서 론
동물은 계절, 낮과 밤의 주기, 온도, 강수량, 먹이, 주변 환경 등의 변화에 따라 다양하게 반응하고 그에 따른 행동 패턴을 가지고 있어 종 보호와 복원을 위해 그 종의 행동 패턴을 파악하는 것은 매우 필수적이다(Alcock, 1993;National Institute of Biological Resources, 2012). 특히 멸 종위기 동물의 행동에 대한 이해는 종의 보전과 보호 측면 에서 가치가 높기 때문에 국내·외에서는 멸종위기종의 행동 에 관한 연구가 지속적으로 수행되고 있다(Liu et al., 2009). 국외에서는 멸종위기종인 승냥이, 아시아코끼리의 행동을 관찰하고 목록화하여 행동의 구조와 기능을 서술하였고 종 의 보전을 위한 행동 패턴을 분석하였다(Ghaskadbi et al., 2016;Lukacs et al., 2016). 국내에서는 멸종위기종인 두루 미, 반달가슴곰, 여우의 행동을 관찰하여 기본적인 행동 특 성을 파악하고 새로운 사육환경에 어떻게 반응하고 적응하 는지 확인함으로써 체계적인 사육관리를 위한 정보를 제공 하였다(Jeong et al., 2009;Kim, 2010;Lee et al,. 2014). 이처럼 동물의 행동을 연구하는 것은 개체군의 적절한 관리 계획을 수립하는데 기본적인 자료를 제공하며, 나아가 멸종 위기 동물의 증식을 위한 방안을 제시할 수 있을 것이다 (Singh and Kaumanns, 2005).
남생이(Reeves’ Turtle, Mauremys reevesii)는 거북목 (Testudines) 남생이과(Geoemydidae)에 속하는 국내의 토 종 민물거북으로, 10-11월 짝짓기를 하고 12-3월에 동면하 며 4월부터 활동을 시작하여 6-7월에 산란하는 것으로 알려 져 있다(Lee et al,, 2011). 남생이는 대만, 일본, 중국, 한국 등 동아시아 전역에 분포하며 국내에서는 제주도를 제외한 전국의 저수지, 하천 등에서 발견되지만 개체 수는 1~2마리 로 서식 밀도가 매우 낮고 발견 횟수 또한 일정하지 않다 (Ota, 1991;Szyndlar, 1991;Iverson, 1992;National Institute of Biological Resources, 2012). 게다가 환경오염, 서식지 파괴, 외래거북류의 대량 수입과 무분별한 방사에 따른 생 태계 교란, 인간에 의한 남획 등으로 남생이의 개체 수는 뚜렷하게 감소하고 있다(Song, 2007;Jo, 2014). 이에 따라 문화재청은 남생이를 천연기념물 제453호, 환경부에서는 멸종위기 야생생물 Ⅱ급으로 지정하였고, 세계자연보전연 맹(IUCN: International Union for Conservation of Nature) 에서 멸종위기(Endangered, EN)등급으로 분류되어 국내· 외적으로 보호받고 있다(Cultural Heritage Administration, 2006;Ministry of Environment, 2006;Van Dijk, 2013). 멸종위기 야생생물을 보호하는 것은 고유 생물자원의 보전 뿐만 아니라 생물다양성의 제고와 함께 건강한 생태계를 회복할 수 있는 중요한 과업이므로 멸종위기에 처한 종의 보호 및 복원을 위한 노력이 필요하다(Korea Environment Institute, 2005).
무리를 지어 사는 사회적 동물은 혼자 있는 개체보다 더 쉽게 포식자를 물리칠 수 있으며 먹이활동 등에 대해서도 이점이 있다(Krebs and Davies, 1993). 거북은 상호작용하는 사회적 동물로 거북의 사회적 행동에 대한 변화는 거북의 생존에 영향을 줄 수 있다(Davis, 2009). 거북의 사회적 상호 행동으로는 먹이경쟁(Boice, 1970;Froese and Burghardt, 1974), 일광욕 장소 경쟁(Bury et al., 1979;Lindeman, 1999), 구애행동(Auffenberg, 1966;Weaver, 1970;Niblick et al., 1994;Dinkelacker and Miller, 2008), 지배계급 형성 (Harless and Molock, 1979;Kaufmann, 1992) 등이 보고되 어 있다. 특히 사회적 행동 중 수컷끼리의 경쟁과 암컷의 선택 등의 상호작용은 멸종위기에 처한 거북 종의 보전 측 면에서 매우 유용하다(Lovich, 1996). 몇몇 파충류에서 공 격적인 행동 빈도를 통해 우열관계와 잠재적인 번식 성공을 위한 행동 간의 유의미한 양의 상관관계가 밝혀짐에 따라 우열관계 구축 시 번식가능성이 높은 개체를 파악할 수 있 다(Barker et al., 1979;Gillingham et al., 1983;Kaufmann, 1992). 많은 요인들이 개체의 번식 성공에 기여할 수 있지 만, 그 중에서 몸 크기는 번식과 생존 모두에 영향을 미칠 수 있다(McElligott et al., 2001).
