유형인 것으로 알려져 있다(Botts et al., 2020). 그러나 굴업도에 서식하는 대만꽃사슴은 겨울에만 뚜렷한 박명 형태의 행동 패턴을 보였고 봄부터 가을까지는 시간에 따른 활동성의 차이가 크지 않았다. 이는 본 연구대상지인 굴업도에 포식자와 경쟁자가 부재하기 때문에 대만꽃사슴 의 행동 패턴이 종간 관계에 영향을 받지 않았기 때문일 것으로 판단된다(Bonnot et al. 2016).

굴업도의 대만꽃사슴이 겨울에만 뚜렷한 박명 형태의 활 동을 하는 것은 인간의 간섭에 따른 것으로 판단된다. 매년 겨울 굴업도에서는 외래종 대만꽃사슴의 개체수를 조절하 기 위한 구제작업이 시행되고 있었다. 사람에 의한 구제작 업은 대만꽃사슴에게는 포식과 동일한 영향을 주는 것으로 판단된다(Little et al., 2014). 지자체에서 겨울에만 실시하 는 구제작업에 의해 대만꽃사슴은 겨울에 박명 형태의 행동 패턴을 보이는 것으로 생각된다. 포식의 위험이 커지는 시 기에는 대만꽃사슴의 야간 활동이 감소하는 것으로 알려져 있는데(van Doormaal et al., 2015), 본 연구에서 역시 비슷 한 경향을 보였다. 이러한 결과는 봄부터 가을 사이에 빈번 하게 발생하는 관광객의 출입이 대만꽃사슴의 행동에 영향 을 주지 않는 것과는 크게 대조된다.

겨울에 대만꽃사슴의 야간 활동이 줄어드는 경향은 추운 날씨가 영향을 준 것으로 판단된다. 기온이 높은 지역에 서식 하는 사슴류는 야간에 활동성이 높지만(Scheibe et al., 2009), 기온이 낮은 지역에서는 체온을 유지하기 위하여 전 반적인 활동성이 낮고 주간에 주로 활동한다(Arnold et al., 2006;Pipia et al., 2008). 우리나라가 속해 있는 온대지역에 서는 계절 간의 온도 차이가 사슴류의 행동에 영향을 미칠 것으로 생각된다(Lovegrove, 2005;van Oort et al., 2007). 굴업도에 도입된 대만꽃사슴 역시 겨울의 낮은 기온에 영향 을 받아 야간 활동의 비율이 낮아졌으며, 이는 여름과 겨울 사이 행동 패턴의 낮은 중첩지수에 영향을 준 것으로 보인다.

본 연구 결과, 대만꽃사슴은 사람에 의한 구제작업에 큰 영향을 받았으며 구제작업은 대만꽃사슴에게 포식과 같은 역할을 하는 것으로 나타났다. 대만꽃사슴의 행동 특성은 관광 등 생존에 영향을 미치지 않는 인간의 활동에는 영향 을 받지 않았다. 또한, 대만꽃사슴의 행동은 계절에 따른 기온 차이에 영향을 받는 것을 확인하였다. 본 연구에서 확 인된 대만꽃사슴의 시간적 지위와 더불어 계절별 기온과의 관계는 도서 지역뿐 아니라 한반도 내륙 지역에 도입된 대 만꽃사슴의 관리 방안을 수립하는데 중요한 기초 생태 자료 가 될 수 있을 것으로 판단된다.