따라서 본 연구에서는 남생이의 종에 대한 이해 및 보호, 관리를 위한 행동학적 기초 자료 마련을 위해 사육 상태의 남생이의 행동을 관찰하여 1) 구애행동 빈도를 통해 번식가 능성이 높은 개체를 파악하고 2) 공격행동 빈도를 통해 남 생이의 우열관계를 파악하며 3) 구애행동 및 공격 빈도와 개체특성 간의 상관관계를 파악하였다.
연구방법
1. 연구지역
본 연구는 2020년 5월 18일부터 2020년 10월 19일까지 월 출산국립공원 내에 조성된 남생이 대체서식지(34°45'26.4"N, 126°43'35.0"E)에서 수행되었다. 남생이 대체서식지는 4m × 10m의 크기로 육상부와 수면부의 비율은 동일하며 남생 이의 서식에 적합하도록 일광욕 장소, 은신처 및 동면굴, 식생 등이 조성되어 있고 남생이에게 위협이 되는 포식자의 출입을 막기 위한 그물망이 설치되어 있다(Figure 1).
2. 개체 표식 및 측정
각 개체의 등갑에 페인트 마커를 이용하여 개체번호를 표식하였다(Figure 2). 행동 분석 시 각 개체의 구분을 위해 남생이의 영명(Reeves’ turtle)을 줄여 “RT-개체번호”를 부여 하였다. 각 개체의 체중(Body weight)은 전자저울(WK-4Cll, CAS)을 이용하여 1g 단위로 측정하였고, 등갑너비(Width of carapace)와 등갑길이(Length of carapace)는 디지털켈 리퍼스(1108-300W, INSIZE)로 0.1㎜ 단위로 측정하였으 며 각 개체의 성별과 크기를 평균±표준편차로 제시하였다 (Table 1). 남생이의 성별은 선행연구를 참고하여 총배설강 이 등갑 밖에 위치하는 개체들을 수컷, 등갑 안에 위치하는 개체들을 암컷으로 구별하였다(Bartlett and Bartlett, 1996;Bonnet et al., 2010;Yazarloo et al., 2017).
3. 행동 관찰 및 분석
남생이의 행동 관찰을 위해 대체서식지 내에 CCTV (SDC-89440BF, Hanwha Techwin Wisenet) 4대를 설치하 여 매주 3일(월, 수, 금) 24시간 동안 총 72시간 녹화하였다. 녹화영상은 동물행동분석프로그램인 Behavioral Observation Research Interactive Software (BORIS; ver 7.9.8, http://www.boris.unito.it/)를 이용하여 10분 간격으로 1시 간에 30분씩, 24시간 중 12시간동안 남생이의 행동을 관찰 및 기록하였다. 남생이의 구애행동(Courtship)은 수컷이 암 컷의 뒤를 쫓는 추적(Chasing), 수컷과 암컷이 마주보고 있 을 때 수컷이 자신의 머리를 까닥거리거나 목을 길게 뻗어 암컷의 머리에 닿기 위한 행동인 헤드보빙(Head-bobbing), 수컷이 암컷을 쫓아가다 암컷이 멈추면 수컷도 멈추는 대기 (Standing by)로 나누었다. 남생이의 공격(Attack)은 타 개 체에게 다가가 머리를 뻗어 부딪치는 것으로 정의하였다 (Liu et al., 2009). 구애행동은 추적, 헤드보빙, 대기를 모두 합산한 빈도를 통해 어떤 암컷이 수컷으로부터 구애행동을 가장 많이 받는지, 구애행동 빈도와 개체특성 간의 관계가 있는지 확인하였다. 공격 빈도는 David’s score (Gammell et al., 2003)로 환산한 후 이를 통해 개체 간의 우열관계를 파악하였으며, 우열관계와 개체특성 간의 유의미한 관계가 있는지 확인하였다. David’s score (DS)는 행렬을 통해 개 체 간의 정확한 우열관계를 파악하는데 용이하며 DS가 높 은 개체일수록 높은 순위를 차지한다. David’s score 공식은 다음과 같다: David’s score (DS) = (w+w2) - (l+l2); Pij = 다른 개체 j와의 상호작용에서 개체 i의 승률; Pji = 다른 개체 i와의 상호작용에서 개체 j의 승률; W는 i의 Pij값의 합계, W2는 w값의 합계; l는 i의 Pji값의 합계, l2는 l값의 합계. 개체 간 사회적 상호작용을 나타내는 관계망은 Gephi (ver 0.9.2, https://gephi.org/)를 이용하여 도식화하였다.
통계분석은 IBM SPSS statistics (ver. 20, IBM)를 이용 하였으며, 유의수준은 95%로 설정하였고 모든 자료는 Kolmogorov-smirnov의 정규성 검정 결과 정규분포를 보였 다. 구애행동과 공격 빈도에 따른 개체특성과의 상관관계는 Pearson 상관계수(Pearson correlation coefficient)를 통해 상관분석을 수행하였다.
결 과
연구에 사용한 남생이의 녹화영상 자료는 총 64일에 해 당하며, 8월에는 CCTV의 작동 문제로 인해 3일 동안의 자 료는 얻지 못하였다. 남생이의 개체특성(체중, 등갑너비, 등 갑길이) 간의 상관관계를 분석한 결과, 체중이 증가할수록 등갑너비(r=0.977, p<0.05)와 등갑길이(r=0.992, p<0.05)가 함께 증가하는 양의 상관관계를 나타냈으므로, 남생이의 구 애행동 및 공격 빈도와 개체특성과의 상관관계 분석 시 체 중만을 이용하였다.
1. 구애행동
구애행동은 수컷에서만 관찰되었기 때문에 수컷의 경우 구애행동 공여, 암컷의 경우 구애행동 수여로 구분하였고, 구애행동 공여자와 수여자에 대한 관계망을 제시하였다 (Figure 3). 관계망에서 빨간색은 암컷, 파란색은 수컷 개체 를 나타내며 수컷이 구애행동을 공여한 암컷을 향해 화살표 방향으로 나타냈다. 여러 마리의 수컷으로부터 구애행동을 받은 암컷일수록 빨간색 원의 크기가 크고 여러 마리의 암컷 에게 구애행동을 한 수컷일수록 파란색 원의 크기가 크며 수컷의 구애행동 공여 빈도가 높을수록 선과 화살표의 굵기 가 굵다. 수컷 개체 중 RT-11개체는 구애행동이 관찰되지 않았기 때문에 분석과 관계망에서 제외되었다. 그 결과, 구 애행동 공여 빈도가 가장 높게 나타난 수컷은 RT-5개체이며 수컷의 구애행동 합산 빈도(884회, 100.0%)에서 암컷 6개체 를 향해 총 434회(49.1%) 관찰되었다. 구애행동 수여 빈도가 가장 높게 나타난 암컷은 RT-1개체이며 884회 중 수컷 7개 체로부터 총 357회(40.4%) 관찰되었다. 암컷 RT-2개체는 수컷 6개체로부터 총 297회의 구애행동을 수여 받았으며, 수컷 중 RT-5개체의 구애행동 공여 빈도가 142회를 차지하 여 가장 높게 나타났다. 암컷 RT-3개체는 수컷 5개체로부터 총 85회의 구애행동을 수여 받았으며, 수컷 중 RT-6개체의 구애행동 공여 빈도가 26회를 차지하여 가장 높게 나타났다. 암컷 RT-10개체는 수컷 RT-5, RT-6, RT-8개체로부터 1회 씩 총 3회의 구애행동을 수여 받았다. 암컷 RT-15개체는 수컷 4개체로부터 총 19회의 구애행동을 수여 받았으며, RT-5개체의 구애행동 공여 빈도가 10회를 차지하여 가장 높게 나타났다. 암컷 RT-16개체는 수컷 4개체로부터 총 123 회의 구애행동을 수여받았으며, 수컷 중 RT-8개체의 구애행 동 공여 빈도가 61회를 차지하여 가장 높게 나타났다.
체중이 가장 무거운 암컷인 RT-1개체는 구애행동 수여 빈도가 높게 나타났는데, 상관분석 결과 암컷의 구애행동 수여 빈도와 암컷의 체중은 양의 상관관계가 있는 것으로 나타났다(r=0.890, p<0.05; Figure 4). 체중이 가장 무거운 수컷인 RT-4개체는 암컷 RT-2개체에게만 총 3회의 구애행 동을 공여하였으며, 수컷의 구애행동 공여 빈도와 수컷의 체중은 유의미한 상관관계가 나타나지 않았다(r=0.447, p>0.05; Figure 5).
2. 공격행동
남생이의 공격은 구애행동과 달리 암컷과 수컷 두 성별 모두에서 관찰되었으며 우열관계 파악을 위해 수컷-수컷, 암컷-암컷, 암컷-수컷으로 구분하여 분석하였다. 그 결과 수 컷-수컷에서는 RT-11개체를 제외한 8개체에서 총 81회의 공격을 주고 받았으며 공격 공여 빈도가 가장 높게 나타난 수컷은 RT-5개체(52회, 64.2%)로 나타났고, 공격 수여 빈 도가 가장 높게 나타난 수컷은 RT-6개체(30회, 37.0%)로 나타났다. 암컷-암컷에서는 6개체가 총 30회의 공격을 주고 받았으며 공격 공여 빈도가 가장 높게 나타난 암컷은 RT-1 개체(18회, 60.0%)로 나타났고, 공격 수여 빈도가 가장 높 게 나타난 개체는 RT-2개체(16회, 53.3%)로 나타났다. 암 컷-수컷에서 RT-9, RT-11, RT-13개체를 제외한 12개체에 서 총 148회의 공격을 주고 받았으며 공격 공여 빈도가 가 장 높게 나타난 개체는 암컷인 RT-2개체(62회, 41.9%)로 나타났고, 공격 수여 빈도가 가장 높게 나타난 개체는 RT-5 개체(66회, 44.6%)로 나타났다.
관계망에서 빨간색은 암컷 개체, 파란색은 수컷 개체를 나타내며 공격한 개체를 향해 화살표 방향으로 나타냈다. 여러 개체로부터 공격을 받은 개체일수록 원의 크기가 크며 선의 굵기와 색상은 공격 빈도를 의미하는데 선이 굵고 색 상이 검정색에 가까울수록 공격 빈도가 높고 선이 얇고 빨 강색에 가까울수록 공격 빈도가 낮다(Figure 6).
수컷-수컷의 경우 체중이 가장 무거운 수컷인 RT-4개체 는 David’s score에서 가장 높은 점수를 받아 우열관계에서 1위를 차지하였으나 수컷의 우열관계와 체중과의 유의미한 상관관계는 없는 것으로 나타났다(r=-0.482, p>0.05; Table 2; Figure 6a), 암컷-암컷에서는 6개체 중 체중이 가장 무거 운 암컷인 RT-1개체의 David’s score가 가장 높은 것으로 나타나 우열관계에서 1위를 차지하였으며 암컷의 우열관계 와 체중과의 유의미한 상관관계가 있는 것으로 나타났다 (r=-0.833, p<0.05; Table 3; Figure 6b). 암컷-수컷에서는 전체적으로 수컷보다 암컷의 우열관계가 더 높게 나타났으 며, 암컷 중에서 체중이 가장 무거운 RT-1개체가 David’s score에서 가장 높은 점수를 받아 우열관계에서 1위를 차지 하였고 우열관계와 체중과의 유의미한 상관관계가 있는 것 으로 나타났다(r=-0.850, p<0.05; Table 4; Figure 6c).
고 찰
본 연구에서는 사육 상태의 남생이의 구애행동 및 공격 빈도에 따른 개체 간의 상호관계를 파악하고 이를 바탕으로 몸 크기와의 상관관계를 확인하였다. 구애행동 빈도 분석 결과 체중이 가장 무거운 암컷(RT-1)은 가장 많은 수컷(8개 체 중 7개체)으로부터 암컷 6개체 중 가장 높은 빈도의 구애 행동을 수여 받았고, 체중이 가장 가벼운 암컷(RT-10)은 수컷(3개체)으로부터 암컷 6개체 중 가장 낮은 빈도의 구애 행동을 수여 받았다. 암컷의 구애행동 수여 빈도와 체중 간 의 상관분석 결과 양의 상관관계가 있는 것으로 나타났는데 이는 성적 성숙 및 한배산란수와 관련이 있는 것으로 보인 다. 남생이는 등갑 길이 15cm 전후로 성적 성숙이 이루어지 는 것으로 알려져 있다(Tada et al., 2004). 본 연구에서 구애 행동 수여 빈도가 가장 낮은 암컷(RT-10)의 등갑 길이는 8.9cm로, RT-10 개체는 미성숙한 암컷으로 판단된다. 따라 서, RT-10개체가 미성숙하여 구애행동 수여 빈도가 가장 낮은 것으로 판단된다. 몇몇 거북류에서 몸 크기가 클수록 한배산란수가 많은 것으로 알려져 있다(Gibbons and Semlitsch, 1981;McPherson and Marion, 1981;Tinkle et al., 1981;Congdon and Loben Sels, 1991;Dodd, 1997;Zuffi et al., 1999;Le Gouvello et al., 2020). 남생이 또한 보다 많은 자손을 남기기 위해 더 큰 암컷을 향해 구애행동 을 한 것으로 판단된다.
공격 빈도 분석 결과 수컷-수컷에서 RT-5개체는 총 공격 빈도(81회)의 절반 이상(52회)을 다른 개체에게 공여한 것 이 관찰되었는데, RT-5개체의 공격을 가장 많이 수여받은 개체는 RT-6개체이며(27회) 두 개체는 같은 암컷(RT-1, RT-2)에게 구애행동을 가장 많이 공여한 개체이기도 하다. Jo (2014)의 연구에서도 산란기 이후 수컷들 간의 경계가 심해지면서 공격 행동이 관찰된 것으로 보아 본 연구에서도 번식을 위한 수컷 간의 경쟁으로 사료된다. 남생이의 우열 관계에서는 수컷-수컷의 경우 체중이 가장 무거운 개체 (RT-4)가 가장 높은 순위를 차지하였으나 수컷의 우열관계 와 체중 간의 유의미한 상관관계가 나타나지 않았다. 싸움 과 계층에 대한 기능적 의미를 평가하는 것은 복잡하지만 수컷 거북들에서 계층이 확립된 후에는 싸움이 필요하지 않을 수 있다(Rovero et al., 1999). 본 연구에서 공격 빈도를 David’s socre로 환산할 때 체중이 가벼운 개체들의 공격 빈도가 낮았으며 공격 빈도가 낮은 개체들은 공격 빈도가 높은 개체들보다 순위가 높게 평가됨에 따라 수컷의 우열관 계와 체중 간의 유의미한 상관관계가 나타나지 않은 것으로 판단된다. 암컷-암컷, 암컷-수컷의 경우 체중이 무거운 개체 들이 높은 순위를 차지하였으며 우열관계와 체중 간의 유의 미한 상관관계가 나타났다. 거북의 공격적인 상호작용에서 승률 및 우열관계는 체중을 비롯한 몸의 크기와 비례하는 것으로 알려져 있다(Burge, 1977;Lindeman, 1999). 반면 에 우열관계와 몸의 크기는 관련이 없다는 연구 결과도 있 다(Rovero et al., 1999). 이는 사육 환경 및 우열관계를 구축 하는 방법 또는 종에 따른 차이일 것으로 판단된다.
남생이는 9-10월 사이에 번식활동을 하는 것으로 알려져 있으나(National Institute of Biological Resources, 2010), 본 연구에서는 번식을 위한 수컷의 구애행동이 연구기간 내내 관찰되었으므로 짝짓기로 이어질 가능성을 고려하여 시기에 상관없이 지속적이고 세심한 관찰이 필요하다. 추후 산란이 발견된다면 유전자 분석을 통해 모계와 부계를 찾아 내고 인공증식에 적합한 개체를 확인함으로써 사육 상태에 서 남생이의 성공적인 번식을 유도할 수 있을 것으로 기대 된다. 민물거북의 우열관계에 대한 연구는 미비한 실정이며 안정적인 사회구조를 확립하는 파충류 종은 거의 없는 것으 로 알려져 있다(Masin et al., 2020). 남생이의 우열관계에 대해서는 본 연구에서 국내 최초로 다루었으나 형성된 우열 관계는 지속되지 않고 유동성이 있는 것으로 알려져 있어 추가 연구가 진행된다면 거북의 사회구조를 이해하는데 도 움이 될 것이다(Chase et al., 1994). 본 연구는 사육 상태에 서 적은 개체를 대상으로 진행하여 야생에서 관찰되는 행동 과 비교 시 한계가 존재하기 때문에 (Jiang et al., 2001), 더 많은 개체 혹은 야생의 개체를 대상으로 추가 연구가 필요할 것으로 판단된다.